進化可能性

進化可能性は、適応進化のためのシステムの能力として定義されます。進化可能性とは、生物集団が単に遺伝的多様性を生み出すだけでなく、適応的な遺伝的多様性を生み出し、それによって自然選択を通じて進化する能力です。^{[1] [2] [3]}

生物が自然選択によって進化するためには、新しい遺伝性変異体が有益であるという一定の最小確率がなければなりません。ランダムな突然変異は、機能のない DNA 配列で発生しない限り、ほとんどが有害であると予想されます。有益な突然変異は常にまれですが、まれすぎると適応が起こりません。ランダムな突然変異と選択によってコンピュータ プログラムを進化させようとする初期の失敗した取り組み^[4]は、進化可能性は所与のものではなく、プログラムの変化が動作の変化にどのようにマップされるかを決定するデータ構造としてのプログラムの表現に依存することを示しました。^[5]同様に、生物の進化可能性は、その遺伝子型と表現型のマップに依存します。^{[6] [7] [8]}これは、ゲノムが有益な変化をより起こりやすくする方法で構造化されていることを意味します。これは、進化によって、より適応した進化能力のある生物の集団が作られた証拠と見なされてきました。

アンドレアス・ワグナー^[9]は進化可能性の2つの定義を述べている。最初の定義によれば、生物系は進化可能である。

• その特性が遺伝的変異を示す場合、そして
• 自然選択によってこれらの特性を変えることができるかどうか。

2 番目の定義によれば、生物システムは進化可能である。

• 遺伝子の変化を通じて、生物の生存と繁殖を助ける新しい機能を獲得できるかどうか。

たとえば、集団内に複数の対立遺伝子を持つ酵素を考えてみましょう。各対立遺伝子は同じ反応を触媒しますが、活性のレベルは異なります。しかし、何百万年もの進化を経て、同様の機能を持つ多くの配列を探索しても、この酵素に異なる反応を触媒する能力を与える突然変異は存在しない可能性があります。したがって、酵素の活性は最初の意味で進化可能ですが、酵素の機能が 2 番目の意味で進化可能であることを意味するわけではありません。ただし、2 番目の意味で進化可能なすべてのシステムは、最初の意味でも進化可能である必要があります。

マッシモ・ピグリッチ^[10]は、時間スケールに応じて3つの定義クラスを認識しています。最初のクラスはワーグナーの最初のクラスに対応し、量的遺伝学によって記述される非常に短い時間スケールを表します。^{[11] [12]}彼はワーグナーの2番目の定義を2つのカテゴリに分類し、1つは集団遺伝学を使用して研究できる中程度の時間スケールを表し、もう1つは極めてまれな長期的な形態の革新を表します。

ピグリッチの進化可能性の 2 番目の定義には、アルテンベルク^[3]の進化可能性の定量的概念が含まれています。これは、単一の数値ではなく、集団によって生成された子孫の適応度分布の上端全体です。この量は、集団の瞬間的な状態の「ローカル」な特性であると考えられており、集団の進化の軌跡と多くの可能性のある集団にわたってそれを統合することが、進化可能性のよりグローバルな尺度を与えるために必要になります。

遺伝性の表現型変異が多いほど、進化の可能性も高くなります。突然変異は遺伝性変異の究極の原因ですが、その順列や組み合わせも大きな違いを生みます。有性生殖は無性生殖に比べて変異（ひいては進化の可能性）が大きくなります（有性生殖の進化を参照）。生物がストレスを受けているときに変異が多く発生し、適応度が低くなる可能性が高くなるため、進化の可能性はさらに高まります。 ^{[13]生物がストレスを受けているときはより多くの変異が発生し、}順応度が低くなる傾向がありますが、順調に成長しているときは変異が少なくなります。発生する変異の量は、突然変異率、有性生殖と無性生殖の確率、異系交配と近親交配の確率、分散、進化コンデンサの切り替えによる以前は隠れていた変異体へのアクセスなど、さまざまな方法で調整できます。集団のサイズが大きいと、世代ごとに新しい突然変異の流入が増えます。^[14]

いくつかのメカニズムは、表現型の多様性をさらに生み出すのではなく、既存の表現型の多様性に対する選択の強度と有効性を高めます。^[15]例えば：

• 交尾の儀式は「良い遺伝子」に対する性的選択を可能にし、自然選択を強化する。^[15]
• 有効個体群サイズが大きいと、選択係数の閾値が上昇し、その値を超えると選択が重要な役割を果たすようになる。これは、国勢調査個体群サイズの増大、遺伝的浮動の減少、組み換え率の増加、遺伝的ドラフトの減少、または子孫の数の確率分布の変化を通じて起こる可能性がある。^[15]
• 組み換えにより、異なる遺伝子型が異なる適応変異を含むヒル・ロバートソン効果の重要性が低下します。組み換えにより2つの対立遺伝子が結合し、2つの競合する系統の代わりにスーパー遺伝子型が作成されます。^[15]
• 世代時間が短い。^[15]

堅牢性と進化可能性の関係は、組換えを無視できるかどうかによって決まります。^[16]組換えは、無性生殖集団や単一遺伝子の影響を受ける形質では、一般的に無視できます。

突然変異に対する堅牢性は、第一の意味での進化可能性を高めるものではない。堅牢性が高い生物では、突然変異が表現型に与える影響は、堅牢性が低い生物よりも小さい。したがって、堅牢性は、選択が作用できる遺伝性の遺伝的変異の量を減らす。しかし、堅牢性は遺伝子型空間の広い領域の探索を可能にし、第二の意味で進化可能性を高める可能性がある。^{[9] [16]}遺伝的多様性がなくても、一部の遺伝子型は他の遺伝子型よりも進化可能性が高く、堅牢性の選択により、突然変異によって同じ開始遺伝子型からアクセスできる表現型の「近傍の豊富さ」を高めることができる。たとえば、多くのタンパク質が突然変異に対して堅牢性が低い理由の1つは、それらの熱力学的安定性が限界的であり、ほとんどの突然変異はこの安定性をさらに低下させるためである。より熱安定性の高いタンパク質は、より広範囲の突然変異に耐えることができ、より進化しやすい。^[17]多遺伝子形質の場合、遺伝的多様性や遺伝子型空間全体の「広がり」よりも、近隣の豊かさが進化可能性に大きく貢献します。^[18]

一時的な堅牢性、つまり運河化は、潜在的遺伝的変異のかなりの量の蓄積につながる可能性があります。新しい環境や遺伝的背景では、この変異が明らかになり、時には適応的になることがあります。^{[16] [19]}

異なる遺伝コードは、一塩基変異の影響を変えることで、堅牢性と進化可能性を変える可能性があります。^{[20] [21]}

突然変異の頑健性が存在する場合、多くの突然変異体は潜在状態で存続する。突然変異は、非常に悪い影響とほとんど影響がないという 2 つのカテゴリに分類される傾向があり、その中間に位置する突然変異はほとんどない。^{[22] [23]}場合によっては、これらの突然変異は完全に目に見えないわけではなく、非常に低い浸透率でまれな影響を与える。このような場合、自然選択により非常に悪い突然変異が排除され、他の突然変異は比較的影響を受けないままになる。^{[24] [25]}進化には、将来どのような環境に遭遇するかを知る「先見性」はないが、一部の突然変異は基本的な生物学的プロセスに大きな混乱を引き起こし、いかなる環境にも適応できない。これらの突然変異を事前に選別すると、潜在的遺伝子変異の 適応済みストックが生まれる。

強い遺伝的関与の前に表現型を探索できるもう 1 つの方法は、学習です。学習した生物は、初期の発達段階でいくつかの異なる表現型を「サンプル」として取得し、その後は最もうまくいった表現型に固執します。進化の後半では、最適な表現型が遺伝的に同化されるため、まれな行動ではなくデフォルトの行動になります。これはボールドウィン効果として知られており、進化の可能性を高めることができます。^{[26] [27]}

学習は表現型を有益な方向に偏らせる。しかし、適応度地形の探索的平坦化は、方向性がない場合でも進化可能性を高めることができる。例えば、平坦化が分子および/または発達過程におけるランダムエラーの結果である場合などである。この進化可能性の増加は、進化が適応地形の「谷」を越える際に発生する可能性がある。これは、それ自体は有害だが、組み合わせると有益な2つの突然変異が存在することを意味する。これらの組み合わせは、地形が最初に平坦化され、発見された表現型が遺伝的同化によって固定されると、より簡単に進化できる。^{[28] [29] [30]}

もしすべての突然変異がすべての形質に影響するのであれば、ある形質を改善する突然変異は他の形質にとって不利なものとなる。つまり、全体として有益な突然変異はほとんどないということである。しかし、多面発現が機能モジュール内に制限されていれば、突然変異は一度に 1 つの形質にしか影響せず、適応ははるかに制約が少なくなる。たとえば、モジュール型遺伝子ネットワークでは、選択下にある特定の形質を制御する他の遺伝子の限られたセットを誘導する遺伝子は、選択下にない形質を制御する他の遺伝子経路も誘導する遺伝子よりも容易に進化する可能性がある。^[15]個々の遺伝子もモジュール性を示す。遺伝子のプロモーター領域の 1 つのシス調節要素の突然変異は、生物全体で同時に遺伝子の活動を変えるのではなく、特定の組織、発達段階、または環境条件でのみ遺伝子の発現を変化させる可能性がある。^[15]

高い進化可能性をもたらす変異は長期的には有益かもしれないが、短期的にはその変異の大半は不利になる可能性が高い。例えば、単純に考えれば、突然変異誘発遺伝子を介して突然変異率を高めると進化可能性が高まると思われる。しかし、極端な例として、突然変異率が高すぎると、すべての個体が死ぬか、少なくとも重い突然変異負荷を負うことになる。ほとんどの場合、低い変異を求める短期的な選択は、進化可能性を求める長期的な選択よりも強力である可能性が高く、自然選択が進化可能性の進化を引き起こすことは困難である。他の選択力も変異の生成に影響を与える。例えば、突然変異と組み換えは、DNA損傷に対処するメカニズムの副産物である可能性がある。^[31]

組み換えが少ない場合、突然変異誘発遺伝子は、それが引き起こす適応突然変異の成功に便乗することがあります。この場合、選択は系統レベルで行われる可能性があります。 ^{[32]これは、微生物の}実験的進化中に突然変異誘発遺伝子が頻繁に見られる理由を説明できるかもしれません。突然変異誘発遺伝子は、ゲノム全体ではなく、近くのDNA配列の突然変異率のみを増加させる場合、より容易に進化することもできます。これはコンティンジェンシー遺伝子座として知られています。

進化可能性の進化は、有性生殖の進化、または生物がストレスを受けると変異生成メカニズムがより活発になる傾向を介して起こる場合、それほど議論の余地はありません。酵母プリオン[PSI+]も、進化容量による進化可能性の進化の例である可能性があります。^{[33] [34]}進化コンデンサーは、遺伝的変異のオンとオフを切り替えるスイッチです。これは、将来の環境が似ているか異なるかというリスクをヘッジするのと非常によく似ています。 ^[35]理論モデルは、モジュール性による進化可能性の進化も予測しています。^[36]進化可能性のコストが十分に短命である場合、より進化可能な系統が長期的に最も成功する可能性があります。^[37]ただし、進化可能性が適応であるという仮説は、コストの最小化などの代替仮説に取って代わられることがよくあります。^[10]

進化可能性現象には実用的な応用があります。タンパク質工学では進化可能性を高めたいと考えており、医学や農業では進化可能性を低下させたいと考えています。タンパク質の進化可能性とは、タンパク質が配列の多様性と構造の柔軟性を獲得し、新しい機能に向けて進化できるようにする能力として定義されます。^[38]

タンパク質工学では、合理的設計と指向性進化のアプローチはどちらも、大きな効果をもたらす突然変異を通じて急速に変化を生み出すことを目指しています。 ^{[39] [40]}しかし、このような突然変異は一般に酵素の機能を破壊するか、少なくともさらなる突然変異に対する耐性を低下させます。^{[41] [42]}進化可能なタンパク質を特定し、その進化可能性を操作することは、酵素のより大きな機能改変を達成するためにますます必要になっています。^[43]タンパク質は、生物物理学的特性と化学的機能がいくつかの突然変異によって簡単に変更できるため、進化可能性の基礎科学の一部として研究されることもよくあります。^{[44] [45]より進化可能なタンパク質は、より広範囲のアミノ酸変化を許容し、新しい機能に向けて進化することができます。進化可能性の研究は、}タンパク質スーパーファミリーの非常に長期的な進化を理解する上で基本的な重要性を持っています。^{[46] [47] [48] [49] [50]}

ヒトの病気の多くは進化する可能性があります。ウイルス、細菌、真菌、癌は、宿主の免疫防御や医薬品に対して耐性を持つように進化します。^{[51] [52] [53]}同じ問題が、農薬^[54]や除草剤^{[55]耐性を伴って農業でも発生します。利用可能な}抗生物質のほとんどの有効寿命の終わりを迎えている可能性があります。^[56]病原体の進化と進化可能性^[57]を予測し、耐性の発達を遅らせたり回避したりする戦略を考案するには、分子レベルで進化を推進する複雑な力についてのより深い知識が必要です。^[58]

進化可能性についてのより良い理解は、拡張進化的統合の一部として提案されている。^{[59] [60] [61]}

• 進化のトレードオフ