有蹄類

有蹄類 時間範囲:暁新世～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
画像は上から左の順に、キリン、平原バイソン、ヒトコブラクダ、アカシカ 、イノシシ、シャチ、平原シマウマ、インドサイ、ブラジルバクで、上が偶蹄目、下が奇蹄目です。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
クレード:	パン・エウングラータ
ミラーオーダー:	Euungulata Waddell et al.、2001年[1]
目と系統
クレード:パンパーイソダクティラ 科: †フェナコドン科? クレード: †アントラコブニア 目: †デスモスチル亜綱(?) [2] クレード: †リトプテルナ クレード: †ノトゥングラタ 目:奇蹄目 クレード: Panartiodactyla 目: † Arctocyonia ? 目: †メソニキア目? 科: † Periptychidae ? 目:偶蹄目
同義語
ケトゥングラータ アーウィンとウィルソン、1993年[3]

有蹄類（/ ˈ ʌ ŋ ɡ j ʊ l eɪ t s , - ɡ j ə -, - l ɪ t s , - l ə t s / UNG -gyuu-layts, -⁠gyə-, -⁠lits, -⁠ləts）は、主に蹄のある大型哺乳類からなる多様なクレード Euungulata （「真有蹄類」）のメンバーです。かつてはクレードPaenungulataとともにクレード Ungulata の一部でしたが、分子データに基づいて多系統の無効なクレードであると判断されました。その結果、真有蹄類は2001年にクレードLaurasiatheria内のより新しいクレード Euungulata に再分類され、Paenungulata は遠いクレードAfrotheriaに再分類されました。^[4] 現生の有蹄動物は2つの目に分けられます。奇蹄目はウマ、サイ、バクなどを含み、偶蹄目はウシ、レイヨウ、ブタ、キリン、ラクダ、ヒツジ、シカ、カバなどを含みます。クジラ、イルカ、ネズミイルカなどの鯨類も偶蹄目に分類されますが、蹄はありません。陸生の有蹄動物のほとんどは、立っているときや動いているときに、足の指の先端の蹄を使って体重を支えます。南アメリカ原産の有蹄動物の他の2つの目、ノトゥングラタ目とリトプテルナ目は、約12,000年前の更新世末に絶滅しました。

この用語は、大まかに言って「蹄のある」または「蹄のある動物」を意味する。説明的な用語として、「有蹄類」は通常、クジラ目は他の有蹄類の典型的な形態学的特徴のほとんどを持たないため除外されるが、最近の発見により、クジラ目も初期の偶蹄類の子孫であることが示唆されている。^[5]有蹄類は一般的に草食性で、多くはセルロースを消化できるように特殊な腸内細菌を使用しているが、一部の種はこれと異なる場合がある。豚のいくつかの種と絶滅したエンテロドン類は雑食性であるが、クジラ目と絶滅したメソニクス類は肉食性である。

有蹄類は後期ラテン語の形容詞ungulatus 「有蹄の」に由来する。Ungulatusはラテン語unguis「爪」（指の爪、足の爪）の縮小形である。 ^[6]

ウングラータ目は哺乳類の系統群（分類学によっては大分類）である。現存する有蹄類の2つの目は、奇蹄目（奇趾の有蹄類）と偶蹄目（偶趾の有蹄類）である。ハイラックス（ハイラックス類）、海牛（海牛、ジュゴン、マナティー）、長鼻類（ゾウ）はかつて「有蹄類」系統群に分類されていたが、後に多系統群であることが判明し、現在は無効となっている。パエヌングラータ目の3つの目は現在1つの系統群とみなされ、アフリカ獣類系統群に分類されているが、ウングラータ目は現在ローラシアテリア系統群に分類されている。^[1]

2009年、形態学的^{[7] [8] [9] [10]}および分子学的^{[11] [12]}研究により、ツチブタ、ハイラックス、カイギュウ、ゾウは、奇蹄目や偶蹄目よりも、互いに、またセンギス、テンレック、ゴールデンモグラとより近縁であり、アフリカ獣類の系統群を形成することが判明した。ゾウ、カイギュウ、ハイラックスは、パエヌングラータの系統群にまとめられ、ツチブタは、それらの近縁種、またはセンギスの近縁種としてアフリカ昆虫類の系統群に分類されてきた。^{[13]これは、}収斂進化の顕著な例である。^[14]

現在、この小型の有蹄類が分岐群（進化に基づく）なのか、それとも単に形質群（形態分類群）や民族分類群（類似しているが必ずしも関連がない）なのかについては議論がある。いくつかの研究では、中有蹄類と亜有蹄類が単系統の系統を形成し、^{[15] [16] [17]}有蹄類クレードのフェレ亜科（肉食動物とセンザンコウ）^{[18] [19]}またはコウモリ^[20]と近縁であることがわかった。他の研究では、2つの目はそれほど近縁ではないことがわかった。一部の研究では、奇蹄類をコウモリ、フェレ亜科をペガソフェラ科^[21]と近縁と位置付け、他の研究では偶蹄類をコウモリと近縁と位置付けている。^[22]

以下は、現存する科を関係順に並べた簡略化された分類法です (有蹄類が実際に自然なグループを形成していると仮定)。ペコラン科とヒゲクジラ科の関係のように、まだ曖昧な部分があることに留意してください。種間の関係や論争については、それぞれの科の記事を参照してください。

• エウングラタ^[15]
  • 奇蹄目（メサクソニア有蹄類）
    • カバ目
      • ウマ科: 馬、ロバ、シマウマ
    • ツチブタ目
      • バク科:バク
      • サイ科: サイ
  • 偶蹄目（＝クジラ目）（有蹄類）
    • ツチブタ
      • ラクダ科: ラクダとラマ
    • アルティオファブラ
      • スイナ
        • ペッカリー科: ペッカリー
        • イノシシ科: ブタ
      • セトルミナンティア
        • 反芻動物
          • カワラヒワ科: カワラヒワ属
          • セルボイデア
            • プロングホーン科
            • キリン科: キリンとオカピ
            • シカ科: シカ
            • ジャコウジカ科: ジャコウジカ
            • ウシ科: ウシとレイヨウ
        • ホイッポモルファ
          • カバ科: カバ
          • クジラ目
            • ミスティケティ
              • クジラ科: ホッキョククジラとセミクジラ
              • クジラ科 :コセミクジラ
              • ナガスクジラ科: ナガスクジラ
            • ハクジラ類
              • フィセテロイデス科
                • マッコウクジラ科: マッコウクジラ
                • コギ科: マッコウクジラ
              • プラタニストイデア
                • カワイルカ科: インドカワイルカ
              • ジフィオイド上科
                • アカボウクジラ科
              • リポトイデア
                • シマアジ科: バイジ（機能的絶滅）
              • イニオイデア
                • イニイダエ科: アマゾンカワイルカ
                • ポントポリイルカ科: ラプラタイルカ
              • イルカ科
                • イッカク科: シロイルカとイッカク
                • ネズミイルカ科: ネズミイルカ
                • イルカ科: 海洋イルカ

以下は有蹄類の系統発生に関する一般的な見解である。^{[22] [23]}

奇蹄目と偶蹄目は、 大型の陸生哺乳類の大部分を占める。この2つのグループは後期暁新世に初めて出現し、多くの大陸に多種多様な種が急速に広がり、それ以来並行して発展してきた。一部の科学者は、現代の有蹄類は顆状節足動物として知られる進化段階の哺乳類の子孫であると信じていた。^[24]このグループの最も古い既知のメンバーは、 6600万年前に最後の非鳥類恐竜と共存していた小さなプロトゥングラトゥム^{であった可能性がある。 [25]}しかし、多くの専門家は、それを真の有蹄類どころか真の胎盤類とは見なしていない。^[26]謎に包まれたディノセラタ類は最初の大型草食哺乳類の1つであったが、他の哺乳類との正確な関係は依然として議論されており、現生有蹄類の遠い親戚である可能性があるという説もある。最新の研究では、それらはカロドニアに最も近い真の有蹄類の集合体の中に存在することが判明した。^[27]

オーストラリアでは、最近絶滅した有袋類の ケロプス（「豚足バンディクート」）も偶蹄類に似た蹄を発達させており、^[28]収斂進化の例となっている。

奇蹄目は、羊ほどの大きさの小型動物であるフェナコドン科から進化したと考えられている（フェナコドン科には、子孫が受け継ぐことになる解剖学的特徴（第1指と第5指の短縮など）がすでに見られていた）。 ^{[30] 5500万年前（Mya）の始}新世の始まりまでに、奇蹄目は多様化し、いくつかの大陸に広がった。馬とバクはともに北アメリカで進化した。^{[31]サイは}アジアでバクのような動物から進化し、中期始新世（約4500万年前）にアメリカ大陸に定着したようである。約15の科のうち、3つだけが生き残っている（McKenna and Bell, 1997; Hooker, 2005）。これらの科は形や大きさが非常に多様で、巨大なブロントテリア類や奇妙なカリコテリア類が含まれていた。最大の奇蹄目はアジアのサイで、パラケラテリウムと呼ばれ、体重は15トン（17トン）に達し、ゾウの2倍以上の重さであった。^[32]

分岐論的研究により、アントラコブニド類とデスモスチル類（以前はアフリカ獣類（より具体的にはゾウに近い）に分類されていた2つの系統）が、奇蹄目と近縁の分岐群に分類されていることが判明した。^[2]デスモスチル類は、巨大な手足と短い尾を持つ、大型の両生類の四足動物だった。^{[33] [長い引用が欠落]}デスモスチル類は体長1.8メートル（6フィート）に成長し、体重は200キログラム（440ポンド）以上あったと考えられている。デスモスチル類の化石は、日本南部からロシア、アリューシャン列島、北アメリカの太平洋岸からバハ・カリフォルニア南端までの北太平洋地域で発見され^ている。デスモスチル類の歯と骨格の形状から、デスモスチル類は沿岸域に依存する水生草食動物であったことが示唆されている。彼らの名前は、それぞれの尖端が中空の柱状に変形した非常に特徴的な臼歯に由来しており、典型的な臼歯はパイプの塊のように見え、すり減った臼歯の場合は火山のように見えた。彼らは絶滅した唯一の海洋哺乳類であった。

南米の有蹄類には、バクに似たピロテリウム類やアストラポテリウム類、中背のリトプテル類、多様な無蹄類が含まれる。全体として、有蹄類はヒオプソドゥスなどの動物から進化したと言われている。^[30]しばらくの間、他の有蹄類との関係は謎であった。古生物学者の中には、ピロテリウム類は南米の他の有蹄類よりも、例えば象脚類（ゾウと同類のアフリカの目）などの他の哺乳類に近いのではないかと示唆して、有蹄類の単系統性に異議を唱える者さえいる。 ^[35]骨コラーゲンに基づく最近の研究では、少なくともリトプテル類と無蹄類は奇蹄類と近縁であることが判明している。^[36]

ウマ科に分類される最古の化石は、5400万年前の始新世初期のものである。以前はヒラコテリウム属に分類されていたが、この属のタイプ種は現在この科に属していないと考えられており、他の種は異なる属に分割されている。これらの初期のウマ科はキツネほどの大きさで、後ろ足に3本、前足に4本の指があった。比較的柔らかい植物を食べる草食動物で、走ることにすでに適応していた。脳の複雑さから、すでに用心深く知的な動物であったことがうかがえる。^[37]後の種は指の数を減らし、草やその他の固い植物性食物をすりつぶすのに適した歯を発達させた。

サイ上科は始新世初期までに他の奇蹄目から分岐した。北米で発見されたHyrachyus eximusの化石はこの時代のものである。この小型で角のない祖先は、サイというよりはバクや小型の馬に似ていた。始新世後期には、時にはサイ上科としてまとめられる 3 つの科、 Hyracodontidae、Amynodontidae、Rhinocerotidaeが進化し、環境の変化によっていくつかの種が劇的に消滅するまで、しばらくの間、比類のない多様性の爆発を生み出した。

ヘプトドンなどの最初のバク科動物は始新世初期に出現した。^[38]それらは現代のものと非常によく似ていたが、大きさは約半分で、口吻がなかった。最初の真のバクは漸新世に出現した。中新世までに、ミオタピルスなどの属は現生種とほとんど区別がつかなくなった。アジアバクとアメリカバクは約2000万年から3000万年前に分岐したと考えられており、バクは約300万年前にアメリカ大陸間交流の一環として北アメリカから南アメリカに移住した。^[39]

漸新世を通じて、奇蹄類は大型の陸生食動物の支配的なグループでした。しかし、中新世 (約 2000 万年前) に草本植物が出現すると、大きな変化が起こりました。より複雑な胃を持つ偶蹄類は、粗く栄養価の低い食事に適応しやすくなり、すぐに目立つようになりました。それでも、多くの奇蹄類は、後期更新世(約 1 万年前) まで生き残り、繁栄しましたが、その後、人間による狩猟や生息地の変化の圧力に直面しました。

偶蹄類は、前期暁新世（約6500万～6000万年前）の、表面上はアライグマからクマに似た、非特殊化した雑食動物である顆状突起動物の小グループ、 Arctocyonidaeから進化したと考えられている。彼らは、同族に関連する特殊化（例えば、縮小した側指、癒合した骨、蹄）を欠いた比較的短い手足と、長く重い尾を持っていた。^彼らの原始的な解剖学から、彼らが獲物を追い詰めることができたとは考えにくいが、その力強い体格、爪、長い犬歯により、奇襲で小型動物を圧倒することはできたかもしれない。^{[30]明らかに、これらの哺乳類はすぐに}メソニクス類と偶蹄類という 2つの別々の系統に進化した。

最初の偶蹄目動物は、今日の豚やカメのような姿をしていた。小さくて足の短い生き物で、葉や植物の柔らかい部分を食べていた。後期始新世（4600万年前）までには、スイナ亜目（ブタのグループ）、トラ脚類（ラクダのグループ）、反芻類（ヤギとウシのグループ）の3つの現代の亜目がすでに形成されていた。しかし、その当時は偶蹄目が優勢とは程遠く、奇蹄目動物の方がはるかに成功し、数もはるかに多かった。偶蹄目動物はニッチな役割で生き残り、通常は限界的な生息地を占め、その頃に複雑な消化器系を発達させ、低品質の食物で生き延びられるようになったと考えられる。ほとんどの偶蹄目動物が、絶滅した数匹の奇蹄目動物が残したニッチな役割を引き継いでいた一方で、ある系統の偶蹄目動物は海へと進出し始めた。

クジラ目の進化に関する従来の理論では、クジラ目は中爪類と関連があるとされていた。これらの動物は、原始的なクジラ目のものと非常によく似た珍しい三角形の歯を持っていた。このため、科学者は長い間、クジラ目は中爪類の一種から進化したと信じてきた。今日では、多くの科学者が、クジラ目はカバを生み出したのと同じ系統から進化したと考えている。この仮説上の祖先グループは、約5400万年前に2つの枝に分かれた可能性がある。^[5]一方の枝はクジラ目へと進化し、おそらく約5200万年前に原始クジラのパキケトゥスと他の初期のクジラ目の祖先、総称してアーキオクジラ類と呼ばれ、最終的に水生適応を経て完全に水生のクジラ目になった。^[40]もう一つの系統は、四足動物の大家族であるアントラコテリスとなり、始新世後期に出現した最初の系統は、比較的小さく狭い頭を持つ痩せたカバに似ていた。カバ科に進化したものを除いて、アントラコテリスの系統はすべて、鮮新世に子孫を残さず絶滅した。^[41]

ラオエリダエ科はクジラ類に最も近い偶蹄類の科であると言われている。^{[42] [43]}結果として、クジラ類の進化に関する新しい理論では、クジラとその祖先はゆっくりと海に適応することで、競争ではなく捕食から逃れたと仮定している。^{[44] [45] [46]}

メソニクス類は「蹄のついたオオカミ」として描かれ、暁新世に現れた最初の大型哺乳類捕食動物であった。^{[47]初期のメソニクス類は足に5本の指があり、歩行中（}蹠行性移動） には地面に平らに置いていたと思われるが、後期のメソニクス類は4本の指を持ち、その先端には小さな蹄があり、ますます走行に適応していった。偶蹄類の走行メンバーと同様に、メソニクス類（例えばパキアエナ）は指で歩行した（趾行性移動）。^[47]メソニクス類は始新世の終わりには非常に衰退し、気候が変化し、より適応した歯牙類との熾烈な競争が起こったため、漸新世初期まで生き残ったのはモンゴレステス属1属のみであった。 ^[48]

有蹄類は性選択と生態学的事象に応じて多様性が高く、ほとんどの有蹄類には鎖骨がない。^[49]陸生有蹄類はほとんどが草食で、一部は草食であった。しかし、これには例外があり、ブタ、ペッカリー、カバ、ダイカーは雑食であることが知られている。一部のクジラ目は、肉食である唯一の現代の有蹄類であった。ヒゲクジラは、小型の魚類やオキアミなど、体の大きさに比べてかなり小さい動物を食べます。ハクジラは、種によって、イカ、魚、サメ、アザラシや他のクジラなどの他の哺乳類の種など、幅広い種を食べることができます。生態系の点では、有蹄類は山から深海まで、草原から砂漠まで地球上のあらゆる場所に生息しており、一部は人間によって家畜化されています。

有蹄類は、特に頭蓋付属器、歯列、脚の形態の領域で特殊な適応を発達させており、これには、レンゲ（下肢の先端にある足首の骨の 1 つ）が短く頑丈な頭部に変化したことも含まれています。

蹄は有蹄類の足指の先端で、厚い角質（ケラチン）で覆われて強化されている。蹄は硬いまたはゴムのような蹄底と、足指の先端に巻かれた厚い釘でできた硬い壁で構成されている。蹄底と蹄壁の縁の両方が通常、動物の体重を支えている。蹄は継続的に成長し、使用により常に摩耗している。現代の有蹄類のほとんどでは、橈骨と尺骨が前肢の長さに沿って癒合しているが、アークトキオン科のような初期の有蹄類は、この独特な骨格構造を共有していなかった。^[50]橈骨と尺骨が癒合することで、有蹄類は前肢を回転させることができない。この骨格構造は有蹄類に特有の機能を持っていないため、有蹄類が他の哺乳類と共有する相同的な特徴であると考えられている。この形質は共通の祖先から受け継がれたものと考えられる。有蹄類の 2 つの目の俗称は、そのメンバーの足指の数に基づいて付けられている (奇蹄類は「奇趾」、陸生偶蹄類は「偶趾」) が、それがグループ分けされた正確な理由ではない。バクは前足に 4 本の足指があるが、「奇趾」目のメンバーである。ペッカリーと現代のクジラ目のメンバーは「偶趾」目のメンバーであるが、ペッカリーの前足には 3 本の足指があり、クジラはひずめの代わりにひれがあるため極端な例である。科学者は、足指への体重の配分に基づいて分類していた。

奇蹄類は中蹄型の足を持ち、足の平面対称性により、すべての脚の第 3 指に体重が分散されます。共通祖先から足指は減少しており、その典型的な例は単蹄の馬です。その結果、奇蹄類には、ほぼ廃れたメサクソニアという別名がありました。この特徴を進化させた哺乳類の系統は奇蹄類だけではありません。有蹄類は何度も中蹄型の足を進化させています。

陸生偶蹄類はパラキソニック足を持ち、すべての足の第3指と第4指に体重が分散されている。これらの哺乳類の大部分は裂蹄を持ち、さらに足の上部には狼爪と呼ばれる2つの小さな爪がある。最古の鯨類（アーケオクチデス）もこの特徴を持ち、さらに足首にレンゲと立方骨の両方を持っており、これも偶蹄類のさらなる特徴であった。 ^[51]

現代のクジラ目動物では、前肢は胸鰭になり、後肢は内部にあり、縮小している。時折、より長い四肢をコードする遺伝子のせいで、現代のクジラ目動物はミニチュアの脚を発達させる（隔世遺伝として知られる）。主な移動方法は、推進力として使われる尾びれと呼ばれる尾鰭を上下に動かすことで、胸鰭と尾部全体は方向制御を行う。外見上はそうではないように見えるが、現代のクジラ目動物はすべて指を保持している。

ほとんどの有蹄類は、犬歯が小さくなり、臼歯が特殊化しており、ブノドント（低く丸い咬頭）やハイプソドント（高い冠）歯が含まれる。ハイプソドントの発達は、この適応が約2500万年前の中新世の草原の拡大と強く関連しているため、特に興味深い。森林バイオームが衰退するにつれて、草原が広がり、哺乳類に新しいニッチが開かれた。多くの有蹄類が草食から草食に切り替え、おそらく草に含まれる研磨性のシリカの影響でハイプソドントが一般的になった。しかし、最近の証拠は、ハイプソドントの進化は草そのものではなく、開けた砂利の多い生息地に関係しているという。これは「草ではなく砂利」仮説と呼ばれている。^[52]

一部の有蹄類は上顎切歯を完全に欠き、代わりに食草を食べるのを助ける歯肉を持っている。 ^{[53] [54]}これはラクダ、反芻動物、一部の歯のあるクジラに見られる。現代のヒゲクジラは、水中のオキアミを濾過するためにヒゲクジラを持っているという点で注目に値する。その一方で、歯は武器や性的ディスプレイとして進化しており、ブタやペッカリー、一部のシカ、ジャコウジカ、カバ、ハクジラ、そして長い犬歯を持つイッカクに見られる。^[55]

有蹄類は、シカ科（ジャコウジカを除く）に見られる様々な頭蓋付属器を発達させてきた。ウシやレイヨウでは、角の大きさや形は大きく異なるが、基本構造は常に一対の単純な骨の突起で枝分かれがなく、らせん状、ねじれ状、または溝付きの形状をしていることが多く、それぞれがケラチンの永久鞘で覆われている。この独特な角の構造は、ウシ科の他のペコラン科動物と区別する唯一の明確な形態学的特徴である。^{[56] [57]}雄の角の発達は性選択と関連付けられており、^{[58] [59]}雌に角があるのは自然選択による可能性が高い。^{[58] [60]}雌の角は通常雄の角よりも小さく、形が異なることもある。雌のウシ科動物の角は、捕食者からの防御や縄張り意識の表現のために進化したと考えられている。縄張り意識のない雌は、捕食者からの防御に隠蔽角を使用できるが、角を持たないことが多い。^[60]

サイの角は、他の角のある哺乳類の角と異なり、ケラチンのみで構成されています。これらの角は、動物の頭蓋骨の鼻の隆起部分にあります。

角はシカ科動物に特有で、ほとんどが雄に見られる。角を持つ雌のシカはカリブーとトナカイのみで、その角は通常雄の角よりも小さい。しかし、他の種のシカの繁殖可能なメスは、通常テストステロン値の上昇により、時折角を生やす能力がある。^[61]それぞれの角は、頭蓋骨の柄と呼ばれる付着点から成長する。角が成長している間、角はベルベットと呼ばれる血管の多い 皮膚で覆われ、成長中の骨に酸素と栄養分を供給する。^[62] 角は、動物界における雄の二次性徴の最も誇張された例の1つと考えられており、^[63]他のどの哺乳類の骨よりも速く成長する。^[64] 成長は先端で起こり、最初は軟骨として、その後石灰化されて骨になる。角が最大の大きさに達すると、ベルベットは失われ、角の骨は死滅する。この死んだ骨の構造が成熟した角です。ほとんどの場合、根元の骨は破骨細胞によって破壊され、角は最終的に落ちます。^[62]角は成長速度が速いため、シカにかなりの栄養要求を課します。そのため、角は代謝効率と食物収集能力の正直なシグナルとなり得ます。^[65]

骨角はキリンや雄のオカピの頭部にある角のような（または枝角のような）突起である。骨化した軟骨から派生したものである点と、骨角が角ではなく皮膚と毛皮で覆われている点を除けば、アンテロープや牛の角に似ている。 ^[66]

プロングホーンの頭蓋付属器は独特です。プロングホーンのそれぞれの「角」は、頭蓋骨の前頭骨から伸びる細く横に平らな骨の刃で構成され、永久的な芯を形成します。キリン科と同様に、骨の芯は皮膚で覆われていますが、プロングホーンでは角質の鞘に成長し、毎年脱落して再生します。ウシ科の角とは異なり、プロングホーンの角鞘は枝分かれしており、それぞれの鞘には前方を向いた枝があります (そのためプロングホーンと呼ばれます)。オスの角はよく発達しています。

• アルトゥングラータ

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• 世界の有蹄類のガイド - 究極の有蹄類のページ
• 「ウングラタ」 。ブリタニカ百科事典(第 11 版)。 1911年。