アノプロテリウム

アノプロテリウム 時間範囲: 始新世後期～漸新世前期 3700 万～3340万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
パンタンのコミューンから発見されたアノプロテリウム・コミューンの不完全な骨格、フランス国立自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†アノプロテリウム科
亜科:	†アノプロテリナ科
属:	†アノプロテリウム ・キュヴィエ、1804
タイプ種
†アノプロテリウム・コミューン キュヴィエ、1804
その他の種
† A. ラウリラルディ ポメル、1851 年 † A. latipes ジェルヴェ、1852 † A. ポンペッキ ディートリッヒ、1922
同義語
属の同義語 ユーリテリウム ・ジェルヴェ、1852年 A. communeの同義語 アノプロテリウム ドゥヴモイ ポメル、1851 年 A. latipesの同義語 アノプロテリウム カモノハシ ポメル、1851 年 アノプロテリウム トリダクティルム コヴァレフスキー、1873 A. laurillardiの同義語 アノプロテリウム・キュビエリ・ ポメル、1851 年

アノプロテリウムは、絶滅した古第三紀偶蹄目アノプロテリウム科のタイプ属であり、西ヨーロッパに固有であった。後期始新世から最初期漸新世にかけて生息していた。公式の分類学的権威をもって記載された5番目の化石哺乳類の属であり、その歴史は1804年にのパリのモンマルトルで発見された化石がフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて記載されたときにまで遡る。1807年にA. communeの不完全な骨格が発見されたことをきっかけに、キュヴィエは現代に類似例のない異常な特徴を徹底的に記述することになった。1812年に彼が描いたA. communeの骨格と筋肉の復元図は、化石証拠に基づく解剖学的復元の最初の例の一つであった。キュヴィエのこの属に関する研究に基づく古生物学への貢献は、この分野にとって革命的なものであり、絶滅と生態学的遷移という発展中の考えを証明しただけでなく、古神経学などの分野への道を開いた。現在、4つの種が知られている。

アノプロテリウムは古第三紀の鞭状形質以外の偶蹄類としては最大級で、体重は平均115kg（254ポンド）から271kg（597ポンド）、頭胴長は少なくとも2.5メートル（8フィート2インチ）、肩高は1.25メートル（4フィート1インチ）あった。進化的に進んだ珍しい偶蹄類で、A. latipesなどの特定の種では3本指の足があり、長く頑丈な尾と、嗅覚と知覚の両方を強力にサポートする高度に発達した脳を持っていた。全体的に頑丈な体格であったため、二足歩行で立って高いところにある植物を食べることができたと思われ、体高は約3メートル（9.8フィート）に達し、同居していた他の数少ない中型から大型の草食動物と効果的に競合していた。しかし、二足歩行の全容については、さらなる研究によって確認する必要がある。より大型で二本指のA. communeと、それよりわずかに小型で三本指のA. latipes は、前者が雌で後者が雄という点で性的二形性を持つ可能性があるが、この考えは推測の域を出ない。その最も近い近縁種はDiplobuneであり、同様に特殊な行動をとっていたと推測されている。

偶蹄目動物は、ユーラシア大陸の他の地域から隔離された群島だった時代に西ヨーロッパに生息していた。つまり、強い固有性を持って進化した他のさまざまな動物相とともに生息していたということだ。その正確な起源は不明だが、乾燥しているがまだ亜湿潤な気候への移行により、研磨性の植物が生え、大型のロフィオドン科が絶滅したずっと後に出現し、巨大化を遂げ、化石証拠が豊富なことから、西ヨーロッパ全域で優勢な草食動物としての地位を確立した。

その繁栄は、西ヨーロッパの漸新世初期に起こったグランド・クーピュール絶滅と動物相の入れ替わりによって突然中断されました。この出来事は、氷河作用と季節性の変化によって引き起こされました。熱帯および亜熱帯の森林は急速に温暖な環境に置き換えられ、西ヨーロッパと東ユーラシアを隔てていた海洋障壁のほとんどが閉じられ、アジアからの大規模な動物相の分散が可能になりました。具体的な原因は不明ですが、アノプロテリウムはこれらの大きな変化に適応できず、絶滅したと考えられます。

ジョルジュ・キュヴィエは、少なくとも1800年にはパリ郊外の石膏採石場（パリ盆地として知られる）の化石骨について知っていたが、1804年まで記述することはなかった。パレオテリウムを記述した後、彼は、犬歯が明らかに欠けているため切歯と小臼歯の間に大きな隙間が残っているなど、歯列形態に基づいてパレオテリウムとは異なると判別できた次の一連の化石について書いた。彼は、半下顎骨（下顎の半分）には、他の「厚皮動物」の特徴である4本の切歯または切歯がまったくないのではなく、3本の下顎骨切歯があることを観察した。キュヴィエは、攻撃に適した腕と犬歯が明らかに欠けていることに基づいて、アノプロテリウムという名前を作った。^{[1] [2]}

属名 アノプロテリウムは「非武装の獣」を意味し、ギリシャ語のαν-（an、「ない」）、ὅπλον（hóplon、「鎧、大きな盾」）、θήρ（thēr、「獣、野生動物」）の合成語である。^[3]

キュヴィエは同年、アノプロテリウム属の3種を命名した。最初の種は「羊ほどの大きさ」のA. communeで、他の3種は「より小型の種」で、彼はこれらをA. medium、A. minus、A. minimumと名付けた。種名A. communeの語源は、この種の化石がいかに「一般的」であったかを指し、他の2種の語源はA. communeと比較したサイズに基づいている。^[a]彼はまた、標本が大型に見えたため、A. communeに二指蹄があると考えていた。彼は、アノプロテリウムが三指蹄ではなく二指蹄を持っており、それがパレオテリウムとの違いであると考えていた。蹄と歯列に基づき、彼はアノプロテリウムが反芻動物またはラクダ科の動物に似ていると結論付けた。^{[4] [5]しかし、1807年にキュヴィエは、}アノプロテリウム・コミューンの後ろ足には3本の指があり、第3人差し指は他の2本に比べて小さいことを発見した。 ^[6]

1807年、キュヴィエは最近発見された2つの不完全な骨格について書いているが、最初のものは慎重に収集されなかったために部分的に損傷していた（彼はそれが当初アノプロテリウムの骨格解剖学の理解を妨げたと表現している）。最初の骨格はパンタンのコミューンにあるモンマルトルの採石場で発見され、アノプロテリウムに対するキュヴィエの以前の診断が正しいことを裏付けるものとなった。埋め込まれた骨格は小型の馬ほどの大きさで、大きな二指動物の足と合計44本の歯（顎の両側に11本ずつ）があることを裏付けるものとなった。また、完全な肋骨が11本と12本目の断片があり、ラクダ科の動物の肋骨の数と一致した。しかし、キュヴィエにとって最も驚くべき要素は、骨格に22個の椎骨を持つ巨大な尾であった。これは、大型の四足哺乳類のどの動物にもこのような長くて太い尾は見られないため、キュヴィエはこれまで知らなかった特徴であると語った。^[7]

2番目の不完全な骨格はアントニーから発見されたが、今回は専門家の監督の下、最初の骨格よりも慎重に取り出された。彼はその中で6つの腰椎と3つの仙椎を確認することができたが、それらはすべて非常に強固で、おそらく長い尾を支えていたと思われる。キュヴィエにとって最も注目すべき点は、アノプロテリウムの前脚に2本の大きな指と1本の小さな指があったことであり、これは同種の哺乳類としては珍しいことであった。^[7]

パレオテリウムとアノプロテリウムは他の時代の動物化石（中生代恐竜や新第三紀-第四紀哺乳類など）に比べるとあまり知られていないが、モンマルトルでの化石の発見とキュヴィエによる正式な記載は、現代までの古生物学の先駆けとなった重要な瞬間として認識されている。古生物学史の初期にアメリカ大陸で発見されたメガテリウムやマムートなどの更新世の化石属とは異なり、パレオテリウムとアノプロテリウムは地表の堆積物ではなく、始新世に遡るより深く硬い岩の堆積物に埋め込まれて発見された。パリの人々は、何世紀にもわたってその地域に動物の骨格があることに以前から慣れ親しんでおり、そのいくつかは後に保管され正式に記載された。しかし、2つの化石属を正式に確立したのはキュヴィエであり、その元となったのはより古い堆積層から、そしてメガテリウムとマムートが発見されたアメリカ大陸ではなく、ヨーロッパ大陸の故郷からであった。^[8]古第三紀の化石には、絶滅したか現存しているかにかかわらず、その後の子孫の証拠は残っていなかったが、パレオテリウムとバクの類似性は理論の証明をより困難にした。彼は、石膏の下に、キュヴィエが巨大な「ワニ」と表現した爬虫類のような古い貝殻と爬虫類の堆積物があることに気づいた。このワニは後にモササウルスとして知られるようになる。キュヴィエは、アノプロテリウムとパレオテリウムが来た世界は、海生爬虫類の前の時代やメガテリウムとマムートの前の時代よりも前の時代であることを知り、それによって自然絶滅の概念を証明した。^[9]

1804年から1822年にかけてキュヴィエがモンマルトルで発見されたA. communeの頭蓋骨の折れた部分に属する大脳半球のエンドキャスト（化石化した脳ケース）について記述したことは、古神経学、つまり脳の進化を研究する研究の最初の真の例として認識されている。「エンドキャスト」の最初の定義は、1822年にキュヴィエがA. communeの脳の鋳型を記述したときにさかのぼり、それが絶滅した哺乳類の脳の本当の形状に関するヒントを与えることに気づいた（ただし、後にそれは脳全体ではなく一部であることが判明した）。最初のエンドキャスト研究以来、19世紀後半以降、他の化石哺乳類の脳に関する研究が数多く行われた。^{[10] [11] [12]} 1822年にキュヴィエがA. communeの治癒した骨折した大腿骨について記述したことは、先史時代の生物の古代の病気や傷害を研究する古病理学の初期の例として引用されている。^{[13] [14] [15]}

1812年、キュヴィエは、前述の不完全な骨格を含む既知の化石に基づいて、A. communeの骨格を復元した図を発表した。この哺乳類種の頑丈な体格に基づき、彼は、脚を除いて体の構造がカワウソに似ていること、水生植物を食べるために泳ぐことで半水生生活に適応していること、半水生哺乳類に似た長い耳を持たず、湿地環境に生息していることなどの仮説を立てた。そのためキュヴィエは、その生活様式はカバやネズミ科の齧歯類のような半水生の四足哺乳類に似ていると示唆した。彼は、それと比較して、 A. mediumやA. minusなどの他のAnoplotherium種は、陸上行動と混合摂食（木々の葉を食べることと草を食べること）に適応していると考えた。^{[16] [17]}今日では、骨格解剖の復元は1812年以来、ほとんどが時の試練に耐えて経年変化を続けています。 ^{[18 ]}アノプロテリウムとパレオテリウムは、キュヴィエの指導の下、フランスの古生物学者シャルル・レオポルド・ローリヤールによって1822年に描かれた絵にも描かれていますが、復元はキュヴィエほど詳細ではありませんでした。^[19]

アノプロテリウムが水中を遊泳していたとする説は、19世紀のヨーロッパの古生物学者複数名によって支持され、1世紀以上にわたって続いた^{[20] [21]}が、1938年にM. Dorが、半水生行動と矛盾し陸生とより一致するカワウソやカバとの解剖学的差異に基づいて、この属が水中に適応していたとする説を否定した。^[22]この否定は、2007年にJerry J. Hooker、2023年にSvitozar Davydenkoらによって解剖学的特徴に基づいて支持されたが、前者はDorの尾に関する観察に同意しなかった。フッカーは、カンガルーの遠位尾椎はカンガルー（マクロプス）の遠位尾椎ほど目立たないが、アノプロテリウムの椎骨パターンはウシやウマのような有蹄類よりもマクロプスに似ていると主張した。今日、アノプロテリウムは特殊な行動をする陸生の草食動物であると考えられている。^{[23] [24]}

A. commune は、1854年から一般公開されているイギリスのクリスタル・パレス・パークのクリスタル・パレス・ダイナソー・アトラクションに描かれていることで有名で、イギリスの彫刻家ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスによって制作された。より具体的には、A. communeの像が3体作られ、そのうち2体は直立しており、3体目は横たわっている。これらの像はシカと大型ネコ科動物のハイブリッドに似ており、長さは3.6メートル（12フィート）である。クリスタル・パレス・パークに含まれていたことは、19世紀のアノプロテリウムの人気と一般の関心を反映しており、古生物学、地質学、自然史の象徴であり、古生物学の教科書や教室に定期的に取り入れられていた（20世紀以降、人気は低下した）。^{[25] [26]}

A. communeの彫像は、全体として、キュヴィエの既知の化石に基づくこの属の記述にホーキンスが忠実に従っており、その中には現代の基準では正確だとされるキュヴィエの未発表の筋肉の推測も含まれている。しかし、ホーキンスはキュヴィエの記述から外れた部分もあり、顔のデザインや、二指または三指の四肢ではなく四指の四肢（各足に4本の指）の存在は現存するラクダ科の動物に基づいている可能性が高い。これらの誤りを除けば、彫像は現代のAnoplotheriumの描写とほぼ正確である。^[26]

19世紀の大半、古生物学者は、古生物学がまだ初期段階にあったため、他の科の哺乳類をアノプロテリウムと混同していた。初期の例の1つは1822年で、キュヴィエは、アノプロテリウム内でA. commune以外の以前の種名を置き換えて、A. gracile、A. murinum、A. obliquum、A. leporinum、およびA. secundaria という名前を立てた。 A. gracileでは、彼は臼歯の違いに気づき、亜属Xiphodonを立てた。A. leporinum、A. murinum、およびA. obliquumについては、その小ささに基づいて、亜属Dichobuneがキュヴィエによって作られた。 ^[11] 1848年、フランスの古生物学者オーギュスト・ポメルは2つの亜属を属に昇格させ、A. murinusとA. obliquusのためにAmphimeryx属を追加した。改訂された分類法は、ポール・ジェルヴェなどの後続の古生物学者によって踏襲された。そのため、この種はもはやAnoplotheriumとして分類されず、遠い属に分類されている。^{[27] [28] [29]}

当初はアノプロテリウム属と混同されていたが、19世紀に再分類された他の哺乳類には、ヨーロッパ固有の偶蹄目カイノテリウム科（カイノテリウム^{[30] [31] [29] [32] ）、ヨーロッパとインド亜大陸に生息する奇蹄目}カリコテリウム科（アニソドン^{[33] [34] [35]}とネストリテリウム^{[36] [37] [38]}）、さらには南米固有のリトプテルナ目（スカラブリニテリウムとプロテロテリウム^[39]）が含まれる。

1851年、ポメルは、アノプロテリウム属の種は二指蹄（第3指数が小さい）または三指蹄（第3指数が大きく発達している）のいずれかであると判定できること、およびそれ以前に立てられた種で有効なのはA. communeとA. secundariaのみであることを観察した。さらに、彼は追加の化石に基づいて3つの新種を立てた：A. duvmoyi（キュヴィエのA. communeの化石図に基づく）、A. platypus、A. laurillardi（前面に凸状の切歯）、およびA. cuvieri。A . laurillardiは種名としてシャルル・ローリヤールに由来する。^[31]

フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェは1852年、この属が二指類の蹄ではなく三指類の蹄を持つことから、ユーリテリウムと命名した。これは、新種のE. latipisをタイプ種とし、A. platypusを前者のシノニムとしたためである。 ^[20] アンリ・フィヨルはジェルヴェに倣い、歯の大きさに基づいてE. quercyiとE. minusを立て、 A. secundarium（またはA. secundaria ）をユーリテリウムに再分類した。^[40]

1862年、ルートヴィヒ・リュティマイアーは、ディコブネ属がアノプロテリウム・セクンダリウムとディコブニドの間の進化的移行であるとして、ディコブネ属にディプロブネ亜属を創設した。 ^{[41]しかし、1870年までに}オスカー・フラースによってD. bavaricumという種が同属に加えられ、別属に昇格した。^[42]

1883年、マックス・シュローサーは、四肢の解剖学と歯列は、属全体を定義する大きな違いではなく、特徴における特定の違いであると主張し、ユーリテリウムをアノプロテリウムのシノニムとした。シュローサーは、アノプロテリウム属のすべての種が何らかの形で3つのインデックスを持っているが、A. commune はA. latipesよりも3番目のインデックスが発達していないことを指摘した。彼はまた、「 A . platypus 」はA. latipesのシノニムであるという考えを強化した。ポメルが1851年にこの種の標本を一切記載しなかったため、事実上、この種は疑似名となったため、A. latipesという名前は今日までA. platypusよりも優先される。彼はまた、 A. duvmoyiの状態は、彼が「絶望的な努力」とみなしたイラストに基づいていたために安定していないと述べた。彼はまた、Diplobuneが有効な属であることを支持し、歯列と小型化に基づいてA. secundariaをD. secundariaに改名すべきだと主張した。シュロスラーはまた、孤立した中足骨に基づく診断は十分に有効であるため、 A. cuvieriは無効な種であると述べた。 ^{[21] [29] [23]}

リチャード・ライデッカーは、1885年に、その小型さと臼歯咬頭の独特な変異に基づいて、A. cayluxenseという種を立てた。彼はまた、 Diplobune属をAnoplotheriumのシノニムに格下げした。これは、前者の種がA. secundarium、A. quercyi、A. modicum、A. bavaricum、およびA. minus (= A. minor、 Filhol 1877)としてAnoplotheriumに追加/再追加されたことを意味する。 ^[29] 1910年にハンス・ゲオルク・シュテーリンは、ディプロブネとアノプロテリウムの同義語を支持しなかった。同氏は、近縁種ではあるものの、前者は後者とは属上別物であると主張し、以前の種をディプロブネ（ D. modicumは例外で、 D. bavaricaと同義とした）に戻し、「 A. secundarium」をD. secundariaとしてディプロブネに加えた。また、 A. cayluxenseはD. secundariaの同義語であるとも書いている。シュテーリンはまた、「 A.」obliquumを暫定的にH? obliquumとしてハプロメリクス属に当てはめた。改訂の結果、アノプロテリウムの有効な種はA. commune、A. latipes、A. laurillardiのみとなった。^[43]

1922年、ヴィルヘルム・オットー・ディートリッヒはドイツのメーリンゲン産地から4番目の種であるA. pompeckjiを建立し、ドイツの古生物学者ヨーゼフ・フェリックス・ポンペックにちなんで命名した。この種は中型の三指類で、前肢は4本指、後肢は3本指で、手の骨の比率はより細く、レンゲはより小さいと説明された。^[44] A. pompeckjiは最も特徴づけられていない種であり、 A. laurillardiと歯列が似ているため、他の3種と比較してその地位は不確かである。^{[23] [45]}

1964年、古生物学者ルイ・ド・ボニスは、アノプロテリウムの分類上の同義語を簡単に見直し、アノプロテリウム・デュヴェルノイはポメルが特定しなかった切歯の特徴を持つ若い個体に基づいており、アノプロテリウム・キュビエリは中手骨の寸法がアノプロテリウム・ラウリラーディと変わらないことを考慮しました。彼はステリンに従ってアノプロテリウムの3つの主要種を認識しましたが、その見直しの中でアノプロテリウム・ポンペックジについては触れませんでした。^[46]

アノプロテリウムは、中期始新世から前期漸新世（約 4400 万～3000 万年前、最古の記録は約 4800 万年前）にかけて生息していた、西ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄目アノプロテリウム科の基準属です。アノプロテリウム科の正確な進化的起源と分散は不明ですが、アノプロテリウムは、バルカナトリアや東ユーラシアの残りの地域など、他の地域から海路の障壁によって隔離された群島であった時代には、この大陸内にのみ生息していました。アノプロテリウム科と他の偶蹄目との関係は十分に解明されておらず、一部の学者はアノプロテリウム科をイシガイ科（古第三紀のラクダ科やメリコイドドン科を含む）または亜目の近縁種と判定し、また反芻類（トラグリッド類やその他の古第三紀の近縁種を含む）に近いと考える者もいる。^{[47] [45]}

アノプロテリウム科は、ダクリテリウム亜科とアノプロテリウム亜科の2つの亜科から成り、後者はアノプロテリウムが属する新しい亜科である。ダクリテリウム亜科は2つの亜科のうち古い方で、中期始新世（哺乳類古帯単位MP13以降、おそらくMP10まで）に初めて出現したが、一部の研究者はダクリテリウム亜科として別の科であると考えている。^{[48] [49]アノプロテリウム亜科は、後期始新世（MP15-MP16）または約41-40 Maまでに、西ヨーロッパで}デュエロテリウムとロビアテリウムとともに初めて出現した。しかし、MP17a-MP17bでは、アノプロテリックス類全体の化石記録に顕著なギャップがあり、前者の2つの属は以前のMPレベルMP16までに最後の出現をしたようです。^[50]

MP18までに、アノプロテリウムとディプロブーネが西ヨーロッパに初めて出現したが、その正確な起源は不明である。この2つの属は、グラン・クーピュール以前のヨーロッパ（MP21以前）の大部分にわたってポルトガル、スペイン、イギリス、フランス、ドイツ、スイスに広がる豊富な化石証拠に基づくと、西ヨーロッパ全体に広く分布していた。つまり、これらは始新世後期から漸新世初期までの典型的な要素であったことを意味する。^{[51] [50] [45]}初期のアノプロテリウム亜科は小型種であると考えられているが、後期のアノプロテリウム亜科は大型である。アノプロテリウムとディプロブネは、歯の形態に基づくと最も派生した（または進化的に新しい）アノプロテリウム科動物であると考えられており、非鞭状偶蹄類の中では巨大化を達成したため、古第三紀の非鞭状偶蹄類としては最大級であり、当時西ヨーロッパを歩き回っていた最大の哺乳類の1つとなっている（アノプロテリウムの全種が大型から非常に大型であったのに対し、ディプロブネの全種が大型というわけではなかった）。^{[45] [52] [53] [12]}

アノプロテリウム科内の系統関係に焦点を当てた研究を行うことは、ほとんどの属の化石標本が一般的に不足しているため困難であることが判明している。^[50]アノプロテリウム科、およびキフォドン科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム科の系統関係も、臼歯のセレノドン類の形態が反芻動物または反芻動物に収斂しているため、不明瞭であった。 ^[53]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいた反芻動物と頭蓋骨以降の特徴が類似していることから、セレノドン類のアノプロテリウム科、キフォドン科、およびカイノテリウム科を反芻動物に属すると考えた。^[23]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらを反芻動物よりも反芻動物に近いと結び付けている。異なる系統解析により、「派生した」セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科については異なる結果が得られており、それらが虎脚類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。^{[54] [55]}

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づいて、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄目内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と密接に関連していることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナ科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群となる系統群を形成し、一方、ティロポダ上科は、アンフィメリクス科およびキフォドン科とともに、系統樹の早い段階で分岐したと判定した。^[55]このジャーナルおよびカノテリオイドに関する別の出版された論文で使用された系統樹の概要は以下のとおりである。^[56]

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の西ヨーロッパに大部分が固有の基底的偶蹄類の系統樹を作成した。1つの系統群では、「ヨーロッパ固有のブノセレノドント」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシナ科が反芻動物とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下のとおりである。^[54]

2022年、ウェッペ氏は古第三紀の偶蹄類の系統に関する学術論文で系統発生分析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。ウェッペ氏によると、この系統樹は、すべてのアノプロテリウム属の系統学的類似性を調べた初めての系統樹ですが、すべての種が含まれているわけではありません。ウェッペ氏は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム上科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいて系統群を形成していることを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カイノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する以前の系統発生分析と一致しており、これらの科を系統群として支持しています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリイデア上科（アノプロテリイデアとキフォドン科から成る）は、系統解析における系統の多系統性のため無効であると主張した。しかし、キフォドン科は、他の3つのグループとともに、より広い系統群の一部を構成することが判明した。アノプロテリウムとディプロブネは、その派生した歯の特徴により、アノプロテリイデアの系統群を構成しており、これは、アノプロテリイデアの中で最も遅く出現した種であることからも裏付けられている。^{[53] [57]}

アノプロテリウム科は、細長い鼻先（アノプロテリウムの場合、鼻先は頭蓋骨の上部と一直線になっている）と大きく開いた頭蓋骨を持つ、低い比率の頭蓋骨を特徴としている。^{[58] [48] [45]}アノプロテリウムには骨突起と涙窩がない。大きな後頭突起と、涙骨の眼窩後突起の 突起が短い。^{[59] [60]}

アノプロテリウムの頭骨は狭く長く、後眼窩骨が狭まっていることから脳の発達が不十分であることが分かる。アノプロテリウムの頭骨は、矢状隆起と項部隆起が強く、矢状隆起は高く隆起して後眼窩骨の低い隆起から出ており、項部隆起は隆起が複雑にずれている。背面には円形の大後頭孔と大きな後頭顆がある。下面には細長い口蓋があり、関節窩表面と鱗状骨の強い関節窩後突起がある。^[61]

頭蓋骨は頑丈で、海綿状のディプロエ骨が大きく発達している。頭蓋骨の強さは、全体的に強固な体格の一部である巨大な側頭筋によるものである。頭蓋骨には浅いトルコ鞍、洋ナシ形の頭蓋窩、広い頭頂骨、大きな鱗状骨、狭い後頭骨、筋肉付着用の2つの小さな後頭骨がある。アノプロテリウムに見られる頭蓋骨の特徴の多くは、近縁種のディプロブネにも見られる。^{[61] [62]}

聴覚領域（側頭骨を含む）では、内耳の耳石骨が広く、耳石骨の下三角領域に側頭骨の内耳道と顔面管の開口部が見える。側頭骨の鼓室部分は鱗状骨に部分的につながっており、耳石骨とは別個に残っており、側頭骨の錐体部の下に突き出ている小さいが厚い聴骨胞（聴覚領域の中空骨構造）で構成されています。^[61]

切歯と犬歯の歯槽があるA. laurillardiの頭骨断片では、鼻骨領域の長さが38.1 mm (1.50 in)と長いことが分かっている。^[45]大きな鼻骨の特徴は、大きく細長く、互いにつながって上顎につながっていると記録されているDiplobune secundariaの頭骨で観察されたものと似ている。Cyril GagnaisonとJean-Jacques Lerouxは、 D. secundariaの場合、細長い鼻骨領域は非常に先細りの舌の存在を裏付けており、キリンと同様に植物の枝を引っ張ることができたのではないかと提唱した。^[63]

1913年、RWパーマーは、大英博物館のコレクションにあるケルシーのリン鉱石由来のアノプロテリウム・コミューンの頭蓋骨から採取した脳鋳型の研究を行った（エンドキャストは現在、フランスの国立自然史博物館に標本BMNH 3753として収蔵されている）。問題の個体は、現存するラマと同様に、死亡時の体重が80kg（180ポンド）と推定され、成体のアノプロテリウムの一般的な推定体重よりもかなり軽い。脳の全長は10cm（3.9インチ）未満で、容積は約230ml（8.1インペリアル液量オンス、7.8米液量オンス）である。^{[61] [64] [45]}

脳の形状は、自然に細長くなっている。^{[61] [12]}小脳と大脳は、脳半球が小脳より上にある現代の有蹄類と比較して、両方とも高い位置にある。パーマーは、脳が現代のツチブタ（Orycteropus afer ）に似ていることに気づいた。アノプロテリウムの強い嗅覚を可能にする高度に発達した大脳は、嗅球の拡大と大脳新皮質の小ささからもわかるように、マクロスマティック（嗅覚に由来）である。^[61]アノプロテリウムとディプロブネの両方で、嗅溝は脳半球を水平に均等に半分に分割している。小脳の小脳虫部は、小脳の一次溝（または「fissura prima」）によってほぼ均等に分割されている。 ^[65]

さらに、嗅球は厚く、嗅結節はツチブタよりも後方に湾曲した滑らかな円形の隆起の形をしており、簡単に目立ちます。^[61]アノプロテリウムの別のエンドキャストでは、嗅球は脳の全容積の7.5％を占めており、絶滅した偶蹄目と現存する偶蹄目の平均を上回っています。^[12]

感覚知覚やその他の感覚脳機能を担う脳の新皮質領域は、中型のA. communeの頭蓋内容積の28%を占めている。^[64] Anoplotherium属に属する別の頭蓋内容積は、大脳表面が7,173.92 mm (282.438 in) ^{2 、新皮質表面が4,419.56 mm (173.998 in) 2}、頭蓋内容積が416.09 cm (163.81 in) ³である。前者2つのデータを合わせて計算すると（新皮質表面/大脳表面）、脳の新皮質全表面積の61.6%を占め、成体のAnoplotheriumは、ほとんどの古第三紀の偶蹄目動物と比較して、脳と新皮質の表面積が非常に大きいことを意味している。後者の測定値は、現代の偶蹄目動物と同等かそれ以下である。^[12]

アノプロテリウムと他のアノプロテリウム科動物は、大脳皮質に一般的に細長く平行な溝（浅い溝）があり、また側溝に対応する垂直の溝（心溝）があるという特徴を共有している。脳の中心部の表面にある溝（深い溝）には、蓋蓋化と呼ばれるプロセスで複雑な側方溝（シルビウス溝としても知られる）が明確に形成されている。 ^[12]アノプロテリウム科動物の脳の蓋蓋化はアントラコテリウム科動物と似ているが、系統学的に密接な関係を示すものではなく、類似点は平行進化の一例であることを意味する。2015年にギスラン・ティエリーとステファン・デュクロクが行った研究では、アノプロテリウムのエンドキャストの大きさは他の古第三紀の偶蹄類のものよりも大きいことがわかった。 ^[66]

ほとんどの哺乳類化石属とは異なり、アノプロテリウムは歯の形態よりも頭蓋骨以降の形態に基づいて診断されることが多いが、歯の形態に基づく診断もある。^[45]アノプロテリウムと他のアノプロテリウム科の歯式は3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯があり、これは古第三紀前期から中期の胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致する。^{[58] [67]}アノプロテリウム科は、葉を食べる食生活のために作られたセレノドント（三日月形の隆起形状）またはブノセレノドント（ブノドントとセレノドント）小臼歯（P/p）と大臼歯（M/m）を持つ。アノプロテリウム科の犬歯（C/c）は、全体として切歯（I/i）と区別されない。この科の下顎前歯は穿孔性で細長い。上顎大臼歯はブノセレノドント形状であるが、下顎大臼歯はセレノドント唇側犬歯とブノドント（または丸い）舌側犬歯を持つ。アノプロテリナ亜科は、三日月形のパラコヌールを持つモラリフォーム小臼歯と、メタコニドとエントコニドの間にある第三の咬頭を欠く下顎臼歯によって、ダクリザリナ亜科と区別される。^[45]

アノプロテリウム属の上顎臼歯は、咬合面（歯のエナメル質を上から見た図）で見ると台形の輪郭をしており、W字型のエクトロフ（上顎臼歯の隆起または尾根）、および咬頭に特有の違いがあるのが特徴である。より具体的には、この属の上顎臼歯には、中柱咬頭と密接した中央付近の円錐状のプロトコーン咬頭、後隆起によってパラスタイルと接続された円錐状のパラコヌール、および圧縮されたパラスタイルと中柱が含まれる。アノプロテリウム属の下顎臼歯には、谷によって明確に分離されているパラコニド咬頭とメタコニド咬頭が含まれる。^{[58] [45]}

アノプロテリウムは、ほとんどの哺乳類に典型的な C1-C7 の一連の合計7 つの頸椎を持っています。環椎(C1) は、ラマなどのラクダ科の動物と形状が類似しており、軸(C2) を含む椎間関節接続に関連する「翼孔」の位置も類似しています。^{[11] [23]} A. communeに帰属する軸(近縁種Diplobune secundariaのものでもある可能性があります) は、長さが長く、棘突起が小さくなっています。椎骨 C3-C7 はCainotheriumに類似しています。C4 椎骨は斜めに見え、これは、現代のクマと同様に、首の前部が曲がる可能性があるため、C3 椎骨から C4 椎骨への首の向きが変わったことを示唆しています。首椎骨の形態の結果、アノプロテリウムの首はおそらく上向きに傾斜していました。^[23]

アノプロテリウムには胸椎が12個、腰椎が6個、仙椎が3個あった。腰椎、特にL4-L6には、幅広で長く、わずかに前方を向いた横突起がある。3つの仙椎は頑丈で、長い尾に強く付着するための突起がある。アノプロテリウム属の椎骨は、典型的な有蹄類の動きに合わせて作られている。^{[11] [23]}

他の偶蹄目動物と比較してアノプロテリウムの頭蓋骨から下の部分で最も珍しいのは、長くて太い尾で、強力な筋肉を支えるために22個の尾椎で構成されている。前頭椎には顕著な突起があり、最も遠位の椎骨を除くすべての椎骨には血管弓がある。^[23]

カリコテリウム属のカリコテリウムと同様に、ヒツジ属やカノテリウム属のヤギのような他の哺乳類とは異なり、肋骨はより広い範囲で湾曲しており、肋骨の結節は背側にそれほど突出していない。アノプロテリウムの肋骨は樽型の胴体を形成しており、胸郭は現代の反芻動物の胸郭よりもはるかに広いことを意味している。肋骨は、その非常に湾曲した位置、結節の位置、および上側に突出している胸椎のために、一般的に横に突出している。^[23]

アノプロテリウムは四肢が短く、四肢の位置は有蹄類だったと考えられており、ほとんどの種は前肢と後肢の両方に3本の指を持っている。A . communeは、類似のA. latipesとは、三指類（「3本指」）ではなく二指類（「2本指」）の指で区別される。^{[23] [45] [68]}

肩甲骨は凸状の烏口縁を持ち、 Diplobuneのそれに似ている。ラクダ ( Camelus ) と同様に、棘上窩は棘下窩よりも広いが、ラクダの肩甲骨は、特に棘上窩の遠位 (後部) 端で狭い。肩甲棘は頑丈で厚く、ラクダのように遠位に向かって徐々に高さが増し、関節窩の縁に達するが、他のほとんどの現代の偶蹄類とは異なる。烏口突起 (通常は小さなフック状の構造に似ている) は、わずかに突出する鈍い突起に縮小している。アノプロテリウムの肩甲骨の広い棘上窩と広く湾曲した烏口骨縁は、カイノテリウムやメリコイドドンとは異なり、肩甲骨の三角形の形状も狭い棘上窩も共有していない。[ ^23]

アノプロテリウムの肘の形態は、上腕骨、橈骨、尺骨などの肘の骨の構造と関節に基づいており、最大13°の回外-回内回転で肘を上下に動かす適応の証拠を示しています。完全に伸ばされた肘は、尺骨と上腕骨の間に約135°の角度を作り、カイノテリウムのすでに半柔軟な肘を含む他の偶蹄目動物と比較して高い柔軟性を示しています。^[23]

アノプロテリウムの手首の形態は、 Sus属のブタと似ていますが、足跡の形態に支えられて、下向きに約16°広がります。手首は上下に回転できた可能性がありますが、限られた範囲でしか回転せず、霊長類の柔軟な手首の形態には遠く及びません。このことから、この適応は偶蹄目動物の主な特徴ではなく、原始的な形質を取り戻した結果であることが示唆されます。^[23]

手根骨は、第一列に舟状骨、月状骨、三角骨、豆状骨があり、第二列に台形骨、台形骨、有頭骨、有鉤骨がある。アノプロテリウムは4本の指骨を持つが、第5指と、 A. communeの場合は第2指の骨は発達が不十分である。^[69]アノプロテリウムの第2指（第2指）には回転や柔軟な動きがないため、霊長類やジャイアントパンダのような親指のような役割を果たしていない。^[23]

腸骨は大骨盤骨の一部で、幅広く、しっかりと丸みを帯びた腸骨稜があり、鋭角に凹んだ下側の縁と接している。アノプロテリウムの腸骨は、腸骨小体が短いこと、坐骨（股関節の下部と後部）が長いこと、骨盤の後縁がまっすぐで恥骨結合が長いことでパレオテリウムと区別できる。骨盤の寛骨臼表面の寛骨臼窩領域は大きく、寛骨臼切痕はカリコテリウムと同様に後方（または後ろ）の位置にある。^[23]

大腿骨は脛骨よりも大きく、他の基底的偶蹄類と同様に転子は2つしかなく、大腿骨頭と大転子の間の隙間は狭く、大腿骨頸は長い。大転子の表面にあるくぼみである転子窩は、深さが広く形が狭く、側面に向かって深くなっている。脛骨は頑丈で、その稜と突起に基づく筋肉の付着部を強く支えている。腓骨の遠位端と脛骨の内果隆起は、距骨の中央領域を囲み、それが横に動かないようにしている。^[23]

頭蓋骨以降の化石が知られているアノプロテリウム科動物は、他の偶蹄目動物とは大きく異なり、比例して幅広くずんぐりとした斜めの距骨（または距骨もしくは足首の骨）を持っている。A . latipes は、距骨の面と窩の形態、およびより短く頑丈な踵骨（かかと骨）によって、 A. communeと部分的に異なっている。 ^{[23] [52]アノプロテリウム科動物の距骨は、メリコイドドン類と特定の面の位置と高さのレベルを共有しているが、これは現代の偶蹄目動物には共有されていないもので、おそらく}収斂進化の例である。^{[70] [71]}アノプロテリウムとディプロブネの内側（支柱）面は凹面で、ダクリテリウムの平らからわずかに凸面とは対照的である。

足根は舟状骨、3つの楔形骨、および立方骨で構成されています。A . communeの足は、比較的小さい最外側の楔形骨と中央の楔形骨からわかるように、2本の指で構成されていました。^[69]

南フランスと北スペインから発見された始新世後期の大型の足跡^[72]は、アノプロテリウムのものであった可能性がある。この生痕属はアノプロテリプスと名付けられ、1980年にポール・エレンバーガーによってフランスのガール県で初めて記載された。属名の由来は、この生痕分類群がアノプロテリウス科に最も近いことに由来する。生痕属は非常に大型の偶蹄類に属すると診断されており、自肢面積はA. communeのそれを約 33% 上回り、2 つの蹄はほぼ平行に位置し、足底の後部は足底の前部と横方向に同じ幅である。^[73] アノプロテリプスは円形から長方形で、幅広で前方に目立つ分かれた指の跡があり、保存状態の悪いラクダの足跡に似ている。^[74]類似の偶蹄目イクノゲノスであるディプラティオプスは、2本の指がより長く平行である点で異なります。^[75]

タイプ種はAnoplotheriipus lavocatiで、エレンバーガーは古生物学者ルネ・ラボカに敬意を表して命名し、中足骨の顕著な可動性から 3 つの生痕種の中で「最も雄大」とみなした。体長は 170 mm (6.7 in) から 180 mm (7.1 in)、幅は 120 mm (4.7 in) で、ずんぐりとした体型をしており、指の開きは 12° である。2 本の指の長さはほぼ同じで、中足骨を除いた最小値は 115 mm (4.5 in)、中足骨を含めると 225 mm (8.9 in) である。この値はA. communeの一般的な指の長さ (中足骨を除くと 85 mm (3.3 in)、中足骨を含めると 170 mm (6.7 in)) よりもかなり長い。^[73]

Anoplotheriipus similicommunis は、種の語源が「similis」（ラテン語で似たような）に由来し、A. commune は、タイプ生痕種に似ているが、より小さく、長さ140 mm（5.5インチ）、幅105 mm（4.1インチ）で、 A. communeの典型的な足の寸法に直接対応する。2つの主な足指の間の開脚角度は10°で、指の最小長さは中足骨なしで90 mm（3.5インチ）、中足骨ありで180 mm（7.1インチ）である。^[73]

Anoplotheriipus compactusは 3 番目の生痕種で、語源学では英語で「コンパクト」を意味するラテン語の「compactus」に由来し、短く丸い自肢に由来する。他の 2 つの生痕分類群に比べると確定診断は難しいが、A. similicommunisとサイズが似ており、やや短い指を支えるためのほぼ円形の足底を持つ。長さは 120 mm (4.7 インチ)、幅は 100 mm (3.9 インチ) で、指の長さは中足骨なしで 70 mm (2.8 インチ) - 80 mm (3.1 インチ)、中足骨ありで 140 mm (5.5 インチ) - 150 mm (5.9 インチ) である。足跡はA. latipesによって作られた可能性があるが、まだはっきりしていない。^[73]

アノプロテリウム属の種は始新世後期に特に大型で、古第三紀のほとんどの偶蹄類グループでは異例のサイズに達していた。大型サイズの推定は、1995年にマルティネスとスドレが、古第三紀の偶蹄類の黄耆骨とM ₁歯の寸法に基づいてその重量を推定したときに始まった。黄耆骨は、ずんぐりとした形状とコンパクトな構造により断片化されにくいため、化石群では一般的な骨であり、これがこの骨が選ばれた理由である。A . communeの2つの測定結果は異なり、M ₁では体重が312.075 kg (688.01 lb)、黄耆骨では265.967 kg (586.36 lb)となった。これらの推定値は、研究対象となった他のほとんどの古第三紀偶蹄類の推定値よりもはるかに大きいが、研究者らは、M1の測定値はアストラガルスの推定値と比較して過大評価されている可能性があると指摘した_。 [ ^52]

2014年、ツバモトタケヒサは現生陸生哺乳類の広範な研究に基づいて、レンゲの大きさと推定体重の関係を再検討し、その方法を以前にスドレとマルティネスがテストした古第三紀の偶蹄類に再適用した。研究者は線形測定値とその積に調整された補正係数を使用した。再計算の結果、1995年の結果と比較して推定値がいくらか低くなっており（ほとんどの他の偶蹄類よりもレンゲの比率が短いディプロブネ・マイナーを除く）、以下のグラフに示されている。 ^[76]

2022年、ウェッペはA. communeの体重を計算し、360 kg（790ポンド）という結果を出した。^[53] 2023年、アイナラ・バディオラらは、アノプロテリウムの体重は115 kg（254ポンド）から271 kg（597ポンド）の間であると推定した。彼らの計算では、A. laurillardiは平均157 kg（346ポンド）のより小さなアノプロテリウム科であった。A . latipesはより大きく、平均体重は229 kg（505ポンド）と推定され、A. communeは最も重い体重が271 kg（597ポンド）と推定されている。^[45]

2007年、フッカーはイギリスのワイト島にあるボールドナー層のハムステッド層から発見された未成熟個体の不完全な骨格に基づいて、A. latipesのサイズを推定した。復元されたハムステッド レベル 3 の個体は、頭胴長が 2 メートル (6 フィート 7 インチ) であった。未成熟のAnoplotherium個体の上腕骨の長さは 330 ミリメートル (13 インチ) であるため、成熟個体の上腕骨の長さは約 410 ミリメートル (16 インチ) であった可能性がある。結果として、成体のA. latipes は頭胴長が 2.5 メートル (8 フィート 2 インチ)、肩の高さが 1.25 メートル (4 フィート 1 インチ) であった可能性がある。ハムステッドレベル3の個体は、背中、首、頭を約15°の角度にして後ろ足で二足歩行しており、草を食む際の体高は2.5メートル（8フィート2インチ）に達していた可能性があるが、より成熟したA. latipesの個体は3メートル（9.8フィート）をわずかに超える程度だった可能性がある。^[23]

2007年以来、アノプロテリウムは、強固な骨盤、バランスを取るための長く頑丈な尾、広がった後肢のおかげで、二足草鞋として後ろ足で立つことができた四足動物だったと考えられています。二足歩行への適応は、カリコテリウム、地上性ナマケモノのさまざまな属、ジャイアントパンダ ( Ailuropoda melanoleuca )、ゴリラ( Gorilla )、ゲレヌク( Litocranius walleri ) など、他の動物との収束例を示しています。それ以外では、全体的な体型はイヌ科のものに似ています。C3-C4頸椎が曲がっているため、二足歩行で立っている間、首と頭は水平方向を保っていた可能性があります。個体が二足歩行しているとき、前肢は吻部を超えて水平に伸びていた可能性がありますが、上方に手を伸ばすことはできず、カリコテリウムとは異なり、手指に爪や把握器官はありませんでした。そのため、前腕は植物を裂いたり引き裂いたりするために使われたのではなく、二足歩行の支えとして使われていた可能性がある。カリコテリウムよりもゲレヌクに近い形で急な角度で立ったまま草を食べていた可能性がある。^[23]

アノプロテリウムは体が大きく二足歩行ができたため、パレオテリウム・マグナム以外の陸上での競争相手はほとんどいなかった可能性がある。パレオテリウム・マグナムは首が長く、体重は240.3kg（530ポンド）に達したとされる大型のパレオテリウム・マグナムである。 ^{[23] [77]}亜種のP. magnum magnumは四足歩行で高さ2m（6フィート7インチ）に達したとされ、パレオテリウムが二足歩行に適応した証拠はない。^[23] アノプロテリウムは後期始新世のパレオテリウムやディプロブネとある程度のニッチ分割を行っていた可能性がある。これらはすべて葉食性だが、パレオテリウムのプラギオロフスとパレオテリウムは少量の果食性を持っていた可能性があり、ディプロブネは樹上生活に適応していた可能性が高い。^{[78] [79] [68]}アノプロテリウムが後期始新世の研磨性の葉と乾燥したがまだ湿潤でない環境にどれほど適応していたかはよく分かっておらず、答えを得るには今後の歯の研究が必要である。^[23]

フッカーは、二指類のA. communeとA. latipesは同種の性的二形であった可能性を提唱した（その場合、A. latipesはA. communeのシノニムとなる）。2種の歯の形態には一貫した違いはほとんどなく、小さな違いがあれば個体差を説明する可能性がある。種間の指の数の違いは、A. latipesが3本指でA. communeが2本指であることを反映している可能性がある。古生物学者は、個体が歩いているときに余分な指が地面に触れていたという証拠はないが、A. latipesの余分な指は二足歩行中に余分なバランスをとるために役立った可能性があると説明した。^[23]

3本目の指は、オス同士の種内競争におけるスパーリングの一部でもあったかもしれない。しかし、彼は、二足歩行での草食行動においてA. latipesが明らかに「有利」であるにもかかわらず、食行動や嗜好における性差の証拠はない、と指摘した。さらに、両種はイギリスのボールドナー、フランスのラ・デブルージュ、モンマルトルの同じ地域に生息しており、モンマルトルよりもラ・デブルージュでA. latipesの方が一般的であるが、これは行動的要因および/または化石化要因の結果である可能性がある。^{[23] [45]グレゴワール・メテは、} A. latipesの3本目の指が二足歩行での草食行動に対する性的二形的適応であるとは納得できないと述べ、 A. latipesとA. communeが性的二形性を持つならば、オス同士のスパーリングに使われたのではないかと示唆した。^[68]

アノプロテリウムの形態に関する証拠は、いくつかの情報源から批判されている。二足歩行を可能にするゲレヌクの形態に関する研究で、研究者のマット・カートミルとケイ・ブラウンは、リトクラニウスや他の二足歩行の属の適応と思われる頭蓋骨後部の特徴のいくつかは、ゲレヌクを他のウシ科動物と区別するものではないと主張した。^[80]キアラン・クラークら（JJ・フッカーを含む）は、マイクロCTスキャンから、アノプロテリウムが通性二足歩行の草食動物であることは、大腿骨近位部の骨梁構造では裏付けられないことを発見した。これは、マイクロCTスキャンのデータ結果が悪く、サンプルサイズが小さかったためである可能性があり、よりコントラストの高いマイクロCTデータの方が姿勢に関する情報をより適切に提供できる可能性がある。^[81]

アノプロテリプスの足跡パターンは、アノプロテリウムが互いに非常に似た移動速度で歩いていたことを示唆している。スペインのアビエゴ市フォンドタの地域における足跡生痕分類群のグループ分けに基づくと、アノプロテリウムは一般的に小集団で歩いていた可能性があり、これは何らかの集団的（または社交的）行動を示唆している可能性がある。^[82]

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量に恵まれていた。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期までにすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替わるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状歯」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、ブノドント（または丸い）尖頭から葉食の食事のための切れ込み（すなわちロフ）へと変化した。^{[83] [84]}

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。前期始新世からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地に分かれていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカン半島（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアである。^{[47]そのため、西ヨーロッパの}全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の陸地からほとんど隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。^[84]そのため、後期始新世（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[85]

MP18までに派生したアノプロテリウス亜科の出現は、最大のロフィオドン類であるLophiodon lautricenseを含む、ヨーロッパ固有の奇蹄目ロフィオドン科がMP16で絶滅してからかなり後のことだった。これはおそらく、湿潤で高度に熱帯的な環境から、開けた場所とより研磨性の高い植生のある乾燥した温帯の森林への移行の結果である。生き残った草食動物相は、適応するために歯列と食性戦略をそれに応じて変化させた。^{[86] [87]}しかし、環境は依然として亜湿潤で、亜熱帯の常緑樹林に満ちていた。パレオテリウス科はヨーロッパに残った唯一の奇蹄目グループであり、果実食-葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。^{[88] [89] MP16はヨーロッパに生息していた}ワニ類のほとんどが最後に現れた年でもあり、その中でアリゲーター類のディプロキノドンは後期始新世の熱帯気候の衰退に適応したため唯一生き残った。^{[90] [91] [92]}

MP17aとMP17bのアノプロテリウス亜科の化石にかなりの空白があった後、派生したアノプロテリウス亜科のアノプロテリウムとディプロブネがMP18ユニットで初めて発見された。^[50]これらは西ヨーロッパの群島にのみ生息していたが、正確な起源と拡散経路は不明である。当時、アノプロテリウムとディプロブネは中央ヨーロッパ（当時は島）とイベリア半島に生息していたが、前者の属だけが後に海洋障壁がなかったためMP19までに南イングランドに拡散した。^{[45] [23]}

アノプロテリウムは、MP18までに西ヨーロッパで多様な偶蹄目動物と共存しており、より広範囲に分布していたディコブニダエ科、タピルリダエ科、アントラコテリウム科から、キフォドン科、コエロポタミダエ科（最近多系統であると判明した）、セボコエリダエ科、アンフィメリキダエ科、カノテリウム科からなる他の多くの固有の科まで多岐にわたっていた。^{[48] [54] [93] [94]} アノプロテリウムは、西ヨーロッパに残る奇蹄目動物のパレオテリウム科とも共存していた。^[85]後期始新世のヨーロッパのクレードFeraeは主にHyaenodonta（Hyaenodontinae、Hyainailourinae、およびProviverrinae）を代表するが、Carnivoramorpha（Miacidae）とCarnivora（小型のAmphicyonidae）も含まれていた。^[88]後期始新世の西ヨーロッパに存在した他の哺乳類グループには、レプティックティダン（Pseudorhyncocyonidae）、^[95]霊長類（AdapoideaとOmomyoidea）、^[96] 真正軟骨類（Nyctitheriidae）、^[97] 翼手類、^[84]ヘルペトテリウム科、^[98]アパトテリウム類、^[99]および固有種の齧歯類（Pseudosciuridae、Theridomyidae、およびGliridae）がいた。^[100]上部暁新世以降ヨーロッパにのみ生息していたワニ類ディプロキノドンは、グランド・クーピュール以前の動物相とも共存していた。 ^[101]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からは西ヨーロッパでもイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘビ科、ヒラタトカゲ科など、豊富なトカゲ類の集団が知られている。^[102]

スペインのザンブラーナの MP18 産地では、A. laurillardiとA. sp.化石は未確認のカエルと有鱗目のグループ、ワニ科のディプロキノドン、ヘルペトテリウム科のペラテリウム、げっ歯類（テリドミス科、エルフォミス科、シュードルティノミス科、レミス科）、オモミー科のミクロコエルス科、食肉目のクエルシガレとパラミアキス科、ジコブ科のディコブネ科の動物とともに発見された。剣歯類のキシフォドンおよびハプロメリックス、および古生物（パラエオテリウム、レプトロフス、イベロロフス、パキノロフス、パランチロフス）。^[103]

当時別の陸地であったフランスのラ・デブルージュ（MP18）からは、A. commune、A. latipes、A. laurillardiと共存していたわずかに異なる動物相が産出されました。具体的には、ヘルペトテリウム科のPeratherium、齧歯類（Blainvillimys、Theridomys、Plesiarctomys、Glamys）、ヒアエノドン類（HyaenodonおよびPterodon）、両生類のCynodictis、パレオテリウム類（Plagiolophus、Anchilophus、Palaeotherium）、ジコブニド科のDichobune、コエロポタミア科のChoeropotamus、セボコエリド科のCebochoerusおよびAcotherulum、アノプロテリウム科のDacrytheriumおよびDiplobune、タピルリド科のTapirulus、キシフォドン類のキフォドンとディコドン、カイノテリクス類のオキサクロン、アンフィメリクス類のアンフィメリクス、アントラコテリクス類のエロメリクス。^[104]

グランド・クピュール事件は、始新世末期から漸新世初期（MP20-MP21）にかけて起こったもので、西ヨーロッパの新生代における最大かつ最も急激な動物相の入れ替わりの一つであり、より寒冷で季節的な気候を強制する出来事と一致している。 ^[105]この事件により、西ヨーロッパの哺乳類の系統の60%が絶滅し、その後アジアからの移民に取って代わられた。^{[106] [107] [108]}グランド・クピュール事件は、始新世と漸新世の境界である3390万年前に直接遡ることが多いが、事件が始まったのが3360万年前から3340万年前と推定する人もいる。^{[109] [110]この出来事は}始新世から漸新世への移行期、すなわち古第三紀の大部分を特徴づけた高温温室世界から漸新世初期以降の冷室/氷室世界への急激な移行期に起こった。気温の大幅な低下は南極の氷床の最初の大規模な拡大によって起こり、 pCO2_の急激な減少と海面の推定約70メートル（230フィート）の低下を引き起こした。 ^[111]

多くの古生物学者は、氷河作用とそれに伴う海面低下によってバルカン半島と西ヨーロッパ間の移住が増加したことに同意している。かつてヨーロッパの大部分とアジアを隔てていたトゥルガイ海峡は、グランド・クーピュール以前のヨーロッパの主要な航路障壁としてしばしば提案されているが、一部の研究者は最近この認識に異議を唱え、始新世から漸新世への移行よりずっと前の3700万年前にはすでに完全に後退していたと主張している。2022年、アレクシス・リヒトらは、グランド・クーピュールは、大気中のCO2_の減少を記録したOi-1氷河期（3350万年）と同期していた可能性があり、始新世から漸新世への移行までにすでに始まっていた南極の氷河期を後押ししたと示唆した。^{[47] [112]}

グラン・クピュール事件は、動物相の大きな転換期でもあり、後のアントラコテリウム類、エンテロドント類、反芻動物（イエバエ科、ロフィオメリクス科）、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科）、肉食動物（後のアムフィキノドン科、アムフィキノドン科、ニムラビ科、クマ科）、東ユーラシアの齧歯類（エオミ科、クリケチダエ科、カストリダエ科）、およびエウリポティフ類（エリナセダエ科）の到来を象徴した。^{[113] [114] [106] [115]}

西ヨーロッパの始新世から漸新世への移行は、地球規模の気候条件の結果として、熱帯および亜熱帯の森林から、季節性の増加に適応した、より開けた温帯または混合落葉樹の生息地への移行によって特徴付けられます。アノプロテリウムは漸新世初期には長く存続しませんでしたが、グラン・クーピュールを生き延びたのか、それともその出来事で絶滅したのかについては意見が分かれています。^{[89] [48]}証拠は、アノプロテリウムがグラン・クーピュール（最後の出現MP20）によってフランスやイギリスなどの地域から絶滅したことを示しているが、^{[104] [106] [53]}ドイツ南部（西ヨーロッパの端）のメーレン19のMP21産地で、パレオテリウム・ミディアムやディプロブネ・クエルチイとともにA. communeが最後に生き残ったように見えることで、この認識は複雑になっている（やや新しい産地では、アントラコテリウムのアントラコテリウムやサイのエピアセラテリウムなどのグラン・クーピュール移民によって絶滅し、取って代わられたことが示されている）。^[116]

フッカーは、モーレン19のような産地は、生き残った固有種にグラン・クピュールからの移入種が伴っているものの、アントラコテリウムなどの特定の移入種はまだ加わっていない、より古い時代にまたがっていると指摘した。さらに、その産地に生き残った固有種は、MP21に遡る他の地域には見られない。そのため、固有種が生き残った特定の古いMP21産地は、ボールドナー層内のグラン・クピュール以前の最も新しい下部ハムステッド層とグラン・クピュール以降のより新しい上部ハムステッド層との間の長いギャップを埋めていると彼は主張した。この解釈は、それらの産地がグラン・クピュールの間に固有種が生き残った非常に短い期間を表していることを意味し、したがって、その出来事におけるアノプロテリウムの絶滅を含む、大規模で急速な動物相の絶滅と移入の出来事があったという考えを裏付けるとフッカーは説明した。^{[106] [117]}

アノプロテリウムを含む固有種偶蹄類の大半の絶滅は、移入動物との競争、寒冷化による環境変化、あるいはその両方の組み合わせによるものとされてきた。^[109] Sarah C. Joomunらは、特定の動物は後から到着した可能性があり、したがって絶滅に影響を与えなかった可能性があると結論付けた。彼らは、季節性の増加と植物性食物の入手可能性の変化をもたらした気候変動により、偶蹄類は大きな変化に適応できなくなり絶滅したと結論付けた。^[118] Weppeも同様に、気候変動がグラン・クーピュール絶滅イベントの主な原因であると論じ、寒冷化気候が西ヨーロッパのそれまで安定していた亜熱帯環境を置き換え、偶蹄類コミュニティの崩壊を引き起こし、その絶滅後に空き生態学的ニッチが移入動物によって受動的に埋められたと主張した。^[53]