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トリケラトプス（ / traɪˈsɛrətɒps /トライセラトプス； [ 3 ]文字通り「3本の角のある顔」）は、白亜紀後期マーストリヒチアン期後期、約6900万年前から6600万年前にかけて、現在の北アメリカ西部を形成しているララミディア島大陸[1]に生息していたカズモサウルス亜科の角竜類の属である。鳥類以外の恐竜としては最後に知られているものの1つであり、6600万年前の白亜紀末の大量絶滅まで生息していた。 「3本の角を持つ顔」を意味するトリケラトプスという名前は、古代ギリシャ語のtrí-（ τρί-）「3」、 kéras（ κέρας）「角」、 ṓps（ ὤψ）「顔」に由来しています。
大きな骨質のフリル、頭蓋骨に3本の角、そしてサイと収斂進化した大きな4本足の体を持つトリケラトプスは、恐竜の中でも最もよく知られた種の一つであり、角竜類の中でも最も有名です。体長は約8～9メートル（26～30フィート）、体重は6～10トン（5.9～9.8ロングトン、6.6～11.0ショートトン）にも達し、最大級の恐竜の一つでもありました。ティラノサウルスと同じ場所に生息し、おそらく捕食されていたと考えられています。頭部のフリルと3本の特徴的な顔の角の機能については、数え切れないほどの議論が交わされてきました。従来、これらは捕食者に対する防御武器と考えられてきました。より最近の解釈では、これらの特徴は主に種の識別、求愛、優位性の誇示に使われていた可能性が高いとされています。
トリケラトプスは伝統的に「短いフリル」を持つ角竜類に分類されていましたが、現代の系統分類学的研究では、通常長いフリルを持つカズモサウルス亜科に属することが示されています。現在では、T. horridusとT. prorsusの 2種が有効とされています。しかし、歴史上、17 種もの異なる種が命名されてきました。2010 年に発表された研究では、長い間別属とされてきた角竜類である同時代のトロサウルスが、成熟したトリケラトプスを表していると主張されました。この見解は激しく議論されており、新しい研究によると、形態計測学的研究や、本物のトロサウルスの亜成体の存在が、2 つの属の区別を支持しています。
トリケラトプスは、 1889年にアメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって初めて記載されて以来、数多くの化石が収集され、その生態が記録されてきた。孵化直後の幼体から成体まで、様々なライフステージを示す標本が発見されている。角竜類の代表格であるトリケラトプスは、最も愛され、人気のある恐竜の一つであり、数多くの映画、切手、その他様々なメディアで取り上げられてきた。
現在トリケラトプスに属するとされている最初の化石標本は、 1887年の春にコロラド州デンバー近郊でジョージ・ライマン・キャノンによって発見された、頭蓋骨の屋根に付いた一対の眉角である。[ 4 ]この標本はオスニエル・チャールズ・マーシュに送られ、彼はそれが発見された地層が鮮新世のものであり、骨は特に大きく珍しいバイソンのもので、バイソン・アルティコルニスと名付けたと考えていた。[ 4 ] [ 5 ]彼は翌年には角のある恐竜が存在することに気づき、断片的な化石からケラトプス属を発表したが、[ 6 ]彼は依然としてB.アルティコルニスは鮮新世の哺乳類であると考えていた。彼の考えを完全に変えるには、3つ目の、はるかに完全な頭蓋骨が必要だった。
確実に分類できるものではないが、トリケラトプスに属する可能性のある化石は、マーシュの最大のライバルであるエドワード・ドリンカー・コープによって、1872年と1874年にそれぞれAgathaumas sylvestrisとPolyonax mortuariusという2つの分類群として記載された。[ 7 ] [ 8 ] Agathaumasは、フィールディング・ブラッドフォード・ミークとヘンリー・マーティン・バニスターがワイオミング州南東部のグリーン川付近でマーストリヒチアン期のランス層の地層から収集した骨盤、数個の椎骨、および数個の肋骨に基づいて命名された。[ 9 ]遺骸が断片的であるため、確実に分類できるのはケラトプス科のみである。[ 10 ] [ 11 ] Polyonax mortuariusは、コープ自身が1873年にコロラド州北東部で収集したもので、おそらくマーストリヒチアン期のデンバー層から来ている。[ 12 ] [ 8 ]化石は、角の芯の断片、背椎3個、四肢の断片のみで構成されていた。[ 8 ]ポリオナックスはアガタウマスと同じ問題を抱えており、断片的な遺骸はケラトプス科以外に分類できない。[ 13 ] [ 10 ]
トリケラトプスのホロタイプであるYPM 1820は、1888年に化石ハンターのジョン・ベル・ハッチャーによってワイオミング州のランス層から採集されたが、マーシュは当初この標本を別のケラトプス属の種として記載した。[ 14 ]カウボーイのエドモンド・B・ウィルソンは、峡谷の側面から突き出た巨大な頭蓋骨を見て驚いた。彼は角の1つに投げ縄を投げて回収しようとした。投げ縄が折れて頭蓋骨が裂け目の底に落ちたとき、ウィルソンは角を上司に持って行った。彼の上司は牧場主で熱心な化石収集家のチャールズ・アーサー・ガーンジーで、たまたまハッチャーにそれを見せた。その後、マーシュはハッチャーに頭蓋骨を見つけて回収するように命じた。[ 10 ]ホロタイプは最初にCeratops horridusと名付けられた。さらなる調査で3つ目の鼻角が発見されたとき、マーシュは考えを変え、その標本にトリケラトプス（文字通り「3つの角のある顔」）という新しい属名を与え、バイソン・アルティコルニスをケラトプスの別の種として認めた。[ 15 ]しかし、それは後にトリケラトプスに追加されることになる。[ 16 ]
トリケラトプスが記載された後、1889年から1891年の間に、ハッチャーは多大な努力を払い、さらに31個の頭蓋骨を収集した。最初の種はマーシュによってT. horridusと命名された。その種小名は、ラテン語で「粗い」または「しわのある」を意味するhorridusに由来し、おそらく模式標本の粗い質感を指しており、後に老齢個体であることが判明した。追加の頭蓋骨は、最初のホロタイプとは程度の差こそあれ異なっていた。トリケラトプスの頭蓋骨は、異なる年齢と両性の個体から得られた大きな三次元物体であり、化石化の際に異なる量と方向の圧力にさらされたことを考えると、このような変異は驚くべきことではない。[ 10 ]
多数の種を理解しようとする最初の試みで、リチャード・スワン・ラルは、どのようにそれらを区別したかは述べていないものの、2 つのグループを発見した。1 つのグループは、 T. horridus、T. prorsus 、およびT. brevicornus (「短角種」) で構成されていた。もう 1 つのグループは、 T. elatusおよびT. calicornisで構成されていた。2 つの種 ( T. serratusおよびT. flabellatus ) は、これらのグループとは別であった。[ 16 ] 1933 年までに、彼は、既知のすべての角竜類に関する 1907 年の画期的な Hatcher–Marsh–Lullモノグラフの改訂と並行して、2 つのグループと 2 つの非関連種を維持し、非常に小さな鼻角を特徴とする T. obtusus および T. hatcheri (「Hatcher's」) の第 3 の系統を追加した 。 [ 11 ] T. horridus – T . prorsus–T. brevicornus は、頭蓋骨のサイズが大きくなり、鼻角のサイズが小さくなった最も保守的な系統であると考えられていた。T . elatus–T. calicornis は、大きな眉角と小さな鼻角を持つことで定義されていた。[ 11 ] [ 17 ] Charles Mortram Sternberg は、 T. eurycephalus (「頭の広い」)を追加し、それがT. horridus系統よりも第 2 番目と第 3 番目の系統をより密接に結びつけていると示唆することで、 1 つの修正を加えた。[ 18 ]
時が経つにつれ、頭蓋骨の違いは1種（または2種）内の個体変異を表しているという考えが広まった。1986年、ジョン・オストロムとピーター・ウェルンホーファーは、トリケラトプスは1種、トリケラトプス・ホリダスのみであると提唱する論文を発表した。[ 19 ]彼らの根拠の一つは、一般的に、ある地域には大型動物の種は1種か2種しか存在しないということだった。トーマス・レーマンは、彼らの発見に、成熟度と性的二形性を組み合わせた古いルル・シュテルンベルク系統を追加し、 T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus系統は雌で構成され、T. calicornis–T. elatus系統は雄で構成され、T. obtusus–T. hatcheri系統は病的な老齢の雄で構成されていると示唆した。[ 20 ]
これらの発見は数年後、古生物学者のキャサリン・フォースターによって異議を唱えられた。彼女はトリケラトプスの資料をより包括的に再分析し、遺骸はT. horridusとT. prorsusの2種に分類されると結論付けたが、 T. (" Nedoceratops ") hatcheriの特徴的な頭蓋骨は別属として正当化されるほど異なっていた。[ 21 ]彼女はT. horridusと他のいくつかの種は一緒に属し、T. prorsusとT. brevicornusは独立していることを発見した。最初のグループにははるかに多くの標本があったため、彼女はこれが2つのグループが2つの種であることを意味すると示唆した。これらの違いは性的二形性を持つ単一の種を表していると解釈することもまだ可能である。[ 10 ] [ 22 ]
2009年、ジョン・スカネラとデンバー・ファウラーは、 T. prorsusとT. horridusの分離を支持し、両種はヘルクリーク層内でも地層学的に分離しており、同時期には共存していなかったことを指摘した。[ 23 ]
以下の種の中には、括弧内に示されているように同義語（「= T. horridus」または「= T. prorsus」）であるものがあります。その他の種はすべて、既存のトリケラトプス種と区別するには化石が不十分または不完全であるため、疑わしい名前（文字通り「疑わしい名前」 ）とみなされます。
トリケラトプスは非常に大きな動物で、体長は約8〜9 m (26〜30フィート)、体重は最大6〜10 メトリックトン (6.6〜11.0 ショートトン)でした。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]ケルシーと名付けられたT. horridusの標本は、体長が6.7〜7.3 メートル (22〜24フィート)、頭蓋骨の長さが2 メートル (6.5フィート)、高さが約2.3 メートル (7.5フィート)で、ブラックヒルズ研究所によって体重が約5.4 メトリックトン (6.0 ショートトン)と推定されました。[ 27 ] [ 28 ]ビッグ ジョンと名付けられたT. horridus の標本は、体長が8.0 メートル (26.1フィート) 、高さが3.0 メートル (10フィート)と推定されました。 [ 29 ]
全てのカズモサウルス類と同様に、トリケラトプスは体の大きさに比べて頭蓋骨が大きく、陸上動物の中でも最大級だった。既知の最大の頭蓋骨である標本MWC 7584（旧BYU 12183）は、完全な状態では長さ2.5メートル（8.2フィート）と推定され[ 30 ]、動物全体の長さのほぼ3分の1に達した可能性がある[ 31 ] 。
頭部の前面には、歯の前に大きな嘴があった。嘴の中央部は、特殊な吻骨によって形成されていた。その後ろには前上顎骨があり、後方から非常に大きな円形の鼻孔によって窪んでいた。カズモサウルス類では、前上顎骨は正中線上で複雑な骨板で接合し、その後縁は「鼻孔支柱」によって補強されていた。この支柱の基部から、三角形の突起が鼻孔に向かって突き出ていた。トリケラトプスは、この突起の外側がくぼんでいる点で、ほとんどの近縁種と異なっていた。歯のない前上顎骨の後ろには、上顎骨に36～40個の歯の位置があり、各位置に3～5本の歯が垂直に並んでいた。歯は密着しており、内側に湾曲した「歯列」を形成していた。頭蓋骨には、鼻孔の上の吻部に1本の角があった。トリケラトプスでは、鼻の角は、鼻上骨と呼ばれる独立した骨化物として認識されることがある。[ 32 ]
頭蓋骨には、両目の上にそれぞれ1本ずつ、長さ約1メートル（3.3フィート）の眼窩上「眉」角が1対ありました。 [ 33 ] [ 34 ]頬骨は頭蓋骨の後部で下向きに伸びており、別々の上頬骨で覆われていました。トリケラトプスでは、これらは特に大きくなく、時には方形頬骨に接していました。頭蓋骨の屋根の骨は融合しており、前頭骨の折り畳みによって「二重」の頭蓋骨の屋根が形成されました。トリケラトプスでは、一部の標本に、上層の屋根に開口部である泉門が見られます。層間の空洞は、眉角の骨の芯にまで及んでいました。[ 32 ]
頭蓋骨の後部では、外側の鱗状骨と内側の頭頂骨が比較的短い骨質のフリルに成長し、若い個体では上後頭骨で飾られていた。これらはフリルの縁にある低い三角形の突起で、別々の皮膚の骨化または骨板を表していた。通常、トリケラトプスの標本では、各頭頂骨に2つの上後頭骨があり、その境界にはさらに中央の突起がある。各鱗状骨には5つの突起があった。他のほとんどの角竜類は、フリルの開口部である大きな頭頂窓を持っていたが、トリケラトプスのものは明らかに中空であった[ 35 ]。ただし、トロサウルス属が成熟したトリケラトプス個体を表している場合は別であるが、おそらくそうではない。フリルの下、頭蓋骨の後部には、直径最大106ミリメートル（4.2インチ）にもなる巨大な後頭顆があり、頭部と首をつないでいた。[ 32 ]
下顎は細長く、先端で共通の上顎骨（歯のない下嘴の核）で接合していた。下顎骨では、歯列が外側に湾曲して上顎の歯列と接合していた。下顎の後部では、関節骨が非常に幅広く、顎関節の一般的な幅と一致していた。[ 32 ] T. horridus は、吻が浅いことでT. prorsusと区別できる。 [ 24 ]
チャスモサウルス亜科は、体幹骨格にほとんど変異が見られなかった。[ 32 ]トリケラトプスの骨格は著しく頑丈である。トリケラトプスの両種は、非常に頑丈な体格を持ち、強い四肢、それぞれ3本の蹄を持つ短い手、それぞれ4本の蹄を持つ短い足を持っていた。[ 36 ]脊柱は、10個の頸椎、12個の背椎、10個の仙椎、および約45個の尾椎から構成されていた。前頸椎は癒合して頸椎を形成していた。従来、これは最初の3つの椎骨を包含していると考えられており、したがって、最前部の環椎は非常に大きく、棘突起（背側に伸びる棘状の骨片で、組み合わさって隆起または竜骨のような外観を呈する）を備えていたことを示唆している。後の解釈では、ジョン・ベル・ハッチャーによる古い仮説が復活し、最前部には真の環椎の痕跡が見られ、その環椎は4つの椎骨から構成されているとされた。言及されている椎骨数はこの見解に合わせて調整されている。トリケラトプスでは、首の棘突起の高さは一定で、徐々に上方に傾斜していない。もう1つの特徴は、首の肋骨が9番目の頸椎から初めて長くなり始めることである。[ 32 ]
背骨の比較的短く高い椎骨は、中央部で椎弓（脊柱管を囲む骨の帯）の上部に沿って走る骨化した腱によって補強されていた。まっすぐな仙骨（骨盤にある脊椎の部分）は長く、成体ではすべての仙椎が融合している。トリケラトプスでは、最初の4つの仙骨と最後の2つの仙骨に横突起（横方向の突起）があり、脊柱と骨盤をつないでおり、その遠位端で融合していた。7番目と8番目の仙骨にはより長い突起があり、そのため仙骨は上から見たときに楕円形に見えた。仙骨の上部には、2番目から5番目の椎骨の棘突起が融合して甲羅のような骨板が形成されていた。トリケラトプスは、長い腸骨を持つ大きな骨盤を持っていた。坐骨は下方に湾曲していた。[ 32 ]
確かに四足歩行ではあるものの、角竜の姿勢については長らく議論の的となってきた。当初は、頭部の重量をよりよく支えるために、動物の前脚は胸部からかなり大きく広がっている必要があると考えられていた。 [ 10 ]この姿勢は、チャールズ・ナイトやルドルフ・ザリンガーの絵画に見られる。角竜の足跡の痕跡学的証拠や、最近の骨格の復元（実物とデジタル両方）は、トリケラトプスや他の角竜類が通常の移動中は直立姿勢を保ち、肘を後ろに曲げ、わずかに外側に反らせた、完全に直立した状態と完全に広がった状態の中間の状態であり、現代のサイに匹敵することを示しているようだ。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]コロラド州の上部白亜紀ララミー層から発見された大型角竜類の足跡は、Ceratopsipes goldenensisと名付けられており、トリケラトプス（または近縁のトロサウルス）によって作られた可能性がある。[ 40 ]
トリケラトプスの手と前腕は、装甲恐竜や多くの竜脚類などの他の四足歩行恐竜と比較すると、かなり原始的な構造を保っていた。これら2つのグループでは、四足歩行種の前肢は通常、歩行時に手が前方を向き、手のひらが後ろを向くように回転していた（「回内」）。トリケラトプスは、他の角竜類や関連する四足歩行の鳥脚類（これらを合わせて角脚類と呼ぶ）と同様に、ほとんどの指を体から外側に向け、恐竜本来の状態のまま歩行していた。これは獣脚類のような二足歩行の形態にも保持されていた。トリケラトプスでは、体重は手の最初の3本の指だけで支えられており、4番目と5番目の指は痕跡的で、爪や蹄はなかった。[ 36 ]手の指骨式は 2-3-4-3-1 であり、これは前肢の第一指または最も内側の指には 2 つの骨があり、次の指には 3 つの骨があり、その次の指には 4 つの骨があることを意味します。[ 41 ]
2002年にワイオミング州のザーブスト牧場で発掘された「レーン」という愛称のトリケラトプス（HMNS PV.1506 ）は、胴体の大部分に化石化した皮膚が残っており、ほぼ完全な骨格と皮膚の化石の両方がヒューストン自然科学博物館に展示されている。皮膚は印象としてではなく、乾燥した体の上のバクテリアマットから形成された薄い粘土層として保存されており、皮膚が非常に詳細に正のレリーフとして記録されている。これは「粘土テンプレート化」と呼ばれる化石化の一形態で、2025年に同じワイオミング州の「ミイラ地帯」と呼ばれる地域で初めて記載された2つのエドモントサウルスの「ミイラ」標本の分析に基づいて最近になって認識されたものである。以前の資料とは異なり、実際の化石化した皮膚は保存されていない。[ 42 ] [ 43 ]鱗には中心から円錐形の突起が突き出ており、剛毛や羽軸が存在する可能性を示唆している。[ 44 ]しかし、この仮説はより最近の研究によって異議を唱えられている。[ 45 ] [ 46 ]また、標本のフリルから採取された保存された皮膚片も知られており、それは小さな多角形の基底鱗で構成されている。[ 45 ]
トリケラトプスは、主に北米に生息する大型の角竜類の科であるケラトプス科の中で最もよく知られている属です。トリケラトプスと他の角竜類との正確な関係については、長年にわたって議論されてきました。混乱の主な原因は、短くてしっかりとしたフリル（セントロサウルス亜科に似ている）と長い眉角（カスモサウルス亜科により近い）の組み合わせにあります。[ 47 ]角竜類の最初の概説で、RS ラルは、モノクロニウスとセントロサウルスからトリケラトプスに至る系統と、ケラトプスとトロサウルスに至る系統の 2 つの系統が存在すると仮説を立て、現在理解されているように、トリケラトプスをセントロサウルス亜科に位置づけました。[ 16 ]後の改訂では、 1915 年にローレンス・ラムが、最初の短いフリルを持つグループを Centrosaurinae (トリケラトプスを含む) と正式に記載し、2 番目の長いフリルを持つグループを Chasmosaurinae と記載したことで、この見解が支持されました。[ 11 ] [ 48 ]
1949年、チャールズ・モートラム・スターンバーグは、この見解に初めて疑問を呈し、頭蓋骨と角の特徴に基づいてトリケラトプスはアリノケラトプスとカズモサウルスにより近縁であり、トリケラトプスはカズモサウルス亜科（彼によれば「ケラトプシン」）に属すると提唱した。[ 18 ]しかし、彼の提唱はほとんど無視され、ジョン・オストロム[ 49 ]や後にデイビッド・ノーマンはトリケラトプスをセントロサウルス亜科に分類した。[ 50 ]
しかし、その後の発見と分析により、トリケラトプスの位置に関するスターンバーグの見解の正しさが証明され、トーマス・レーマンは1990年に両方の亜科を定義し、いくつかの形態学的特徴に基づいてトリケラトプスを「ケラトプス亜科」と診断した。トリケラトプスは、フリルが短いという1つの特徴を除いて、セントロサウルス亜科と派生形質を共有していない。[ 20 ]ピーター・ドッドソンによる1990年の系統解析と、抵抗適合シータ・ロー解析、またはRFTRA（頭蓋骨の形状の類似性を体系的に測定する形態計測技術）を使用した1993年の研究を含むさらなる研究は、トリケラトプスがカスモサウルス亜科に分類されることを強化している。 [ 51 ] [ 52 ]
以下の系統樹は、ペンタケラトプスの新種を命名し、カズモサウルス亜科のほぼすべての種を含めたLongrich（2014）によるものです。[ 53 ]
発見後長年にわたり、トリケラトプスとその近縁種のより深い進化上の起源はほとんど不明のままであった。1922年、新たに発見されたプロトケラトプスはヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによってその祖先と見なされたが[ 10 ]、その後、新たな発見が明らかになるまでには数十年が経過した。近年は、トリケラトプスのいくつかの祖先の発見に実り多い年となっている。眉角を持つ最古の角竜類であるズニケラトプスは1990年代後半に記載され、ジュラ紀の最初の角竜類であるインロンは2006年に記載された[ 54 ]。
これらの新たな発見は、角竜類の起源を解明する上で極めて重要であり、ジュラ紀にアジアで起源を持ち、後期白亜紀の初めには北アメリカで真の角竜類が出現したことを示唆している。[ 32 ]
系統分類学では、トリケラトプス属が恐竜類の定義における基準点として用いられてきた。恐竜は、トリケラトプスと現代の鳥類の最も近い共通祖先の子孫として指定されている。[ 55 ]さらに、鳥盤類は、現代の鳥類よりもトリケラトプスに近縁な恐竜として定義されている。 [ 56 ]
トリケラトプスは一般的に群れで生活する動物として描かれていますが、現在、群れで生活していたことを示唆する証拠はほとんどありません。他のいくつかの角竜類は、2頭から数百頭、あるいは数千頭の個体の骨が保存された骨層から知られていますが、現在、トリケラトプスの骨が大部分を占める骨層は1つしか記録されていません。それは、3頭の幼体の遺骸があるモンタナ州南東部の遺跡です。幼体しか存在しなかったことは重要かもしれません。[ 57 ] 2012年、ワイオミング州ニューキャッスル近郊で、成体から小さな幼体まで大きさが異なる、比較的完全な状態のトリケラトプス3頭のグループが発見されました。これらの遺骸は現在、古生物学者のピーター・ラーソンとブラックヒルズ研究所のチームによって発掘されています。これらの動物は家族単位で移動していたと考えられていますが、そのグループがつがいのペアとその子供で構成されているのか、それとも2頭のメスと世話をしている幼体で構成されているのかは不明です。また、遺骸にはティラノサウルスによる捕食や腐肉食の痕跡も見られ、特に最大の標本では前肢の骨にティラノサウルスの歯による骨折や穿刺傷が見られる。[ 58 ] 2020年、イリーズとファウラーはトリケラトプスの遠位尾椎の癒合について記述した。彼らによると、この病理はトリケラトプスが誤って群れの別の個体の尻尾を踏んだ後に発生した可能性があるという。 [ 59 ] [ 60 ]
長年にわたり、トリケラトプスの発見は単独個体からのみ知られていました。[ 57 ]これらの化石は非常に一般的です。たとえば、ミネソタ科学博物館の古生物学者であるブルース・エリクソンは、モンタナ州のヘルクリーク層で200個のT. prorsusの標本を見たことを報告しています。[ 61 ]同様に、バーナム・ブラウンは、野外で500個以上の頭蓋骨を見たと主張しました。[ 10 ] : 79トリケラトプスの歯、角の破片、フリルの破片、その他の頭蓋骨の破片は、北米西部の後期マーストリヒチアン期（白亜紀後期、6600万年前）のランシアン動物相段階の化石として非常に豊富であるため、最も優勢ではないにしても、当時の優勢な草食動物の1つと考えられています。 1986年、ロバート・バッカーは、白亜紀末期の大型恐竜相の6分の5を占めていたと推定した。[ 62 ]ほとんどの動物とは異なり、トリケラトプスの頭蓋骨の化石は体幹骨よりもはるかに多く、頭蓋骨の保存状態が非常に良好であったことを示唆している。[ 63 ]
トリケラトプスの頭蓋内解剖学的分析によると、その嗅覚は他の恐竜に比べて劣っていたことが示唆されている。サカガミらによる分析で記録された蝸牛の長さが短いことから、その耳は低周波音に同調していたと考えられる。この研究ではまた、トリケラトプスは頭を地面に対して約45度の角度に保持していたことも示唆している。この角度は角とフリルを最も効果的に見せると同時に、草食によって食物を摂取することを可能にするものであった。[ 64 ] 2026年の大きな鼻領域の研究では、トリケラトプスはおそらく呼吸甲介を持っており、そこには空気を吸い込むと蒸発する水分が含まれていたと考えられる。これにより熱が放出され、大きくて厚い頭蓋骨内で過熱するはずの目と脳に送られる血液が冷却された。この研究ではまた、角竜類では、他の爬虫類のように上顎神経ではなく、外側鼻神経が嘴を支配していたことも判明した。後者の経路は嘴と鼻腔によって妨げられた。[ 65 ]
2022年にヴィーマンらが行った、トリケラトプスを含む様々な恐竜属の研究によると、トリケラトプスは現代の爬虫類と同等の外温性（冷血性）または巨大温性代謝を持っていたことが示唆されている。これは、酸化リン酸化の副産物であり代謝率と相関する脂質酸化シグナルの分光法を用いて明らかになった。彼らは、このような代謝は鳥盤類恐竜全般に共通していた可能性があり、このグループは内温性（温血性）代謝を持つ祖先から外温性へと進化してきたと示唆した。 [ 66 ]ルーイらによる同位体分析研究では、トリケラトプスは体が大きいため内温性ではないにしても巨大温性であったことが示唆された。[ 67 ]ヴィーマンらが行った同じ研究では、トリケラトプスは氾濫原と内陸の森林からなる環境に生息していたことが明らかになった。[ 67 ]
トリケラトプスは草食性で、頭が低い位置にあるため、主な食物はおそらく背の低い植物だったが、角、くちばし、そして巨体で背の高い植物を倒すこともできたかもしれない。[ 32 ] [ 68 ]顎の先端には深く狭いくちばしがあり、噛むよりも掴んでむしり取るのに適していたと考えられている。[ 49 ] [ 69 ]
トリケラトプスの歯はバッテリーと呼ばれるグループに配列されており、動物の大きさに応じて、各顎の両側に36～40本の歯列があり、1列あたり3～5本の歯が積み重なっていた。[ 32 ]これにより、歯の総数は432～800本となり、そのうちのごく一部だけが常に使用されていた（歯の交換は動物の生涯を通じて継続していたため）。[ 32 ]歯は垂直からほぼ垂直の方向に切断することで機能した。[ 32 ]さらに、歯は摂食中に摩耗し、咀嚼時の摩擦を最小限に抑える溝ができた。[ 69 ]トリケラトプスの巨大な体格と多数の歯は、繊維質の植物を大量に摂取していたことを示唆している。[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]トリケラトプスの食餌の一部であった他の植物には、ポプラ、マツ、プラタナス、ハシバミ、タキソウなどがあった。[ 72 ]一部の研究者は、トリケラトプスは近縁種のトロサウルスとともにヤシやソテツを食べていたと示唆している[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]また、草原に生えるシダを食べていたと示唆する研究者もいる[ 76 ] [ 67 ]角竜類とハドロサウルス類の歯の同位体の研究により、トリケラトプスとエドモントサウルスはそれぞれニッチ分割を行っていたことが明らかになった[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]。
トリケラトプスの頭部の装飾の機能については多くの憶測がなされてきた。主な説は戦闘での使用と求愛行動での使用に関するもので、現在では後者が最も可能性の高い主要な機能であると考えられている。[ 32 ]
初期の頃、ラルは、フリルは顎の筋肉のアンカーポイントとして機能し、筋肉のサイズとパワーを増大させることで咀嚼を助けた可能性があると仮説を立てた。[ 80 ]これは長年にわたって他の著者によって提唱されてきたが、後の研究ではフリルの骨に大きな筋肉の付着部があるという証拠は見つかっていない。[ 81 ]
トリケラトプスは、ティラノサウルスなどの大型捕食者との戦いで角やフリルを使用していたと長い間考えられており、この考えは1917年にチャールズ・H・スターンバーグによって初めて議論され、70年後にロバート・バッカーによって議論された。 [ 62 ] [ 82 ]トリケラトプスの眉角と鱗状骨に部分的に治癒したティラノサウルスの歯痕に基づいて、ティラノサウルスがトリケラトプスと正面から攻撃的に遭遇したという証拠がある。噛まれた角も折れており、折れた後に新しい骨が成長している。しかし、どちらの動物が攻撃者であったかは不明である。[ 83 ]古生物学者のピーター・ドッドソンは、雄のティラノサウルス との戦いでは、トリケラトプスが優勢であり、鋭い角を使用してティラノサウルスに致命傷を与えることでうまく身を守ったと推定している。ティラノサウルスはトリケラトプスを捕食していたことも知られており、歯で深く傷ついたトリケラトプスの腸骨と仙骨がその証拠となっている。[ 84 ]
トリケラトプスは角を使って捕食者と戦うだけでなく、角を絡ませて互いに戦っている姿もよく描かれている。研究によると、現代の角のある動物とは異なり、そのような活動は可能であったものの、実際にそうしていたかどうかについては意見が分かれている。[ 85 ]トリケラトプスの頭蓋骨（および他の角竜類の頭蓋骨）に見られる陥没、穴、病変、その他の損傷は、しばしば戦闘中の角による損傷に起因するとされているが、2006年の研究では、角突きによる損傷がこれらの損傷を引き起こしたという証拠は見つかっていない（感染や治癒の証拠もない）。代わりに、非病理的な骨吸収、または未知の骨疾患が原因であると示唆されている。[ 86 ] 2009年の研究では、トリケラトプスとセントロサウルスの頭蓋骨病変と骨膜反応の発生率を比較し、トリケラトプスが戦闘で角を使用し、フリルが保護構造として適応していることと一致する一方、セントロサウルスの病理発生率が低いことは、頭蓋装飾の物理的な使用よりも視覚的な使用、または頭部ではなく体に焦点を当てた戦闘形態を示している可能性がある。[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]トリケラトプスの損傷頻度は14%であることが判明した。[ 90 ]研究者らはまた、研究対象の標本に見られる損傷は、骨疾患によって引き起こされるには局所的すぎる場合が多いと結論付けた。[ 91 ]組織学的検査により、トリケラトプスのフリルは線維層状骨で構成されていることが明らかになった。[ 92 ]これは、創傷治癒に重要な役割を果たす線維芽細胞を含み、リモデリング中に骨を急速に沈着させることができる。[ 93 ] [ 94 ]
1つの頭蓋骨には頬骨に穴が開いており、治癒の兆候から、動物が生きている間に受けた刺し傷であると思われる。穴の直径はトリケラトプスの角の先端の直径に近い。この穴と、角竜類の頭蓋骨に見られる他の治癒した傷は、これらの恐竜における致命的ではない種内競争の証拠として挙げられている。[ 95 ] [ 96 ] 「ビッグ・ジョン」と呼ばれる別の標本には、別のトリケラトプスの角と思われるものによって引き起こされた鱗状骨の窓があり、鱗状骨には著しい治癒の兆候が見られるため、この角竜類が種内戦闘に角を使用していたという仮説をさらに裏付けている。[ 97 ]
大きなフリルは、体表面積を増やして体温調節にも役立った可能性がある。[ 98 ]ステゴサウルスの板についても同様の理論が提唱されているが、[ 99 ]この用途だけでは、角竜科のさまざまなメンバーに見られる奇妙で派手な変異を説明することはできず、むしろ性的ディスプレイ理論を支持することになる。[ 32 ]
フリルが性的ディスプレイとして機能したという理論は、1961年にダヴィタシュヴィリによって初めて提唱され、それ以来ますます受け入れられるようになった。[ 20 ] [ 81 ] [ 100 ]求愛行動やその他の社会的行動において視覚的ディスプレイが重要であったという証拠は、角竜類が装飾において著しく異なり、各種が非常に特徴的であることに見られる。また、角や装飾をディスプレイする現代の生き物も同様にそれらを使用している。[ 95 ] 2006年の最小のトリケラトプスの頭蓋骨（幼体のものと確認されている）の研究では、フリルと角が非常に早い時期に発達し、性的発達よりも前に発達したことが示されている。これは、それらが視覚的コミュニケーションや一般的に種の認識に重要であったことを示唆している。[ 101 ]しかし、恐竜が誇張された構造を使用して同種を認識できるようにしたという考えは、現代の種ではそのような構造にそのような機能がないため疑問視されている。[ 102 ]
2006年、トリケラトプスの最初の大規模な個体発生研究が、王立協会紀要に掲載されました。ジョン・R・ホーナーとマーク・グッドウィンによるこの研究では、トリケラトプスの個体は、幼体、若年者、亜成体、成体の4つの一般的な個体発生グループに分けられることがわかりました。研究された頭蓋骨の総数は28個で、最も若いものは長さがわずか38センチメートル（15インチ）でした。28個の頭蓋骨のうち10個は、各年齢を代表する成長系列に並べることができました。4つの成長段階それぞれに識別可能な特徴があることがわかりました。後頭骨のサイズの縮小、眼窩後角の発達と再配置、角の空洞化など、複数の個体発生傾向が発見されました。[ 103 ]トリケラトプスの1つであるビッグ・ジョンは、死んだとき約60年間生きていたと推定されています。[ 104 ]
トロサウルスは、1891年に一対の頭蓋骨から初めて同定された角竜類の属で、オズニエル・チャールズ・マーシュがトリケラトプスを同定した2年後のことである。トロサウルス属は、地質年代、分布、解剖学的特徴、大きさにおいてトリケラトプスに似ているため、近縁種として認識されている。 [ 105 ]特徴としては、細長い頭蓋骨と、フリルに2つの卵形の窓があることが挙げられる。モンタナ州のヘルクリーク層で恐竜の発生を研究している古生物学者たちは、この2つが単一の属であることを示す証拠を提示している。
ジョン・スカネラは、2009年9月25日にブリストルで開催された脊椎動物古生物学会の会議で発表した論文の中で、トロサウルスを特に成熟したトリケラトプスの個体、おそらくは単性個体として再分類した。スカネラのモンタナ州立大学ボーズマン校の指導教官であるホーナーは、角竜類の頭蓋骨は化生骨で構成されていると指摘した。化生骨の特徴は、時間の経過とともに伸び縮みし、拡張と吸収を繰り返して新しい形状を形成することである。ホーナーは、「トリケラトプスとして既に特定されている頭蓋骨でさえ、大きな多様性が見られる。例えば、幼体では角の向きが後ろ向きで、成体では前向きになっている」と述べた。亜成体のトリケラトプスの頭蓋骨の約 50% には、フリルに 2 つの薄い部分があり、これはトロサウルスの頭蓋骨の「穴」の位置と一致しており、穴は成熟したトリケラトプスの個体がフリルを長く伸ばすにつれて追加されるはずだった重量を相殺するために発達したことを示唆している。[ 106 ]これらの発見を詳細に記述した論文は、2010 年 7 月に Scannella と Horner によって発表された。この論文は、トロサウルスと類似した同時代のNedoceratopsがトリケラトプスと同一であると正式に主張している。[ 30 ]
この主張はその後、多くの議論を巻き起こした。アンドリュー・ファーケは2006年に、フリルを除いてトロサウルスとトリケラトプスの間に体系的な違いは見つからなかったと強調した。 [ 105 ]しかし彼は2011年に、トリケラトプスをトロサウルスに「老化」させるために必要な形態学的変化は角竜類の中で前例がないと主張し、スカネラの結論に異議を唱えた。そのような変化には、追加の上後頭骨の成長、骨の質感が成体から未成熟型に逆戻りし、再び成体に戻ること、通常よりも遅い段階でフリルの穴が成長することが含まれる。[ 107 ]ニコラス・ロングリッチとダニエル・フィールドによる研究では、トリケラトプスとトロサウルスの35の標本が分析された。著者らは、未成熟形態とみなすには年を取りすぎたトリケラトプスの個体が化石記録に存在し、同様に、完全に成熟した成体とみなすには若すぎるトロサウルスの個体も化石記録に存在すると結論付けた。彼らは、スキャネラとホーナーが最初に提示したよりも説得力のある中間形態がなければ、トリケラトプスとトロサウルスの同義性は支持できないと述べた。彼らは、フリルに穴が開いたスキャネラのトリケラトプスの標本は、未成熟のトリケラトプスと成熟したトロサウルスの形態の間の過渡期ではなく、病気または奇形の個体を表している可能性があると主張した。[ 108 ] [ 109 ]
2013年、ファルケとレオナルド・マイオリノは、成熟度と相関するトロサウルス、トリケラトプス・ホリドゥス、トリケラトプス・プロルスス、ネドケラトプスの頭蓋骨の変異を記述した形態空間（形状空間）の統計分析である形態計測研究を発表した。彼らは、成熟期を通してトロサウルス・ラトゥスの頭蓋骨はT.ホリドゥスとT.プロルススとは異なる形状を維持しており、後者の2種は比率が重複していると結論付けた。これは、フリルの形状を無視した場合でも当てはまる。ネドケラトプスは、サイズを除いて、トロサウルスとトリケラトプス・ホリドゥスの間の妥当な過渡形態ではないことが証明された。ファルケとマイオリノは、トロサウルスの標本数が少ないため、これらの結果の信頼性が低下したことを認めたが、良好な地層学的データが不足していることから、複数の分類群が単一の年代種系統を形成するという進化の可能性は認めつつも、トロサウルスとトリケラトプスは別々の分類群であると結論付けた。[ 110 ]形態計測学的研究は、トロサウルス・ユタヘンシスに関しては決定的な結論には至らなかった。この種の標本のほとんどは孤立した骨で構成されており、その形態空間はトリケラトプスとトロサウルス・ラトゥスの間にあり、どちらからも明確に分離されていない。[ 110 ]
研究者らは、ビッグベンド国立公園のジャベリナ層の骨層から、特徴的なトロサウルスの頭頂骨を持つ成体に近いことから、トロサウルスcf.ユタヘンシスと特定した幼体のトロサウルスが発掘されたと主張している。[ 111 ] 2022年、マロンらは、カナダのフレンチマン層とスコラード層で発見された2つの標本、EM P16.1（サスカチュワン州イーストエンド歴史博物館）とUALVP 1646（アルバータ大学）は亜成体であり、トロサウルスに分類できると主張し、これはトロサウルスが有効な分類群であることを示している。同じ研究では、トロサウルスは確かに後期マーストリヒチアン（トリケラトプスと同時期）に生息していたことも指摘されている。[ 112 ]
ネドケラトプスを独立した属とする妥当性については意見が分かれている。スキャネラとホーナーは、ネドケラトプスをトリケラトプスとトロサウルスの中間の成長段階とみなした。[ 30 ] [ 113 ]ファーケは、2011年に唯一知られている頭蓋骨を再記載し、ネドケラトプスは独自の有効な分類群であるネドケラトプス・ハッチェリの老齢個体であると結論付けた。[ 107 ]ロングリッチとフィールズも、ネドケラトプスをトロサウルスとトリケラトプスの間の移行とは考えておらず、フリルの穴は病的なものだと示唆した。[ 109 ]
前述のように、Scannellaは2010年にNedoceratopsはTriceratopsの同義語とみなされるべきだと主張した。[ 30 ] Farke（2011）は、Nedoceratopsは有効な別属であると主張した。[ 107 ] LongrichはNedoceratopsについてScannellaに同意し、最近記載されたOjoceratopsも同様に同義語であるとさらに示唆した。同氏は、化石は、以前は絶滅した種Triceratops serratusに帰属されていたTriceratops horridusの標本と区別がつかないと主張した。[ 114 ]
ロングリッチは、新たに記載された別の属であるタタンカケラトプスが、成体と幼体のトリケラトプスに見られる特徴の奇妙な混合を示していることを指摘した。タタンカケラトプスは、独立した属というよりも、矮小なトリケラトプス、あるいは発達障害によって成長が早々に止まってしまったトリケラトプスの個体である可能性が高い。[ 114 ]
トリケラトプスは、北アメリカ西部の白亜紀後期に生息しており、その化石はエバンストン層、スコラード層、ララミー層、ランス層、デンバー層、ヘルクリーク層から発見されている。[ 115 ]これらの化石層は、66 ± 0.07百万年前と推定される白亜紀-古第三紀絶滅イベントの時代に遡る。 [ 1 ]これらの層からは多くの動物や植物が発見されているが、そのほとんどはランス層とヘルクリーク層からのものである。[ 115 ]トリケラトプスは、中生代末期前に出現した最後の角竜類属の1つである。近縁のトロサウルスや、より遠縁の小型のレプトケラトプスも存在していたが、それらの化石はめったに発見されていない。[ 10 ]同位体分析によると、DTB（ダーネル・トリケラトプス骨層）のトリケラトプス標本は淡水の氾濫原に生息していた可能性があるが、おそらく一つの環境に限定されていたわけではない。[ 67 ]
これらの地層から発見された獣脚類には、ドロマエオサウルス科、ティラノサウルス科、オルニトミムス科、トロオドン科、[ 115 ]鳥類、[ 116 ]およびカエナグナトゥス科[ 117 ]の属が含まれる。ヘルクリーク層から発見されたドロマエオサウルス科は、アケロラプトルとダコタラプトルである。他の化石層からは、分類不明のドロマエオサウルス類が知られている。以前はドロマエオサウルスとサウロルニトレステスに分類されていた共通の歯は、アケロラプトルのものと考えられていた。[ 118 ]この地層から発見されたティラノサウルス上科は、ナノティラヌスとティラノサウルスである。[ 119 ]オルニトミムス科には、ストルティオミムス属とオルニトミムス属が含まれる。[ 115 ] 「オルコミムス」という未記載の動物は、この地層から産出する可能性がある。[ 120 ]トロオドン科は、ヘルクリーク層ではペクチノドンとパロニコドンのみで代表され、ランス層からはトロオドンの可能性のある種が産出する。未知のコエルロサウルス類は、ヘルクリーク層および類似の地層から、リチャルドエステシアという単一の種によって歯から知られている。ヘルクリーク層のオヴィラプトロサウルス類には、アンズが含まれる。[ 117 ]鳥類には、アヴィサウルス、[ 115 ]ブロダビスの複数の種、[ 121 ]および他のいくつかのヘスペロルニトフォルム類、さらにキモロプテリクスを含むいくつかの真の鳥類が含まれる。[ 116 ]
鳥盤類は、スコラード層、ララミー層、ランス層、デンバー層、ヘルクリーク層に豊富に産出する。鳥盤類の主なグループは、アンキロサウルス類、鳥脚類、角竜類、パキケファロサウルス類である。アンキロサウルス類は、アンキロサウルス、デンバーサウルス、そしておそらくエドモントニアの種か未記載の属の3種が知られている。角竜類は、トリケラトプス以外にも複数属がこの地層から知られている。これらには、レプトケラトプス科のレプトケラトプス、カズモサウルス亜科のトロサウルス、[ 115 ]ネドケラトプス、タタンカケラトプス[ 122 ]が含まれる。鳥脚類はヘルクリーク層に多く産出し、テスケロサウルス亜科のテスケロサウルスやハドロサウルス科のエドモントサウルスなど数種が知られている。[ 115 ] [ 123 ]ヘルクリーク層および類似の地層から、いくつかのパキケファロサウルス類が発見されている。その中には、派生的なパキケファロサウルス科のスティギモロク、[ 115 ]ドラコレックス、[ 124 ]パキケファロサウルス、[ 115 ]スファエロトルス、およびノースダコタ州からの未記載の標本が含まれる。最初の 2 つはパキケファロサウルスのジュニア シノニムである可能性がある。
ヘルクリーク層には哺乳類が豊富に産出する。含まれるグループには、多丘歯類、後獣類、真獣類がある。含まれる多丘歯類には、 Paracimexomys、[ 125 ] 、キモロミス科の Paressonodon 、[ 126 ] 、 Meniscoessus、Essonodon、Cimolomys、Cimolodon、Cimexomys、およびネオプラギアウラクス科のMesodmaとNeoplagiaulaxが含まれる。後獣類は、アルファドン科のAlphadon、Protalphodon、Turgidodon、ペディオミス科のPediomys、[ 125 ] Protolambda、Leptalestes、[ 127 ]スタゴドン科のDidelphodon、[ 125 ]デルタテリディ科のNanocuris、ヘルペトテリウム科のNortedelphys、[ 126 ]およびグラスビウス科のGlasbiusによって代表される。真獣類は、Alostera、[ 125 ] Protungulatum、[ 127 ]キモレステス科のCimolestesおよびBatodon 、ギプソニックトプス科のGypsonictops、およびニクティテリウム科のParanyctoides [ 125 ]によって代表される少数が知られている。
少なくとも20世紀初頭から、トリケラトプスは最も有名な恐竜の1つであり、角竜類の典型例となっている。[ 128 ]化石が豊富にあるため、自然史博物館でよく展示されている。[ 129 ] 1900年のパリ万国博覧会では、おそらくこの恐竜の最も初期の展示である、組み立てられたトリケラトプスの骨格が展示され、最初の2日間で2万1000人の来場者があった。[ 128 ]同様に、アメリカの彫刻家ルイス・ポール・ジョナスによるトリケラトプスの模型が、 1964年のニューヨーク万国博覧会で展示された。[ 129 ]
トリケラトプスは、 『ロスト・ワールド』（1925年）や『ジュラシック・パーク』（1993年）などの恐竜映画の定番キャラクターです。文学作品では、エドガー・ライス・バローズの1921年の小説『恐るべきターザン』 [ 128 ]に「グリフ」として登場し、オリバー・バターワースの1956年の児童書『巨大な卵』では、鶏の卵から孵化するトリケラトプスが描かれています。 [ 129 ]ティラノサウルスとステゴサウルスに次いで、切手に最も頻繁に描かれている恐竜です。[ 128 ]トリケラトプスは、サウスダコタ州の公式州化石[ 130 ] 、ワイオミング州の公式州恐竜です。[ 131 ]
1928年、チャールズ・R・ナイトはシカゴのフィールド自然史博物館にティラノサウルスとトリケラトプスの対決を描いた壁画を描き、この2種を一般の人々の間で敵対関係にある存在として定着させた。古生物学者のロバート・バッカーは、ティラノサウルスとトリケラトプスの想像上のライバル関係について、「捕食者と被食者の間でこれほど劇的な対決はかつてなかった。この2つの巨大な敵対者が恐竜時代の最後の時代の終わりまで共進化の好戦性を維持していたのは、ある意味ふさわしいことだった」と述べている。[ 132 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）2011年冬号付録
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