トカゲ

The adult length of species within the suborder ranges from a few centimeters for chameleons such as Brookesia micra and geckos such as Sphaerodactylus ariasae^[2] to nearly 3 m (10 ft) in the case of the largest living varanid lizard, the Komodo dragon.^[3] Most lizards are fairly small animals.

トカゲ類は一般的に丸みを帯びた胴体、短い首の上に高い位置にある頭、4本の四肢、長い尾を持つが、中には脚のない種もいる。^{[ 4 ]}トカゲ類とヘビ類は可動性の四角骨を共有しており、より硬い双弓類の頭蓋骨を持つムカシトカゲ類とは区別される。^{[ 5 ]}カメレオンなどの一部のトカゲ類は、植物の間を登るのに役立つ掴むことができる尾を持っている。^{[ 6 ]}

他の爬虫類と同様に、トカゲの皮膚はケラチンでできた重なり合った鱗で覆われています。これにより、環境から保護され、蒸発による水分損失が軽減されます。この適応により、トカゲは地球上で最も乾燥した砂漠の一部でも繁栄することができます。皮膚は丈夫で革のような質感で、動物が成長するにつれて脱皮します。皮膚を一枚で脱皮するヘビとは異なり、トカゲは皮膚を数枚に分けて脱皮します。鱗はディスプレイや保護のために棘に変化することがあり、一部の種は鱗の下に骨質の骨板を持っています。 ^{[ 6 ] [ 7 ]}

トカゲの歯列は、肉食、昆虫食、雑食、草食、蜜食、軟体動物食など、幅広い食性を反映している。種は通常、食性に適した均一な歯を持っているが、顎の前部に切断用の歯、後部に粉砕用の歯を持つなど、歯が異なる種もいくつか存在する。ほとんどの種は側歯性であるが、アガマ科とカメレオンは先端歯性である。^{[ 8 ] [ 6 ]}コモドオオトカゲは鉄で強化された歯を持ち、高濃度の鉄が先端と鋸歯状の縁を強化している。この自然なオレンジ色の鉄のコーティングは、保護的で耐摩耗性のある層として機能し、歯を鋭く保ち、引き裂くことができる。^{[ 9 ]}

舌は口の外に伸ばすことができ、多くの場合長い。ビーズトカゲ、ムチオトカゲ、オオトカゲでは、舌は二股に分かれており、主にまたは専ら環境を感知するために使用され、絶えず舌を前に出して環境をサンプリングし、戻って分子を化学感覚を司る鋤鼻器官に伝達する。化学感覚は嗅覚や味覚に似ているが、それらとは異なる。ヤモリでは、舌は目を舐めてきれいにするために使われる。ヤモリにはまぶたがない。カメレオンは非常に長く粘着性のある舌を持ち、素早く伸ばして昆虫の獲物を捕らえることができる。^{[ 6 ]}

ヤモリ、アノール、そして程度は低いもののカメレオンの3つの系統は、足の指の下の鱗を変化させて粘着パッドを形成している。パッドは、基質にぴったりと密着してファンデルワールス力で接着する何百万もの微細な剛毛（毛のような構造）で構成されており、液体接着剤は必要ない。^{[ 10 ]}さらに、カメレオンの足の指は、それぞれの足で2つの対向するグループに分かれており（対趾）、鳥のように枝にとまることができる。^{[ a ] [ 6 ]}

脚のないトカゲを除いて、ほとんどのトカゲは四足歩行で、左右の肢を交互に動かし、体を大きく曲げる歩行で移動します。この体の曲げは、移動中の呼吸を大幅に妨げ、持久力を制限します。これはキャリアの制約と呼ばれるメカニズムです。いくつかの種は二足歩行で走ることができ、^{[ 11 ]}静止している間は後肢と尾で体を支えることができる種もいます。ドラコ属などの小型種の中には滑空できるものもおり、中には60メートル（200フィート）の距離を移動し、高さが10メートル（33フィート）下がるものもいます。^{[ 12 ]}ヤモリやカメレオンなどの一部の種は、ガラスや天井などの垂直面に張り付きます。^{[ 10 ]}一般的なバシリスクなどの一部の種は、水面を走ることができます。^{[ 13 ]}

トカゲは他の脊椎動物と同様に、視覚、触覚、嗅覚、聴覚を利用します。これらの感覚のバランスは、種によって生息地が異なります。たとえば、緩い土に覆われて生活するスキンクは嗅覚と触覚に大きく依存していますが、ヤモリは獲物を狩ったり、攻撃する前に獲物までの距離を評価したりするために、鋭い視覚に大きく依存しています。オオトカゲは鋭い視覚、聴覚、嗅覚を持っています。一部のトカゲは感覚器官を変わった方法で利用します。カメレオンは目をさまざまな方向に動かすことができ、時には前方と後方を同時に見るなど、重ならない視野を提供します。トカゲには外耳がなく、代わりに鼓膜が見える円形の開口部があります。多くの種は捕食者の早期警告に聴覚に頼っており、わずかな音でも逃げます。^{[ 14 ]}

ヘビや多くの哺乳類と同様に、トカゲ類はすべて、フェロモンを感知するための特殊な嗅覚系である鋤鼻器を持っています。オオトカゲは舌の先端からこの器官に匂いを移します。舌はこの情報収集のためだけに使用され、食物の操作には関与しません。^{[ 15 ] [ 14 ]}

イグアナなどの一部のトカゲは、頭頂部に頭頂眼と呼ばれる光受容器官を保持しており、これはムカシトカゲにも見られる基本的（「原始的」）特徴である。この「眼」には未発達の網膜とレンズしかなく、像を結ぶことはできないが、明暗の変化に敏感で、動きを感知することができる。これにより、上空から忍び寄る捕食者を感知することができる。^{[ 16 ]}

2006年までは、ヒラモンスターとメキシコビーズトカゲだけが毒を持つトカゲだと考えられていました。しかし、コモドオオトカゲを含む数種のオオトカゲは、唾液腺で強力な毒を生成します。例えば、レースモニターの毒は、血圧を下げ、血液凝固を阻害する薬理作用により、急速な意識喪失と大量出血を引き起こします。ヘビから知られている9種類の毒素は、トカゲによって生成されます。その作用範囲は、トカゲの毒タンパク質に基づく新しい医薬品の可能性を示しています。^{[ 17 ] [ 18 ]}

毒液毒素に関連する遺伝子は、イグアナやヒゲトカゲなど、従来無毒と考えられていた種を含む、幅広いトカゲの唾液腺で発見されている。これは、これらの遺伝子が約2億年前のトカゲとヘビの共通祖先で進化し（単一のクレードであるトキシコフェラを形成）、^{[ 17 ]}しかし、これらの推定毒液遺伝子のほとんどは、皮膚や総排泄腔臭腺を含むすべての細胞や組織に見られる「ハウスキーピング遺伝子」であった。したがって、問題の遺伝子は毒液遺伝子の進化上の前駆体である可能性がある。^{[ 19 ]}

サバンナモニターとグリーンイグアナの肺の解剖学的構造に関する最近の研究（2013年と2014年）では、呼吸時に空気が肺をループ状に移動する一方向性気流システムを持っていることがわかった。これは以前は主竜類（ワニ類と鳥類）にのみ存在すると考えられていた。これは一方向性気流が双弓類の祖先形質である証拠かもしれない。^{[ 20 ] [ 21 ]}

すべての羊膜類と同様に、トカゲは体内受精に依存しており、交尾はオスが自分の半陰茎の1つをメスの総排出腔に挿入することによって行われる。^{[ 22 ]}メスのトカゲ には、二重の陰核である半陰核もある。ほとんどの種は卵生（卵を産む）である。メスは卵を巣や割れ目などの保護構造の中に産み付けるか、単に地面に産み付ける。^{[ 23 ]}種によって、卵塊の大きさはメスの体重の4～5パーセントから40～50パーセントまで変化し、卵塊は1個または数個の大きな卵から数十個の小さな卵まで様々である。^{[ 24 ]}

ほとんどのトカゲの卵は、水分の交換を可能にするために革のような殻を持っていますが、より乾燥した地域に生息する種は、水分を保持するために石灰化した殻を持っています。卵の中では、胚は卵黄から栄養分を利用します。親による世話はまれで、雌は通常、産卵後に卵を放棄します。卵の抱卵と保護は、一部の種で行われます。プレーリースキンクの雌は、呼吸による水分損失を利用して卵の湿度を維持し、胚の発育を促進します。レースモニターでは、幼体は300日近くで孵化し、雌は戻ってきて、卵が産み落とされたシロアリ塚から幼体が脱出するのを助けます。^{[ 23 ]}

トカゲの種の約20%は胎生（生きた状態で生まれる）で繁殖します。これは特にアンギモルフ類でよく見られます。胎生種は比較的発達した幼体を産み、それは小さな成体のように見えます。胚は胎盤のような構造を通して栄養を与えられます。^{[ 25 ]}トカゲのごく一部は単為生殖（受精していない卵からの繁殖）を行います。これらの種はすべて雌で構成され、雄を必要とせずに無性生殖を行います。これは、さまざまなムチオトカゲの種で起こることが知られています。^{[ 26 ]}通常は有性生殖を行う種でも単為生殖が記録されています。飼育下の雌のコモドオオトカゲは、2年以上雄から隔離されていたにもかかわらず、卵を産みました。^{[ 27 ]}

トカゲの性別は温度によって決まることがある。卵の微小環境の温度によって孵化した幼体の性別が決まる。低温で孵化するとメスが多く生まれ、高温で孵化するとオスが多く生まれる。ただし、性染色体を持つトカゲもおり、オス異型配偶子（XYとXXY）とメス異型配偶子（ZW）の両方が見られる。^{[ 26 ]}

トカゲ科のCtenophorus pictusの老化の重要な要素の一つは、繁殖期の体色の退色である。^{[ 28 ]}スーパーオキシドレベルを操作する（スーパーオキシドジスムターゼ模倣薬を使用）ことで、この体色の退色は、DNA損傷の増加により、トカゲの年齢とともに抗酸化に対する生来の能力が徐々に失われることによる可能性が高いことが示された。^{[ 28 ]}

トカゲの種の大半は昼間に活動するが、^{[ 29 ]}ヤモリなど夜間に活動するものもいる。変温動物であるトカゲは体温調節能力が限られており、十分に活動するためには日光を求めて日光浴をする必要がある。^{[ 30 ]}体温調節行動は、環境変動を緩和し、気候温暖化に耐えることができるため、トカゲにとって短期的には有益である。^{[ 31 ]}

高地では、Podarcis hispanicus は紫外線や背景との同化を防ぐために、背中の色が濃くなることで気温の上昇に対応します。また、体温調節機構により、トカゲは最適な運動能力を維持するために理想的な体温を維持します。^{[ 32 ]}

トカゲの社会的相互作用のほとんどは、繁殖個体間で行われる。^{[ 29 ]}縄張り行動は一般的であり、待ち伏せ型の狩猟戦略を用いる種と相関関係がある。オスは、メスを引き付ける資源を含む縄張りを確立し、維持し、他のオスからそれを守る。重要な資源には、日光浴、摂食、営巣場所のほか、捕食者からの避難場所が含まれる。種の生息地は縄張りの構造に影響を与え、例えば、イワトカゲは岩の露頭の上に縄張りを持つ。^{[ 33 ]}一部の種は集団で集まることがあり、警戒心を高め、個体、特に幼体の捕食リスクを軽減する。^{[ 34 ]}攻撃行動は通常、性的に成熟したオスが縄張りや配偶者をめぐって行い、ディスプレイ、姿勢、追跡、組み合い、噛みつきなどが含まれる。^{[ 33 ]}

トカゲは、仲間を引き付けるためとライバルを威嚇するために信号を送ります。視覚的なディスプレイには、体の姿勢や膨らみ、腕立て伏せ、鮮やかな色、口を大きく開けること、尻尾を振ることなどがあります。オスのアノールやイグアナは、さまざまな大きさ、色、模様の喉袋または皮膚のひだを持っており、喉袋の拡張、頭を上下に振ること、体の動きが視覚的な信号に加わります。^{[ 35 ] [ 6 ]}一部の種は濃い青色の喉袋を持ち、紫外線信号でコミュニケーションをとります。^{[ 29 ]}アオジタトカゲは、威嚇のディスプレイとして舌をちらつかせます。^{[ 36 ]}カメレオンは、特に闘争的な遭遇の際に、コミュニケーションをとる際に複雑な体色パターンを変えることが知られています。攻撃性を示すときはより明るい色を、服従または「降参」するときはより暗い色を示す傾向があります。 ^{[ 37 ] [ 38 ]}

ヤモリのいくつかの種は鮮やかな色をしており、一部の種は体を傾けて体色を見せびらかします。特定の種では、鮮やかな色のオスはライバルやメスがいないときは地味な色になります。通常はオスがディスプレイを行いますが、一部の種ではメスもそのようなコミュニケーション方法を使用します。ブロンズアノールでは、メスの間で頭を上下に振ることが一般的なコミュニケーション方法であり、その速度と頻度は年齢と縄張り状況によって異なります。化学的な合図やフェロモンもコミュニケーションにおいて重要です。オスは通常ライバルに信号を送り、メスは潜在的な交尾相手に信号を送ります。トカゲは匂いによって同種の個体を認識できる可能性があります。^{[ 35 ]}

トカゲ類では音響によるコミュニケーションはあまり一般的ではありません。典型的な爬虫類の音であるシューという音は、主に大型種が威嚇行動の一環として、口を大きく開けて発します。ヤモリ、ヘビトカゲ、イグアナ科の一部など、一部のグループはより複雑な音を発することができ、発声器官は異なるグループで独立して進化しました。これらの音は求愛、縄張り防衛、苦痛の際に使用され、クリック音、キーキー音、吠え声、唸り声などが含まれます。オスのトッケイヤモリの求愛の鳴き声は「トッケイトッケイ！」と聞こえます。^{[ 36 ] [ 35 ] [ 39 ]}触覚によるコミュニケーションは、求愛または攻撃の際に個体同士が体をこすり合わせることによって行われます。^{[ 35 ]}カメレオンの中には、木の枝や葉など、立っている基質を振動させることで互いにコミュニケーションをとる種もいます。 ^{[ 40 ]}

トカゲは通常、素早く機敏なので、攻撃者から簡単に逃げ切れる。^{[ 41 ]}

トカゲは極北と南極大陸、および一部の島嶼部を除いて世界中に生息しています。海抜から5,000メートル（16,000フィート）までの標高で見られます。温暖な熱帯気候を好みますが、適応力があり、最も極端な環境以外では生きることができます。トカゲはさまざまな生息地を利用しており、ほとんどは主に地上に生息していますが、岩の中、木の上、地下、さらには水中に生息するものもいます。^{[ 41 ]}ウミイグアナは海での生活に適応しています。^{[ 6 ]}  

The majority of lizard species are predatory and the most common prey items are small, terrestrial invertebrates, particularly insects.^[6][42] Many species are sit-and-wait predators though others may be more active foragers.^[43] Chameleons prey on numerous insect species, such as beetles, grasshoppers and winged termites as well as spiders. They rely on persistence and ambush to capture these prey. An individual perches on a branch and stays perfectly still, with only its eyes moving. When an insect lands, the chameleon focuses its eyes on the target and slowly moves toward it before projecting its long sticky tongue which, when hauled back, brings the attached prey with it. Geckos feed on crickets, beetles, termites and moths.^[6][42]

Termites are an important part of the diets of some species of Autarchoglossa, since, as social insects, they can be found in large numbers in one spot. Ants may form a prominent part of the diet of some lizards, particularly among the lacertas.^[6][42]Horned lizards are also well known for specializing on ants. Due to their small size and indigestible chitin, ants must be consumed in large amounts, and ant-eating lizards have larger stomachs than even herbivorous ones.^[44] Species of skink and alligator lizards eat snails and their power jaws and molar-like teeth are adapted for breaking the shells.^[6][42]

オオトカゲなどの大型種は、魚、カエル、鳥、哺乳類、その他の爬虫類などの大型の獲物を捕食することができます。獲物は丸ごと飲み込まれ、小さな断片に引き裂かれることもあります。鳥類と爬虫類の卵も食べられることがあります。ドクトカゲやビーズトカゲは、鳥の卵や雛にたどり着くために木に登ります。これらの種は毒を持っていますが、獲物を殺すために強い顎に頼っています。哺乳類の獲物は通常、齧歯類とウサギ類で構成されます。コモドオオトカゲは、スイギュウほどの大きさの獲物を殺すことができます。ドラゴンは腐肉食性で、1つの腐敗した死骸が2 km (1.2 mi)離れた場所から数匹を引き寄せることがあります。50 kg (110 lb) のドラゴンは、 31 kg (68 lb)の死骸を17分で食べ尽くすことができます。 ^{[ 42 ]}      

トカゲの種の約2％は草食性で、イグアナ科の多くの種も含まれる。これらの種の成体は花、葉、茎、果実などの植物の部分を食べるが、幼体は昆虫を多く食べる。植物の部分は消化しにくいため、成体に近づくにつれて、幼体のイグアナは成体の糞を食べて、植物食への移行に必要な微生物叢を獲得する。おそらく最も草食性の強い種はウミイグアナで、藻類、昆布、その他の海洋植物を求めて15メートル（49フィート）まで潜る。草食性でない種の中には、消化しやすい果実で昆虫食を補うものもある。^{[ 6 ] [ 42 ]}  

トカゲは、走ったり登ったりすること、毒、擬態、尾の自切、反射出血など、捕食者から身を守るためのさまざまな適応能力を持っている。

トカゲの最も近縁な現生種は、かつては多様な爬虫類の目であったムカシトカゲ類で、現在ではニュージーランドのムカシトカゲという1種のみが現存しています。ソフィネタやメガキレラなど、前期および中期三畳紀の爬虫類は、幹群有鱗類であり、ムカシトカゲ類よりも現代のトカゲに近縁であると考えられていますが、その位置づけは議論の的となっており、一部の研究では、ムカシトカゲ類よりも有鱗類との近縁性が低いとされています。 ^{[ 54 ]}最も古い確実なトカゲは、ヨーロッパ、アジア、北アフリカで発見された化石から、中期ジュラ紀に遡ります。^{[ 55 ]}トカゲの形態的および生態的多様性は、白亜紀を通じて大幅に増加しました。^{[ 56 ]}古第三紀には、北アメリカのトカゲの体サイズは、この時代の中期にピークを迎えました。^{[ 57 ]}

モササウルスは、白亜紀前期にアイギアロサウルス類として知られる絶滅した水生トカゲのグループから進化したと考えられている^{[ 58 ]}。ドリコサウルス科は、白亜紀後期に生息した水生オオトカゲの科で、モササウルス類と近縁である^{[ 59 ] [ 60 ] 。}

13 世紀、トカゲはヨーロッパでは爬虫類の広範なカテゴリーの一部として認識されており、ヴァンサン・ド・ボーヴェが著書『自然の鏡』に記したように、「ヘビ、さまざまな幻想的な怪物、[…]、さまざまな両生類、ミミズ」など、卵を産む生き物の雑多なカテゴリーに含まれていた。^{[ 65 ]} 17 世紀には、この漠然とした記述に変化が見られた。Sauriaという名前は、ジェームズ・マッカートニー(1802 年)によって造語された。 ^{[ 66 ]}これは、アレクサンドル・ブロンニャール(1800 年) が、トカゲとワニ類を含む分類体系で提案した爬虫類の目に対して造語したフランス語のSauriensをラテン語化したもので、後に互いに最も近縁ではないことが判明した。^{[ 67 ]}後世の著者は「Sauria」という用語をより限定的な意味で、すなわちトカゲ類全体を含むがヘビ類は含まない有鱗目の亜目であるLacertiliaの同義語として使用した。このように定義されたSauriaは側系統群であるため、この分類は今日ではほとんど使用されていない。ジャック・ゴーティエ、アーノルド・G・クルーゲ、ティモシー・ロウ（1988）は、主竜類と鱗竜類（マッカートニーの元の定義によればワニ類とトカゲ類を含むグループ）の最近共通祖先とそのすべての子孫を含むグループとしてクレードとして定義した。 ^{[ 68 ]}マイケル・デブラガとオリヴィエ・リーペル（1997）は、SauriaをChoristodera、Archosauromorpha、Lepidosauromorpha 、およびそれらのすべての子孫の最近共通祖先を含むクレードとして定義するという異なる定義を定式化した。^{[ 69 ]}しかし、これらの用途は専門家の間で広く受け入れられていない。

トカゲは収斂進化を頻繁に起こしており、複数のグループが独立して類似した形態と生態的ニッチを発達させている。アノールの生態形態は、収斂を研究するための進化生物学のモデルシステムとなっている。^{[ 71 ]}トカゲの脚の消失または四肢の退化は、トカゲの進化において、アニエリ科、アングイ科、コルディルス科、ディバミ科、ジムノフタルミ科、ピゴポディ科、スキンク科などを含め、20回以上独立して発達している。ヘビは、この道を辿った有鱗類の中で最も有名で種数の多いグループである。^{[ 70 ]}

ほとんどのトカゲは人間に無害です。体長3.3メートル（11フィート） 、体重166キログラム（366ポンド）にも達する最大のトカゲ種であるコモドオオトカゲだけが、人間を待ち伏せ、攻撃し、時には殺害することが知られています。2007年には、インドネシアの8歳の少年が襲撃を受けて失血死しました。^{[ 72 ]}    

トカゲの多くの種がペットとして飼育されており、その中にはヒゲトカゲ^{[ 73 ]} 、イグアナ、アノール^{[ 74 ]}、ヤモリ（人気のヒョウモントカゲモドキなど） ^{[ 73 ]}が含まれます。サバンナモニターなどのオオトカゲや、アルゼンチンテグーやレッドテグーなどのテグーも飼育されています。

中央アメリカでは、グリーンイグアナが食用にされており、木の上で休む習性と鶏肉に似た味がすると言われていることから、「木の鶏」と呼ばれることもある。^{[ 75 ]}一方、アフリカではトゲオトカゲが食用にされている。北アフリカでは、ウロマスティクス属のトカゲはダアブ、つまり「砂漠の魚」とみなされ、遊牧民によって食されている。^{[ 76 ]}

ドクトカゲなどのトカゲは、医療用途のある毒素を生成します。ドクトカゲ毒素は血漿グルコースを減少させます。この物質は現在、抗糖尿病薬エキセナチド（バイエッタ）に使用するために合成されています。^{[ 18 ]}ドクトカゲの唾液から得られる別の毒素は、抗アルツハイマー病薬としての使用について研究されています。^{[ 77 ]}

トカゲは世界中の神話や民話に登場します。オーストラリア先住民の神話では、トカゲの神タロタロが人類を男性と女性に分け、人々に芸術で自己表現する能力を与えました。ハワイの神話^{[ 78 ]}やポリネシアの他の文化では、モオと呼ばれるトカゲの精霊が登場します。アマゾンではトカゲは百獣の王であり、アフリカのバントゥー族の間では、神ウンクルンクルが人間に永遠の命を与えるためにカメレオンを送りましたが、カメレオンは足止めされ、別のトカゲが人類の時間は限られているという別のメッセージをもたらしました。^{[ 79 ]}マハラシュトラ州の有名な伝説では、シンハガドの戦いで、ロープをつけたインドオオトカゲが砦の壁を登るのに使われたという話が語られています。^{[ 80 ]}

多くの文化において、トカゲはヘビと象徴的な意味合いを共有しており、特に復活の象徴として用いられています。これは、トカゲが定期的に脱皮することに由来しているのかもしれません。キリスト教の燭台にトカゲのモチーフが用いられているのも、おそらく同じ象徴性を暗示しているのでしょう。ジャック・トレシダーによれば、エジプトや古代世界では、トカゲは知恵と結びついた有益な象徴でした。アフリカ、アボリジニ、メラネシアの民間伝承では、トカゲは文化的な英雄や祖先の人物と結びついています。^{[ 81 ]}

• Pianka, ER; Vitt, LJ (2003).トカゲ：多様性の進化への窓. カリフォルニア大学出版局. ISBN 978-0-520-23401-7。