ウィッポモルファ

カバ亜目は偶蹄目に属する亜目で、現存するすべての鯨類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）とカバ科が含まれます。^{[ 1 ] [ 2 ]}これにより、冠群となります。^{[ 3 ]}カバ亜目は偶蹄目（偶趾有蹄類）に属する亜目です。カバ亜目を偶蹄目に属する亜目として位置づけることには議論の余地があり、以前はカバはイノシシ科（ブタ）やペッカリー科（ペッカリー）により近縁であると考えられていました。^{[ 4 ] [ 5 ]}現代のほとんどの科学的系統発生学的および形態学的研究では、カバと鯨類が関連付けられており、遺伝学的証拠はカバ科と鯨類の進化上の関係を圧倒的に支持しています。^{[ 6 ]}現代のムチ形類はすべて、皮下脂肪の密な層や体毛がほとんどない体など、多くの行動的および生理学的特徴を共有しています。両生類や水生の行動を示し、同様の聴覚構造を持っています。

ウィッポモルファは、セタンコドントモルファの亜群である。セタンコドントモルファには、より基盤的な絶滅したヘロヒイ科、エンテロドント、およびアンドリューサルクスも含まれる。

ラテン語の Whippomorpha は、クジラとカバが互いに最も近縁であるという仮説にちなんで作られた口語的な用語であるwhippoと接尾辞-morpha (ギリシャ語のmorphē ( μορφή , "形")から) に由来します。 ^{[ 3 ]}冠群に接尾辞-morphaを誤って使用したこと^{[ 7 ]}と、クレード Hippomorpha (ウマ科奇蹄類で構成される) との混同の危険性があることから、亜目Cetancodontaを改名する試みが行われてきました。^{[ 8 ]}しかし、Whippomorpha が優先権を維持しています。^{[ 8 ]}

ウィッポモルファは偶蹄目に属する亜目であり、クジラ類クレードに属します。カバ類の祖先であるヒッポポタモイデアと、クジラ類やイルカ類の祖先であるクジラ類のクレードが含まれます。ウィッポモルファは、ウシ、ヒツジ、シカを含む反芻動物類、および絶滅したラオエリ科の姉妹クレードと考えられています。^{[ 6 ] [ 21 ]}ヒッポポタモイデアは以前はイノシシ科（ブタ）とペッカリー科（ペッカリー）とともにイノシシ目に含まれていました。 ^{[ 22 ]}

クジラ亜目クレードを支持する証拠のほとんどは、分子または遺伝子解析に基づいています。クジラとカバから採取した血液凝固タンパク質γ-フィブリノーゲンの分子組成の分析から、クジラ/カバ亜目クレードの存在に対する初期の支持が得られました。^{[ 23 ]}その後の研究では、クジラ類とカバの間に約11,000個の相同遺伝子が存在すること、さらにクジラ類とカバの間に共通の進化の歴史があることを示す多くの肯定的な指標が得られました。 ^{[ 6 ]}さらに、他の哺乳類のゲノムには存在しない遺伝子配列がクジラとカバの両方で発見されています。^{[ 24 ]}これは、これらのグループが共通の祖先を持っていることを示しています。

偶蹄目におけるウィッポモルファの位置は、次の系統樹で表すことができます。^{[ 4 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

クジラとカバの最後の共通祖先が水生生活、半水生/両生生活、または陸生生活を送っていたかどうかは不明である。したがって、カバとクジラ類の水生特性が関連しているのか、収斂進化の結果なのかは議論の的となっている。最近の研究結果は、後者の可能性が高いことを示唆しているようだ。^{[ 6 ]}

ウィッポモルファは他の鯨偶蹄類から約5900万年前に分岐し、クジラは約5500万年前にカバから分岐した。^{[ 6 ]}最初の分岐にはクジラ類の祖先、すなわちアルカエオケティ群のパキケトゥスのような半水生の原始クジラが含まれており、それが現代のクジラ類の完全水生祖先に進化した。^{[ 29 ]}

進化的に重要なクジラの祖先の 1 つは、ヒマラヤに生息し、指行性の雑食動物で、アライグマほどの大きさのラオエリ科のインドヒウスでした。泳ぎが得意ではありませんでしたが、浅瀬でかなりの時間を過ごしていたと考えられています。これは、安定性を提供する重い骨によって助けられていたと考えられます。インドヒウスの食性は、少なくとも部分的には水生生物の採餌に基づいていたと考えられます。その証拠として、インドヒウスの歯のエナメル質は、陸上食のみの動物に予想されるよりもかなり摩耗が少なかったという事実があります。 ^{[ 21 ]}インドヒウスの発見の最も重要な側面の 1 つは、肥厚した聴覚胞、別名インボルクルムの存在でした。インボルクルムは、以前はクジラ類に特有の形態、共有派生形質と考えられていたため、この発見は重要でした。この特徴は、クジラ類とラオエリ科を紛れもなく結びつけた。^{[ 21 ]}

ナラケトゥスやパキケトゥスなどの初期のクジラは、現代のカバのように淡水環境に限定されていたと考えられている。 ^{[ 29 ]}後期のアンブロケトゥスは、脚が短く、手足がパドル状で、より水生的な生活を送っていた可能性が高い。また、アンブロケトゥスの骨と歯の同位体分析から河口域に生息していたことが示されているため、淡水から海水への移行生物であった可能性が高い。^{[ 30 ]}

ウィッポモルファの2番目の系統は、現代のカバの祖先とされるアントラコテリウム科に発展したと考えられている。アントラコテリウム科の化石が化石化した堆積物からは、少なくとも部分的に両生類であったことが示唆されており、特にアントラコテリウムなどの特定の種の化石の顎の構造は、それが現代のカバの祖先形態であったことを示しているようだ。^{[ 21 ]}

これらの発見は、かつてカバ科とクジラ科の進化上のつながりに反対する主要な証拠として存在していた、混乱を招く古生物学的年代のギャップをある程度説明するものである。以前は、最も古いクジラ科の化石は約5000万年前、最も古いカバの化石は約1500万年前であった。^{[ 31 ]}化石に関する知識の総和は、クジラとカバが互いに独立して両生類および水生の特徴を発達させたが、共通の祖先によって発達した特徴が、これらの適応の発達への道筋を作り出したことを示している。^{[ 32 ]}したがって、クジラ科とカバ科の化石の発見時期の大きな違いは、カバがクジラ科の近縁種よりもはるかに遅い時期に半水生適応を発達させたという事実によって説明される。^{[ 6 ]}

カバ亜目に属するすべての動物は、いくつかの解剖学的類似点を共有しています。カバの胃は、すべての反芻動物と同様に多室構造ですが、食物を吐き戻すことはありません。代わりに、カバの胃には2つの予備室があり、これは堆肥箱のように機能し、食物が動物の主胃に入る前に発酵できるようにします。すべてのクジラ種は同様の胃構造を持っています。さらに、両方の動物は（他の水生哺乳類と同様に）単葉肺を持ち、より速く空気を吸い込むことができます。これは、両生類と水生生物の両方にとって重要な適応であり、捕食されやすい水面への危険な移動の頻度を減らします。^{[ 33 ]}

カバの体には、クジラの脂肪層を思わせる密度の高い脂肪層があり、皮膚と筋肉の間に位置している。カバとクジラはどちらも太い骨を持ち、これが水中への素早い潜降を助け、体毛は最小限で（流体力学を助けるため）^{[ 32 ]} 、汗腺がない^{[ 34 ]}。カバの指の間には水かきがあり、これはクジラのひれの陸上での生活に適した形態である[32]。^{カバは独特}の後肢の筋肉を持ち、微調整された制御ではなく、強力な推進力を発揮する。これらの特徴は他の有蹄類にも見られる^{[ 35 ] 。}

原始的なクジラ類と原始的な有蹄類の歯列には強い類似性があり、これはクジラ類が偶蹄類に属するという位置づけを確固たるものにしているように思われる。 ^{[ 23 ]}さらに、クジラ類と偶蹄類はどちらも耳に2つの異なる構成要素、すなわち内包とS字状突起を持っている。同様の特徴が、クジラ類が水中で音を聞くことができる能力の原因と考えられている。先史時代のクジラの骨格には、偶蹄類にのみ見られ、奇蹄類には存在しない重要な二重滑車システムを含む、独特な形状の足首の骨も含まれている。^{[ 24 ]}

カバとクジラはどちらも異常に大きく奇妙な形の喉頭を持っており、これによりクジラは水中で轟くような鳴き声を上げ、カバは潜水中に独特の音を発してコミュニケーションをとることができる。^{[ 33 ]}

カバ類は、人間と常に複雑な文化的、社会的関係を築いてきました。カバは人間に対して極めて攻撃的であるという評判があります。カバは非常に縄張り意識が強く、子供を守ろうとし、アフリカで最も危険な哺乳類であり、毎年2,000人から3,000人を殺しています。^{[ 13 ]}それにもかかわらず、カバは動物園で人気のある動物であり、大衆文化でよく知られた種です。カバは古代の人々に食料やスポーツとして狩られていました。古代エジプトでは、カバはナイル川の危険な住人として認識されており、赤いカバはセト神のシンボルでした。聖書のベヒモスは、カバを基に、あるいはカバから着想を得たと考えられています。

カバは人間から多くの脅威にさらされています。一般的なカバは絶滅危惧種に分類されており、農業、水管理、気候変動、住宅や都市部の開発の結果として生息地が破壊されています。 ^{[ 36 ]}コビトカバは絶滅危惧種とみなされており、野生の個体数は3,000頭未満です。わずかに生き残ったコビトカバは、リベリア、シエラレオネ、コートジボワールのはるかに狭い生息地を占めています。彼らは鉱業や採石、狩猟、密猟、伐採の脅威にさらされています。^{[ 37 ]}

鯨類は人間と長い歴史を共有している。鯨類に対する主な脅威は、直接的な危険（捕鯨）と、鯨の生息地への間接的な被害（汚染や乱獲による）である。商業船舶、石油掘削、沿岸開発は鯨類の生息地を破壊する可能性がある。毎年、何千頭もの鯨類が混獲の影響を受けている。 ^{[ 38 ]}また、人間が発する音が鯨類の座礁率の増加の原因となっている可能性を示す証拠もいくつか存在する。^{[ 39 ]}

クジラは、ベヒモスと関連付けられるリヴァイアサンをはじめとする多くの神話上の生き物のインスピレーション源となった。歴史文献では、クジラよりもイルカの方がはるかに頻繁に登場する。イルカの物語では、難破した船員を助けたり、迷った船を導いたりする役割を担うイルカが描かれるのが一般的だ。20世紀に入ると、クジラに対する認識は変化し、現在ではホエールウォッチングを目的とした観光が非常に人気となっている。鯨類は、その巨大な体躯、知性と遊び心、水中でのスピード、そして科学研究への貢献によって崇拝されている。

クジラは、研究や娯楽のために何世紀にもわたって人間によって飼育されてきた。特に人気が高いのはシャチである。保護団体や動物愛護団体は、これらの鯨類の飼育に強く反対してきた。飼育下のシャチが他のクジラやトレーナーに対して攻撃的な行動を示すことはよくある。ハンドウイルカも、その友好的な性格から人気が高い。また、他の鯨類よりも飼育下での生存率が高い。