アノール

グリーンアノール
典型的な緑色（上）と茶色の形（下）
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
セキュア （ネイチャーサーブ）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	ダクティロイド科
属:	アノリス
種：	A. カロリネンシス
二名法名
アノール フォイクト、1832年[3]

Anolis carolinensisまたはグリーン アノール( US : / ə ˈ n oʊ . l i / ^ⓘ）（下記に他の名前も含む）は、アメリカ南東部原産で太平洋とカリブ海の島々に導入されたアノールトカゲ。小型から中型のトカゲであるグリーンアノールは、体幹冠の異形、体色を茶色から緑までさまざまな色合いに変えることができます。

他の名前には、カロライナアノール、カロライナグリーンアノール、アメリカンアノール、アメリカングリーンアノール、ノースアメリカングリーンアノール、レッドスロートアノールなどがあります。米国南東部では一般にカメレオンと呼ばれ、色が変わる能力があるため、アメリカンカメレオンと呼ばれることもあります（主にペット取引）。ただし、真のカメレオンではありません。

アノール・カロリネンシスは、アノールトカゲ科（アノールトカゲ属）の大型トカゲの一種である。この種は1832年にフリードリヒ・ジークムント・フォークト（1781-1850）によって命名された。^[3]

系統学的証拠によると、カロライナアノールはAnolis carolinensisアノール系列に属し、これは「グリーンアノール」としても知られるカリブ海アノールのより広い系統群である。このグループは、大きく目立って細長い頭部と極端な性的二形性を持つ中型の幹冠アノールから構成される。この 13 種の系統群の他のメンバーには、バハマのA. brunneusとA. smaragdinus、ナバッサ島のA. longiceps、ケイマン諸島のA. maynardii、キューバのA. allisoniとA. porcatusが含まれる。A . carolinensisは、この系統群でアメリカ本土原産の唯一のメンバーである。遺伝子分析によると、A. carolinensis は、後期中新世または鮮新世にキューバから米国南部への祖先グリーンアノールの海洋分散イベントに由来することが示されている。これは島嶼部の種が大陸本土への定着に成功した稀な例であり、より一般的な例である逆の例とは対照的である。ただし、カリブ海の他のいくつかの動物や植物のグループも同様にフロリダを経由して北米本土への定着に成功している。中央アメリカと南アメリカのアノール類の現在の多様性も、島嶼部のカリブ海アノール類の分類群によるアメリカ本土への定着に由来すると考えられている。^[4]

アノールトカゲは小型から中型のトカゲで、体は細長い。頭は長く尖っており、目と鼻孔の間には隆起があり、頭頂部にも小さな隆起がある。足の指には木登りをしやすくするための粘着パッドが付いている。グリーンアノールトカゲは、跳躍を主な移動手段とする。^[5]性的二形性があり、オスはオスより15%大きい。^[6]個体群内の成体のオスは、重量型と軽量型に分類できる。^[7]オスの喉袋はメスの3倍の大きさで明るいオレンジ色から赤色であるのに対し、メスの喉袋は色が薄い。喉袋は、Anolis carolinensisでは通常ピンク色（ A. sagreiではよりオレンジがかった赤色）で、メスに見られることは非常に稀である。喉袋の色は多様で、トカゲの目と人間の目では異なる。グリーンアノールは、より広範囲の紫外線スペクトルを見ることができると考えられており、喉袋は紫外線を反射してメスを引き付ける。^[8]しかし、メスのアノールは背中に背筋があることが多い。喉袋の延長はコミュニケーションに使われる。オスは、ディスプレイやストレスを感じると、頭の後ろに目立つ背骨を形成することがある。メスと幼体には背骨に沿って目立つ白い縞模様があるが、ほとんどのオスにはこの特徴はない。

成体の雄の体長は通常12.5～20.3cm（4.9～8.0インチ）で、その約60～70%は尾で占められている。体長は吻端から肛門までの長さ（SVL）としても知られ、最大7.5cm（3.0インチ）^[9]で、体重は3～7g（0.11～0.25オンス）である。^{[6] [10] [11] [12]}

体色は茶色から緑まで様々で、他の多くの種類のトカゲと同様に体色を変えることができるが、アノールトカゲはイグアナと近縁であり^[13]、真のカメレオンではない。A . carolinensisは「アメリカンカメレオン」と呼ばれることもあるが、真のカメレオンはアメリカ大陸に自然に生息しておらず、現在分布域内で体色を変えることができるトカゲはA. carolinensisだけではない。対照的に、真のカメレオンの多くの種はより広い色彩適応を示すが、中にはほとんど体色を変えることができない種もある。^{[6] [14]}

グリーンアノールの典型的な体色は、明るい緑から暗い茶色までで、その間のバリエーションはほとんどありません。色のスペクトルは、3層の色素細胞または色素胞によって決まります。黄色の色素を担うキサントフォア、青色の色素を担うシアノフォア、茶色と黒色の色素を担うメラノフォアです。アノールはその体色を、気分、ストレスの度合い、活動レベル、および社会的シグナル（例えば、優位性の誇示）に応じて変えます。Anolis carolinensisは、一般的に涼しくなる繁殖期の初めには暗い色を基本色とし、成体のオスは縄張りを主張する必要がある場合には体の色をより緑がかった色に変えます。^{[15]背景の色に反応して体色を変える（}カモフラージュ）という証拠はよく主張されますが、それを裏付ける証拠はありません。 ^{[16] [17]}温度に反応して（体温調節）それを行うかどうかは明らかではなく、それを支持する研究^[18]とそれを否定する研究の両方があります。^[15]対照的な影の下で色が変わると、「ステンシル効果」が発生する可能性があり、影の輪郭が一時的に動物の色に刻印されます（下のギャラリーの画像を参照）。ストレスがかかると（たとえば戦闘中）、トカゲの目のすぐ後ろの皮膚が動物の他の色とは独立して黒くなり、「眼窩後斑」を形成することがあります。

色素 遺伝子の 1 つが欠損すると、例外的な色彩が発生します。こうした色彩変異はフェーズとも呼ばれます。希少なブルーフェーズのグリーンアノールにはキサントフォアがないため、赤ではなく青、多くの場合パステルブルーのアノールになります。こうした個体は最近、ペット取引市場で人気が出ています。キサントフォアが完全に欠損しているアノールはアキサンティック (無色透明)と言われ、完全にパステルブルーまたはベビーブルーの色合いになります。こうした個体は非常に希少で、野生のアノール 20,000 匹に 1 匹の割合で発生します。もう 1 つのフェーズはイエローフェーズのグリーンアノールで、シアノフォアが欠損しています。こうした希少な色彩フェーズのアノールのコロニーが報告されていますが、こうした色彩変異を持つアノールが長生きすることはめったにありません。緑色は獲物を狩るときや捕食者から身を隠すときにカモフラージュする役割を果たすためです。

この種は北アメリカ原産で、主に大陸の南東部亜熱帯地方に生息している。アノールトカゲは、ノースカロライナ州、サウスカロライナ州、ジョージア州、フロリダ州の大西洋沿岸平野と、アラバマ州、ミシシッピ州、ルイジアナ州、テキサス州のメキシコ湾岸に最も多く生息し、内陸部ではテキサス・ヒル・カントリーやダラス・フォートワース都市圏にまで生息している。メキシコのタマウリパス州でも記録されているが、外来種である可能性が高い。カロライナ州では、バージニア州^{フォールス}・ケープの北の沿岸平野や、ノースカロライナ州南部の山麓地帯、サウスカロライナ州全域に生息しているが、^{[14]ジョージア州では}ブルーリッジ山脈地域を除いて広く分布している。^[6]

この種は太平洋とカリブ海のさまざまな地域に導入されている：ハワイ、小笠原諸島、北マリアナ諸島、バハマ、アンギラ、パラオ、セントビンセントおよびグレナディーン諸島、カナリア諸島。2005年には昆虫の個体群減少を引き起こしたため、日本の小笠原諸島で侵略的外来種として認識されリストに載った。^[20]グリーンアノールはまた、ヨーロッパの一部に侵入したことから、成功した侵略者と見なされている。^[21]南カリフォルニアのオレンジ郡とサンディエゴ郡で目撃されており、サンディエゴでの目撃は少なくとも1993年にまで遡る。^[22]

A. carolinensis は樹上性だが、カロライナ州の低地では地上で見られることがあり、低木でよく見られる。しかし、豊富な植物と食べる虫があれば、アトランタのような都市でもほとんど問題なく生息できる。階段、トレリス、手すりの葉のそばで観察できる。特に暑い夏の日には、屋内の壁や古い建物の回廊で涼を取ろうとすることがある。前者の場合は、靴箱で捕まえて屋外にそっと置くだけでよい。道端、低木やつる植物のある森林の端、また、葉が豊かで日光が当たる建設現場でもよく見られる。彼らの好む生息地は、低木が密集した開けた松林で、そこにはアノールが多く生息している可能性がある^[23] 。そこでは、獲物や縄張りに入ってくる侵入者を監視できる。

カロライナアノールは種としては絶滅の危機に瀕していないが、ブラウンアノール（Anolis sagrei）（別名バハマアノール）などの外来アノール種との競争にますます苦しんでいる。この競争は適応の過程を示すため、進化研究にとって興味深いモデルとなった。A . sagrei が1900年代初頭に米国に初めて現れたとき、^[24]カロライナアノールは主に地上レベルの領土を明け渡し、樹上の高い場所にある非常に異なる生態系に追いやられた。時折、より攻撃的なカロライナアノールの個体が地上近くで見られることもある。現在、A. carolinensis は分布域に豊富に生息しており、撹乱された地域でも繁殖できるため絶滅の危機に瀕しているとは考えられていないが、A. sagrei は一部の地域では脅威となりつつある可能性がある。^[6]

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A. carolinensisとA. porcatusの交雑場所^[25]

A. carolinensis は、 A. porcatusが導入された南フロリダで、近縁種のAnolis porcatus (キューバグリーンアノール) と定期的に交雑することが確認されている。 ^[25] 2022 年の研究では、雑種個体の集団内で特定のA. porcatus対立遺伝子の非対称な移入 が見られ、そのうち 3 つは都市化を示す環境変数と有意に関連していることが判明した。^[25]この侵略的対立遺伝子のカロライナアノールへの混合が、今後の種の保全にどのような影響を与えるかは不明である。 ^{[25]侵略的個体群からの混合がすべて否定的な結果と見なされるべきではなく、生態学的に堅牢な侵略的個体群との交雑の結果としての適応的移入は、そうでなければ}環境への人間の影響に適応できない在来個体群の長期生存を促進する可能性がある。^[25]

オスのアノールは縄張り意識が強い。鏡に映った自分の姿と戦う姿が目撃されている。オスは縄張りを守るために他のオスと戦う。^[26]他のオスを見つけると、アノールは体を圧縮し、のど袋を広げ、背骨を膨らませ、頭を上下させてライバルを追い払おうとする。ライバルのオスが近づき続けると、アノールは互いに噛み合ったり引っかいたりして戦う。研究によると、噛む力と個体ののど袋の大きさには正の相関関係があることも示されている。^[7]

ある研究によると、繁殖期には重量級の個体は軽量級の個体よりもテストステロン濃度が 50% 高かった。頭部と垂れ下がった皮膚が不釣り合いに大きいことが、重量級の個体の噛む力の高さと関係している可能性があるようだ。^[7]色の濃い個体は、色の薄い個体に比べて低い止まり木の場所を選ぶ。^[27]同じサイズの重量級のオスの場合、噛む力の強い個体の方が争いに勝つことが多い。^[28]

成体のメスのアノールの垂れ下がった皮膚ははるかに小さく、他のアノールと遭遇するときにはほとんど使用されず、求愛時にも決して使用されない。^{[7]重傷を負うことはまれであるが、オスは特に交尾期に頭や顔に多数の傷跡を残すことが多い。約1m3}（35立方フィート）の縄張りには、通常2～3匹のメスが生息する。 ^{[6] [14]}

カロライナアノールは昼行性で、一年中活動し、春と秋にピークを迎えます。冬の活動は太陽と気温に依存します。^[6]

アノールの食事は主にコオロギ、バッタ、ハエ、蝶、蛾、ゴキブリ、小さな甲虫、クモなどの節足動物などの小さな昆虫で、時には様々な軟体動物、^[29]穀物、種子も食べます。^{[6] [14]アノールが幼体の}トカゲなどの小型爬虫類を捕食するのを観察していますが、これは典型的な行動ではないと考えられています。^[6]これらのトカゲをペットとして飼っている人の多くは、ミールワーム、幼虫、ウジ、小さなコオロギを与えています。

主な捕食動物には、トカゲ、ヘビ、鳥、そして都市部では猫がいる。多くのトカゲと同様に、アノールも自切性の尾を持ち、折れると小刻みに動く。これは捕食者の注意をそらし、アノールが逃げるのに役立つ。その後、新しい尾が発達し始める。^[6]しかし、骨ではなく軟骨を含む新しい尾は通常、最初の尾と同じ長さには成長せず、動物の他の部分とは色や質感が著しく異なる場合がある。グリーンアノールはまた、垂直の壁、木、フェンス、または見つけられる垂直な表面を登って捕食者から逃げようとする。この能力は、彼らの拡大した足指のパッドと優れた登攀能力によって可能になる。^[30]

アノールトカゲは、Lepidodexia blakeaeを含むいくつかのニクバエ科のハエに寄生される。^[31]成虫は生きたアノールトカゲに卵を産みつけ、幼虫はトカゲの体内で成長し、傷口から出て堆積物の中で成虫となる。感染は致命的となることが多く、死亡率は90%にも達する可能性がある。^[31]

カロライナアノールの典型的な繁殖期は4月にはじまり、9月下旬に終わります。生殖腺の活動は主に光周期によって制御されており、春には気温が上がり日が長くなるにつれて大きくなり、夏の終わりには衰退します。^{[6] [14]}非繁殖期の初めには、グリーンアノールは晩秋から晩冬/早春にかけて不活発な季節を迎えます。^[32]

この間、オスは縄張りを巡回し、この生き物の最も見事なディスプレイが見られる。オスは縄張りとメスをライバルから守り、メスを求愛する際には、鮮やかな色の垂れ下がった皮膚を広げて上下に動き、まるでダンスをしているかのようである。^[33]垂れ下がった皮膚は、他のオスを追い払うためにも使われる。オスはメスを求愛し、交尾に成功するまで追いかける。通常、メスが交尾の準備ができると、オスに捕まえさせ、その時点でオスはメスの首の後ろの皮膚のひだを噛んでメスをつかむ。その後、オスはメスの尻尾の下、メスの肛門の近くに自分の尻尾を置きます。オスには半陰茎と呼ばれる2つの性器があり、通常は体内にあるが、交尾の際には肛門から外転する。オスは交尾を繰り返すたびに、左半陰茎と右半陰茎を交互に使うようだ。^[34]

メスは一度に1つの卵胞を成熟させ、卵巣は交互に産卵する。求愛中のオスの姿を見ると、卵巣の発達、性的受容、そして排卵が誘発される。交尾後約2～4週間で、メスは最初の卵子を産む。通常は最初の卵子で1～2個である。繁殖期には2週間ごとに卵子を産み、10個ほど産む。しかし、交尾後最大8か月間精子を蓄えておくことができる。その後、メスは軟殻の卵子を、柔らかい土、落ち葉、堆肥、腐葉土、または近くの木の穴の浅い窪みに埋める。卵子の平均サイズは12.5 mm (0.49 in) x 9.3 mm (0.37 in) である。^[6]

卵は太陽の熱で温められ、うまくいけば5月下旬から10月上旬にかけて約5～7週間（30～45日）で孵化する。孵化温度は80～85°F（27～29°C）でなければならない。孵化すると、孵化したばかりの幼生は体長52～67mm（2.0～2.6インチ）になる。^{[6] [14]}

孵化したばかりの子アノールは両親のどちらからも世話を受けられないため、自力で生き延びなければならない。孵化したばかりの子アノールは、その地域にいる他の成体のアノールだけでなく、自分を食べる可能性のある大型爬虫類や哺乳類にも警戒しなければならない。若いアノールは成体と異なり、頭の隆起が目立たず、頭が広く、尾が短い。約8ヶ月で成体になる。^[6]

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カロライナアノールは神経質な性質のため、頻繁に触ろうとするのは控えた方が賢明ですが、それにもかかわらず、カロライナアノールは人気のペットです。個々の動物はケージ生活にすぐに適応するかもしれませんし、そうでないかもしれません。動物が飼育環境に適応するために必要なサポートを確実に受けられるように注意する必要があります。適切なサイズの囲い、適切な植物、および基質材料は、飼育されているカロライナアノールの健康に有益です。

飼育下のグリーンアノールは、適切に世話をすれば最長8年生きることができます。^[35]これらのトカゲは、体長が8インチ以上に成長することはめったにないため、 10ガロンの水槽で簡単に飼育できます。

しかし、グリーンアノールは縄張り意識が強く、縄張り争いになる可能性があるため、水槽にはオスを 1 匹入れておく必要があります。メスのグリーンアノールを複数匹水槽に入れておくことは、十分なスペースがない限り、何の問題もありません。

グリーンアノールは、飼育が簡単なので、初心者に適したペットと考えられています。生息地には、以下のものが必要です。

• 湿度は60～70%に保つ必要があります。
• 日中の気温は77〜86°F（25〜30°C）に維持する必要があります。
• 夜間の温度は70～75°F（21～24°C）に維持する必要があります。
• 水槽内にバスキングライトを設置し、温度を 90～95 °F (32～35 °C) に維持する必要があります。
• 爬虫類には自然光が最適ですが、テラリウムにUVBライトを設置することもできます。5.0 UVB ライトが適しています。
• グリーンアノールは陸生トカゲで、ほとんどの時間を地面や植物の上で過ごします。穴を掘ったり、穴を掘ったりはしません。基質は皮膚に害を及ぼすものであってはいけません。基質はココナッツ繊維、苔、爬虫類の土などを使って作ることができ、天然素材で、湿気や温度の維持にも役立ちます。
• 孵化したばかりの幼体には1日1回2～3種の餌（昆虫）を与えるべきであるが、成体には1日おきに2～3種の餌となる昆虫を与えるべきである。昆虫を腸内に詰めたり散布したりすることで、飼育下のトカゲにより良い栄養を与えることができる。^[36]

この種は、国立ヒトゲノム研究所のゲノム配列プログラムによって、ゲノミクスのモデル爬虫類として選ばれました。^[37]実験室での繁殖が容易でコストが低いことと、属の多様性の進化的価値のために選ばれました。^[38] 2011年に、このトカゲの完全なゲノムが配列決定され、Natureに掲載されました。^{[39]ゲノムが公開される前は、}有羊膜類では哺乳類と3種の鳥類のみが配列決定されていました。^[40]ドラフトゲノム配列は1.78 Gb（哺乳類の2.0〜3.6 Gb、鳥類の0.9〜1.3 Gbのゲノムアセンブリと比較）で、そのうち27％はLINEなどの可動性要素です。合計17,472個のタンパク質コード遺伝子と2,924個のRNA遺伝子が、 A. carolinensisゲノムアセンブリから予測されました。^[41]

• 
  頭部の詳細、緑
• 
  女性（茶色の形態）
• 
  頭部の詳細、茶色
• 
  緑色から茶色への色の変化
• 
  鋭い影の下では、グリーンアノールの皮膚の色が不均一に変化し、一時的に影の跡が残ることがあります。
• 
  メス（茶色）が垂れ下がった皮膚を露出している
• 
  垂れ下がった皮膚を持つ雄のアノール

O'Bryant, EL, & Wade, J. (2001). グリーンアノールの求愛行動に関わる性的二形性神経筋系の発達。脳、行動、進化、58(6), 362–369。https://doi.org/10.1159/000057577

Wikispeciesには、Anolis carolinensisに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、Anolis carolinensis に関連するメディアがあります。

• NCBI のアノールゲノム配列解析プロジェクト
• 「Anolis carolinensis」。生命百科事典。
• 「飼育下でのグリーンアノール（Anolis carolinensis）の繁殖」
• グリーンアノールのケアシート
• Ensemblでグリーンアノールゲノムを表示します。