アングイモルファ

アンギモルフ; 時間範囲:ジュラ紀後期～現代前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
クレード:	トキシコフェラ
亜目:	アングイモルファ・; フュルブリンガー、1900
サブクラス
	†ドルセティサウルス; †パロフィサウルス; †ヤベイノサウルス; †バルロッヘルサウルス?; ネオアングイモルファ; 古アングイモルファ; †クリプトヴァラノイデス ?; † モササウルス類;

トカゲ目は有鱗目亜目である。このグループは、1900年にフュルブリンガーによって命名され、スシンクスよりもヴァラヌスやアンギスに近いアウタルコグロッサンス亜科のすべてを含む。これらのトカゲは、イグアナやヘビとともに、すべての有毒爬虫類の「毒系統群」であるトキコフェラを構成している。 ^[1]

進化

広く認められている最古のアンギモルフ類は、ヨーロッパと北アメリカのジュラ紀後期に生息していたドルセティサウルス^{である。 [2]} 2022年、クリプトヴァラノイデス属がイングランドの三畳紀後期（レーティアン）から記載された。クリプトヴァラノイデスは研究で冠群アンギモルフとして発見されたため、これまで知られていたどの冠群有鱗目よりも3500万年古い、最古の冠群有鱗目恐竜となった。^[3]しかし、2023年の研究では、クリプトヴァラノイデスは有鱗目恐竜と遠縁の主竜形類である可能性が高いことが判明した。 ^[4]

家族

ウナギ科

ウナギ科には 9 つの属があります。ウナギ科の特徴は、鱗が重なり合わず、重なり合っていないことと、ほぼすべてによく発達した腹側襞があることです (ウナギ属を除く)。しかし、ウナギ科の仲間は、四肢のある場合も無い場合もあり、胎生と卵生の両方があるため、科内での識別がやや難しい場合があります。ウナギ科の仲間は翼状歯を持っています。この科の多くの仲間は尾が自切しています。

アニエリ科

アネリダエ科には 1 つの属しかなく、6 種のアメリカ脚なしトカゲが含まれます。脚がないのが特徴で、カリフォルニア州とバハカリフォルニア州で見られます。くさび形の頭と皿形の顎があり、砂や緩い土に身を潜めることができます。土の水分量が 7% 以上であれば、そこから水を飲むことができます。出産は普通 2 匹の子供を産みます。

ディプログロッシダエ科

Diploglossidae科には 12 の属があります。非常に長く自動的な尾、小さくよく発達した四肢、腹側外側襞がないのが特徴です。後歯は二尖です。属によって、生児出産と卵産児出産の両方を行います。

ゼノサウルス科

ゼノサウルス科には 1 属 14 種のみが存在する。この科は背部と腹部がこぶ状の鱗で覆われている。尾は体長の約 1.2 倍である。ゼノサウルスは生きたまま出産し、通常は 1 回の出産で 2 匹の子どもが生まれるが、最大 8 匹の子どもが生まれることもある。妊娠期間は 11 ～ 12 か月である。ゼノサウルスは主に昆虫食である。

ヘルデルマティダエ科

Helodermatidae科（トカゲ科）には、アメリカドクトカゲ（Heloderma suspectum）、リオ・フエルテトカゲ（Heloderma exasperatum）、メキシコトカゲ（Heloderma horridum）、チアパントカゲ（Heloderma alvarezi）、グアテマラトカゲ（Heloderma charlesbogerti）の5種を含む1属のみがある。^[5]この科は、よく発達した毒腺を持つ唯一のトカゲ科として知られている。さらに、脂肪を蓄える非自動の尾（アメリカドクトカゲでは短いが、属の他の種ではかなり大きい）を持っている。^[6]背側と側側にはやや結節状の鱗があり、腹側の鱗は滑らかで、背側と側方の鱗よりも大きく、体の大部分は骨皮で覆われている。卵生で、1回の産卵数は平均約6個である。このトカゲには胸帯があり、飲み込んだ獲物を食べるためには、それを通り抜けなければならない。この制限にもかかわらず、このトカゲは体重の最大33%の獲物を食べることが観察されている。

シニサウルス科

シニサウルス科には、中国ワニトカゲ ( Shinisaurus crocodilurus ) という現生種が 1 種含まれています。この種は半水生で、小川沿いの森林に生息しています。このトカゲは、一度に最大 30 分間、水中で息を止めることができます。中国南部に生息するこの種は胎生で、1 回の出産で 2 匹から 7 匹の子を産みます。この種は四肢が発達しており、尾は体長の約 1.2 倍あります。このトカゲには尾の自立性はありません。

ランタナ科

ランタンオオトカゲ科は、ミミナシオオトカゲ( Lanthanotus borneensis)という 1 種のみで構成されています。この種は厚い皮膚を持ち、その皮膚は列をなす小さな丸い鱗で覆われています。この種を他のオオトカゲと区別する主な特徴は、頭頂眼と半楯がないことです。この種は半水生であると推定されていますが、野生での習性についてはほとんどわかっていません。ほとんどの情報と研究は飼育された個体から得られているからです。シンガポール沖の 1 つの島でのみ発見されています。

バラニダエ科

オオトカゲ科は、肉食および果実食のトカゲ科で、現存する 1 つの属 ( Varanus ) にコモドドラゴンを含む 80 種が含まれます。厚い皮膚と小さく丸い鱗が特徴です。腹側の鱗は背側の鱗よりわずかに大きいです。頭頂眼と半楯状骨があります。この完全に卵生の科では、卵の数は体の大きさと相関しています。この科のどのメンバーも親としての世話をしません。また、体の大きさに比べて四肢が小さいです。この科は、9 つの異なる形態学的サブグループにも分けられます。Varanus komodoensis、またはコモドドラゴンなどの Varanidae のいくつかの種は、毒を生成することがわかっています。これまでの研究では、病原菌がコモドドラゴンの捕食生態に不可欠な役割を果たしている可能性が示唆されているが、コモドドラゴンの口腔内細菌叢の個体間変動を考えると、この可能性は低い。2008年の研究では、磁気共鳴画像法（MRI）を使用して、 V. komodoensisはよく発達した下顎毒腺を持ち、この毒を使って弱い咬合力を補っていると結論付けられた。しかし、その咬合力は最大500psiに達することがある。頭蓋骨の重量が軽く、コモドドラゴンは獲物を捕らえるために円錐形の後ろ向きの歯に頼っていることを考えると、これは驚くべきことである。</ref> ^[7]

分類

以下の系統樹は、2015年にReederらが行った現存する有鱗目と化石の最も大規模な形態学的+分子系統学的解析で得られた最適な結果に基づいています。^[8]

多くの系統学的研究により、アンギモルファ類内で絶滅したモササウルス類も発見されている。^[9]

参考文献

^ Fry BG、Vidal N、Norman JA、Vonk FJ、Scheib H、Ramjan SF、他 (2006 年 2 月)。「トカゲとヘビの毒システムの初期進化」。Nature . 439 ( 7076 ) : 584–8。Bibcode :2006Natur.439..584F。doi : 10.1038 /nature04328。PMID 16292255。S2CID 4386245。
^ Daza JD、Bauer AM、Stanley EL、Bolet A、Dickson B、Losos JB (2018-11-01)。「ミャンマーの中期白亜紀琥珀から発見された謎の小型化・減衰したトカゲの全身像」(PDF) 。Breviora 。563 ( 1 ) : 1. doi :10.3099/mcz49.1。ISSN 0006-9698。S2CID 91589111 。
^ Whiteside, David I.; Chambi-Trowell, Sofía AV; Benton, Michael J. (2022-12-02). 「三畳紀の冠有鱗目」. Science Advances . 8 (48): eabq8274. Bibcode :2022SciA....8.8274W. doi :10.1126/sciadv.abq8274. hdl : 1983/a3c7a019-cfe6-4eb3-9ac0-d50c61c5319e . ISSN 2375-2548. PMID 36459546. S2CID 254180027.
^ ブラウンスタイン、チェイス D.シモンエス、ティアゴ R.コールドウェル、マイケル・W.リー、マイケルSY。マイヤー、ダルトン L.スカーペッタ、サイモン G. (2023 年 10 月) 「三畳紀後期クリプトヴァラノイデスと冠状鱗片の時代の類似性」。王立協会オープンサイエンス。10（10）。土井：10.1098/rsos.230968。ISSN 2054-5703。PMC 10565374。S2CID 263802572。
^ Reiserer RS、Schuett GW、Beck DD (2013)。「トカゲ科トカゲの分類学的再評価と保全状況」Heloderma Horridum：74–96。
^ Beck DD、Martin BE、Lowe CH (2005)。アメリカドクトカゲとトカゲの生物学。カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-24357-6。
^ Fry BG, Wroe S, Teeuwisse W, van Osch MJ, Moreno K, Ingle J, et al. (2009年6月). 「コモドドラゴン（Varanus komodoensis）および絶滅した巨大トカゲ（Varanus (Megalania) priscus）による捕食における毒の中心的な役割」。米国科学アカデミー紀要。106 （ 22 ）：8969–74。Bibcode ：2009PNAS..106.8969F。doi ： 10.1073 / pnas.0810883106。PMC 2690028。PMID 19451641。
^ Tod W. Reeder; Ted M. Townsend; Daniel G. Mulcahy; Brice P. Noonan; Perry L. Wood, Jr.; Jack W. Sites, Jr.; John J. Wiens (2015). 「統合解析により有鱗目爬虫類系統発生に関する矛盾が解決され、化石分類群の予期せぬ配置が明らかに」. PLOS One . 10 (3): e0118199. Bibcode :2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .
^ Augusta, Bruno G.; Zaher, Hussam; Polcyn, Michael J.; Fiorillo, Anthony R.; Jacobs, Louis L. (2022-08-11), Gower, David J.; Zaher, Hussam (eds.)「非モササウルス類（ドリコサウルス類とアイギアロサウルス類）モササウルス類とヘビとの関係のレビュー」『ヘビの起源と初期進化史』（第1版）、ケンブリッジ大学出版局、pp. 157–179、doi :10.1017/9781108938891.011、ISBN 978-1-108-93889-1、 2024年1月30日取得

[Fry2006-1] Fry BG、Vidal N、Norman JA、Vonk FJ、Scheib H、Ramjan SF、他 (2006 年 2 月)。「トカゲとヘビの毒システムの初期進化」。Nature . 439 ( 7076 ) : 584–8。Bibcode :2006Natur.439..584F。doi : 10.1038 /nature04328。PMID 16292255。S2CID 4386245。

[2] Daza JD、Bauer AM、Stanley EL、Bolet A、Dickson B、Losos JB (2018-11-01)。「ミャンマーの中期白亜紀琥珀から発見された謎の小型化・減衰したトカゲの全身像」(PDF) 。Breviora 。563 ( 1 ) : 1. doi :10.3099/mcz49.1。ISSN 0006-9698。S2CID 91589111 。

[:0-3] Whiteside, David I.; Chambi-Trowell, Sofía AV; Benton, Michael J. (2022-12-02). 「三畳紀の冠有鱗目」. Science Advances . 8 (48): eabq8274. Bibcode :2022SciA....8.8274W. doi :10.1126/sciadv.abq8274. hdl : 1983/a3c7a019-cfe6-4eb3-9ac0-d50c61c5319e . ISSN 2375-2548. PMID 36459546. S2CID 254180027.

[4] ブラウンスタイン、チェイス D.シモンエス、ティアゴ R.コールドウェル、マイケル・W.リー、マイケルSY。マイヤー、ダルトン L.スカーペッタ、サイモン G. (2023 年 10 月) 「三畳紀後期クリプトヴァラノイデスと冠状鱗片の時代の類似性」。王立協会オープンサイエンス。10（10）。土井：10.1098/rsos.230968。ISSN 2054-5703。PMC 10565374。S2CID 263802572。

[5] Reiserer RS、Schuett GW、Beck DD (2013)。「トカゲ科トカゲの分類学的再評価と保全状況」Heloderma Horridum：74–96。

[6] Beck DD、Martin BE、Lowe CH (2005)。アメリカドクトカゲとトカゲの生物学。カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-24357-6。

[7] Fry BG, Wroe S, Teeuwisse W, van Osch MJ, Moreno K, Ingle J, et al. (2009年6月). 「コモドドラゴン（Varanus komodoensis）および絶滅した巨大トカゲ（Varanus (Megalania) priscus）による捕食における毒の中心的な役割」。米国科学アカデミー紀要。106 （ 22 ）：8969–74。Bibcode ：2009PNAS..106.8969F。doi ： 10.1073 / pnas.0810883106。PMC 2690028。PMID 19451641。

[8] Tod W. Reeder; Ted M. Townsend; Daniel G. Mulcahy; Brice P. Noonan; Perry L. Wood, Jr.; Jack W. Sites, Jr.; John J. Wiens (2015). 「統合解析により有鱗目爬虫類系統発生に関する矛盾が解決され、化石分類群の予期せぬ配置が明らかに」. PLOS One . 10 (3): e0118199. Bibcode :2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .

[9] Augusta, Bruno G.; Zaher, Hussam; Polcyn, Michael J.; Fiorillo, Anthony R.; Jacobs, Louis L. (2022-08-11), Gower, David J.; Zaher, Hussam (eds.)「非モササウルス類（ドリコサウルス類とアイギアロサウルス類）モササウルス類とヘビとの関係のレビュー」『ヘビの起源と初期進化史』（第1版）、ケンブリッジ大学出版局、pp. 157–179、doi :10.1017/9781108938891.011、ISBN 978-1-108-93889-1、 2024年1月30日取得