モノクロニウス

モノクロニウス 生息範囲:白亜紀後期、7700 万～7480万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
M. crassusの鼻角基部とレクトタイプフリル
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†角竜類
家族：	†ケラトプス科
亜科:	†セントロサウルス亜科
属:	†モノクロニウス ・コープ、1876年
タイプ種
†モノクロニウス・クラッスス コープ、1876年

モノクロニウス（「一本の芽」を意味する）は、アメリカ合衆国モンタナ州のジュディスリバー層の後期白亜紀の地層と、カナダアルバータ州のダイナソーパーク層の最上層の岩石層で発見、7500万年から7460万年前の絶滅した草食角竜の属である。 ^{[1] [2]}

モノクロニウスは、1876年にエドワード・ドリンカー・コープによって初めて命名された。その後、はるかに優れた化石で知られる角竜の非常によく似た属であるセントロサウルスの発見により、分類上の混乱が生じた。今日、典型的なモノクロニウスの標本は、セントロサウルスの幼体か、セントロサウルスなどの他の属の場合の多くでは亜成体であると考えられている。モノクロニウスの名で残っている標本のほとんどは、同時期同場所の成体標本と自信を持って一致させるには不完全または未成熟すぎる。これは特にタイプ種であるモノクロニウス・クラッススに当てはまる。そのため、モノクロニウスは現在、さらなる研究が待たれるため、疑わしい名とみなされることが多い。 ^[2]

モノクロニウスは、エドワード・ドリンカー・コープがアガタウマスとポリオナクスに次いで命名した3番目の角竜類である。 1876年の夏、若きチャールズ・ヘイゼリウス・スターンバーグの協力を得て、モンタナ州シュートー郡のジュディス川付近で、コープによって数体の化石が発見された。そこは、その年の6月に戦われたリトルビッグホーンの戦いの現場からわずか100マイル (約150 km)ほどのところだった。発見物は単一の骨格どころか、連結した骨格でもなく、別々の場所から来たものだった。それらには、長い鼻角の基部、頭蓋フリルの一部、眉角、癒合した3つの頸椎、仙骨、肩甲帯、腸骨、坐骨、大腿骨2つ、脛骨、腓骨、前肢の一部など、動物のほとんどの部分の要素が含まれていた (足のみ完全に失われていた)。モンタナを出発してわずか2週間後の1876年10月30日、コープはこれらの発見物を急いで記載し、模式種Monoclonius crassusと命名した。種小名はラテン語で「太ったもの」を意味する。角竜類がまだ明確なグループとして認識されていなかったため、コープは化石の多くについて確信が持てず、鼻角の核も額角も化石の角の一部とは認識できなかった。頭蓋骨のフリルは胸骨の骨化した部分である上胸骨と解釈し、癒合した頸椎は前背骨であると推測した。^[3]

1992 年以前のほとんどの一般向けまたは専門科学出版物で述べられていたことと異なり、モノクロニウスという名前は「一本の角」を意味しておらず、その特徴的な一本の鼻角を指すものでもない。実際、この属は角のある恐竜であることが判明する前に命名されており、以前は「ハドロサウルス類」と考えられていた。この名前は実際には「一本の芽」を意味し、ギリシャ語の μόνος, monos (「一本」) と κλωνίον, klonion (「芽」) から来ており、その歯の成長の様子が、エドワード・ドリンカー・コープによってモノクロニウスと同じ論文で命名された近縁種のディクロニウス(「二本の芽」) と比較していることに由来している。ディクロニウスの化石では、コープは、一度に2組の歯（成熟した歯と生えてきた代わりの歯）が使用されていたと解釈したが、モノクロニウスでは、一度に咀嚼面として使用されていた歯は1組のみで、成熟した歯が抜けた後に初めて代わりの歯が生えてきたようだった。この歯の顕著な特徴は、現在では失われているが、セントロサウルス亜科の歯ではないことをほぼ確実に示している。おそらく実際にはハドロサウルス類であり、誤ってタイプ標本の残りの部分と関連付けられたのだろう。^[4]

1889年にオスニエル・チャールズ・マーシュがトリケラトプスを記載した後、コープはモノクロニウスの標本を再調査し、トリケラトプス、モノクロニウス、アガタウマスが類似した恐竜のグループを表していることに気付いた。同年、彼はモノクロニウスが大きな鼻角と目の上の2本の小さな角、大きなフリルを持っていたと再記載し、その頭頂骨には広い開口部があった。コープがM. crassus を調査した同じ論文で、彼はさらに3つのモノクロニウスの種も命名した。最初の種は「反り返った角を持つ」という意味のMonoclonius recurvicornisで、これは標本 AMNH 3999 に基づいており、短く湾曲した鼻角核と2本の眉角を持っていた。これは彼が1877年にすでに報告していたが、M. crassusとは関連付けられていなかった。^[5] 2番目はMonoclonius sphenocerusで、ギリシャ語のσϕηνός, sphènos（くさび）に由来する「くさび角」で、標本AMNH 3989に基づいています。これは325ミリメートル（12.8インチ、1.066フィート）の長さの鼻角で、1876年にミズーリ州のカウ島でスターンバーグによって発見されました。3番目の種はMonoclonius fissusで、「分裂したもの」で、標本AMNH 3988に基づいています。これはコープが分裂した鱗状骨であると仮定した翼状骨です。^[6]

1895 年、経済的な理由から、コープはコレクションの大部分をアメリカ自然史博物館に売却せざるを得なくなった。この中にはモノクロニウスの標本も含まれていたため、AMNH 目録番号が付けられた。M . crassus の化石は AMNH 3998 としてカタログ化された。ジョン・ベル・ハッチャーはマーシュの同僚で、コープとマーシュの対立であった骨戦争では「イェール陣営」に属していたが、両者の死後、コープの資料も使ってマーシュの角竜に関するモノグラフを完成させるよう招かれた。ハッチャーはコープの収集方法を非常に批判していた。コープは野外で標本を正確な位置で特定することはめったになく、単独の個体ではなく複合標本を記述することが多かった。ハッチャーはM. crassusのタイプ標本と推定されるものを再調査し、実際にはそれが複数の個体を表しており、したがって一連のシンタイプであると結論付けた。そこで彼は、これらのうちの1つをレクトタイプ、すなわち名前の由来となった化石として選び、首のフリルの背側を形成する特徴的な左頭頂骨を選んだ。コレクション内のフリルの側面にあるいくつかの鱗状骨はこのレクトタイプとは関連がなく、彼はコープの眼窩角（別の番号でカタログ化されている）がこのレクトタイプに属するとは信じなかった。この分析は、ハッチャーも亡くなった後、1907年にリチャード・スワン・ラルによって出版された。 ^[7]

コープの1889年の論文の後、ジュディス川の川床から発見された角竜類の化石はすべてモノクロニウスと記述する傾向があったようだ。カナダで最初に記述された恐竜種は角竜類で、1902年にローレンス・ランベによって、断片的な頭骨に基づいて3つの新しいモノクロニウス種が発見された。このうちの2つ、モノクロニウス・ベリとモノクロニウス・カナデンシスは、後にカスモサウルス・ベリとエオケラトプス・カナデンシスという別々の属に属する2つの種であるとされた。 3番目のモノクロニウス・ドーソニは、ジョージ・マーサー・ドーソンにちなんで名付けられたもので、部分的な頭骨、標本NMC 1173に基づいています。この種には、標本NMC 971の頭頂骨が参照されていました。 ^[8]しかし、1904年に、ラムベはこの頭頂骨が異なる種と属を表すと判断し、セントロサウルス・アペルトゥスと名付けました。^[9]

チャールズ・H・スターンバーグが収集した新しい標本により、セントロサウルスはモノクロニウスとは明確に異なることが、少なくともラムベによって受け入れられた。これは、モノクロニウスとセントロサウルスを再検討したバーナム・ブラウンによる1914年の論文で異議を唱えられ、コープの種のほとんどを却下し、M. crassusのみを残した。モノクロニウスとセントロサウルスの頭頂骨を比較して、彼は、違いがあるのはM. crassus レクトタイプが古い動物のものであり、浸食によって損傷を受けたという事実によるものだと結論付けた。これは、2つが同義であり、モノクロニウスという名前が優先されることを意味する。同じ論文で、彼は別の種、モノクロニウス・フレクサス(「湾曲したもの」) と命名した。これは、1912年に発見され、前方に湾曲した鼻角を特徴とする頭骨標本 AMNH 5239 に基づいている。^[10] 1915年、ラムベは別の論文でブラウンに回答した。この論文では3つの科を確立した角竜類のレビューを行い、M. dawsoniをBrachyceratopsに、M. sphenocerusをStyracosaurusに移した。これにより残ったM. crassusについては、損傷と鼻角の欠如のため、ラムベは診断不能と考えた。ラムベは論文の最後で、ブラウンのM. flexus をセントロサウルスのタイプ種であるCentrosaurus apertusに関連付けた。^[11]次のラウンドは1917年、アルバータ州のセントロサウルス亜科に関する論文でブラウンに回った。この論文では、1914年にブラウンが発見した標本 AMNH 5351 という完全な角竜類の骨格を初めて分析し、ブラウンはこれをMonoclonius nasicornus (「鼻角を持つ」) と名付けた。同じ論文で彼はさらに別の種、モノクロニウス・カトラー（Monoclonius cutleri）についても記述した。これは、標本AMNH 5427（皮膚の印象が残る頭部のない骨格）に基づいており、ウィリアム・エドマンド・カトラーに敬意を表して名付けられた。^[12]

この問題はその後数年間、議論が続いたが、1933年にRSルルが「角竜類の改訂版」を出版した。1907年のモノグラフとは異なり、図は比較的少ないが、当時知られていたすべての角竜類の標本を特定し、その場所を特定しようとした。ルルは、アルバータ州で発見された別のほぼ完全な標本AMNH 5341（現在はイェール大学ピーボディ博物館でYPM 2015として展示されている）を珍しい方法で記述した。左半分は骨格を示しているが、右側は生きた動物の復元図であり、これをモノクロニウス（セントロサウルス）フレクサスに関連付けた。ルルは、セントロサウルスはモノクロニウスのジュニアシノニムであるが、亜属にランク付けする価値があるほど十分に異なると判断したため、モノクロニウス（セントロサウルス）アペルトゥスも作成した。^[13] チャールズ・H・スターンバーグの息子であるチャールズ・モートラム・スターンバーグは、1938年にアルバータ州にモノクロニウス型の存在を確固たるものにし（1876年以降モンタナ州からはさらなる標本が発見されていなかった）、その違いによって2つの属を分けることが正当化されると主張した。モノクロニウス型はセントロサウルス型よりも希少で、より古い地層で発見されていたため、一方が他方の祖先に当たると考えられる。^[14] 1940年にCM・スターンバーグは別の種をモノクロニウス・ロウイと命名した。種小名は、1925年から1937年にかけて6シーズンにわたり南アルバータ州でスターンバーグとともに野外調査を行い、マニトバ州とサスカチュワン州でも調査を行ったドラムヘラー出身の野外調査助手ハロルド・ダカー・ロビンソン・ロウに敬意を表して付けられたものである。^[15]彼は1949年にさらに別の組み合わせを作成し、Brachyceratops montanensis をMonoclonius montanensisに改名しましたが、この変更は現在では受け入れられていません。^[16] 1964年にOskar Kuhn はCentrosaurus longirostris をMonoclonius longirostrisに改名しました。^{[17] 1987年に Guy Leahy は}Styracosaurus albertensisをMonoclonius albertensisに改名しました。^[18] 1990年に Thomas Lehman はAvaceratops lammersi をMonoclonius lammersi に改名しました。^[19]どちらの名前も受け入れられていません。

1990年代、モノクロニウスとセントロサウルスの関係は依然として論争の的となっていた。関連する可能性は3つあった。1つ目は、バーナム・ブラウンが1914年に結論付けたように、モノクロニウス・クラッススは有効な種であり、セントロサウルス・アペルトゥスと同一であるというものである。その場合、セントロサウルスはジュニアシノニムとなり、モノクロニウスが優先される。2つ目は、ラムベが考えていたように、モノクロニウス・クラッススは不確定名、つまり化石材料に基づく種であり、その化石材料が非常に不明瞭であるため、他の材料を正当に関連付けることができないというものである。その場合、モノクロニウスという名前は無視され、M. クラッスス以外のモノクロニウスの種は、それ自体が不確定名または裸名でない限り、他の属に帰せられる必要がある。3つ目の可能性は、モノクロニウスとセントロサウルスは両方とも有効であり、したがって別個であるというものである。

最後の立場は1990年にピーター・ドッドソンが擁護したもので、彼は標本AMNH 3998、M.crassusのレクトタイプは、頭蓋骨のフリルの縁に近い非常に薄い頭頂部を持つ点でセントロサウルス・アペルトゥスのホロタイプと異なると主張した。これが単なる個体差の問題ではないことは、M.loweiが比較的薄いフリルを持っていたという事実によって証明されるだろう。^[20]しかし、1997年にスコット・サンプソンと同僚は、M.crassusのレクトタイプとすべての類似のモノクロニウスの標本は、幼体の長い木目のある骨構造からわかるように、幼体または亜成体の個体を表しているため、名詞疑似名であると結論付けた。成体がすでに知られている種である場合もあれば、成体が科学的にまだ知られていない場合もある。したがって、セントロサウルス亜科のほとんどの種は、その発生過程において「モノクロニウス」段階を経ており、それがなぜそのような標本が時間と空間の広い範囲で発見されるのかを説明できる。^[21]

1998年、ドッドソンとアリソン・トゥマルキンは、骨の構造は種特有のペドモルフォシス、つまり成体になっても幼少の特徴が保持されることで説明できると主張した。これは、 M. loweiのホロタイプである標本 NMC 8790 が、長さ609ミリメートルで既知のセントロサウルス亜科の標本の中で最長の頭頂間骨を持っていたことで証明された。2番目に長いCentrosaurus apertusの標本 NMC 5429は長さがわずか545ミリメートルであり、NMC 8790 が亜成体ではなかった可能性が高いことを示している。^[22]しかし、2006年にマイケル・ライアンは、3つ目の上頭頂骨、発達し始めたばかりのフリル縁の皮骨、完全に閉じていない頭蓋縫合線によって示されるように、 M. lowei のホロタイプは結局例外的に大きな亜成体だったと結論付けた。モノクロニウス・クラッススは、名が疑わしいと見なされていました。^[2]

Monoclonius crassusは不適合名であるという合意が形成されつつあるが、これはこの属が原則としてこのタイプ種M. crassusに限定され、実際はモンタナ州のジュディスリバー層から発見されたレクトタイプフリルに限定されていることを示唆している。AMNH 3998 目録番号の他の資料でさえ、この種に正当に言及することはできない。他の歴史的なMonoclonius種のほとんどは他の属に言及されているか、一般的に不適合名または裸名と見なされている。

• M.クラッスス・コープ、1876年。タイプ種、名はダビウム。
• M. recurvicornisは、1877年にコープが発見し記載した化石に基づいて、1889年にコープによって命名されました。タイプ標本（AMNH 3999）は、脳蓋、2つのまっすぐな眼窩角、部分的に前方に湾曲した鼻角、およびその他の孤立した断片で構成されていました。^[23]
• M. sphenocerusは1889年のM. recurvicornisと同じ出版物でコープによって命名された。タイプ標本は前上顎骨と特徴的な高くまっすぐな鼻角で構成されていた。^[23]スティラコサウルスの同義語である可能性がある。^[24]
• M. fissusも1889年にコープによって命名されたが、これはコープが鱗状骨であると考えていた骨 (AMNH 3988) に基づいており、頭蓋骨の周囲の部分との付着領域の大きさが他の種と異なっていた。^[23]鱗状骨と考えられていた骨は実際には翼状骨であった。^[7]
• M. loweiは 1940 年に Charles M. Sternberg によって命名された。M . loweiの現在の分類は不確かである。これは、小さく後方に湾曲した鼻角を持つ、大きくやや平らな頭骨に基づいている。タイプ標本であり唯一の標本である CMN 8790 は、アルバータ州のDinosaur Park 累層の上部地層から発見された。CM Sternberg は、この標本がBrachyceratopsに似ていることを指摘した。M . lowei はこれまでM. crassusの同義語と考えられてきたが、その種のタイプ標本が診断的であるとみなされない場合、M. lowei をMonoclonius属に配置することもできない。2006 年に Ryan は、地層学に基づいて、これがStyracosaurus、Achelousaurus、またはEiniosaurusのいずれかの亜成体の個体を表す可能性があると示唆した。^[2] M. loweiの妥当性はピーター・ドッドソンによって強く支持されており、彼はこれを「ほぼ確実に診断可能な種」とみなしている（ドッドソン2013 ^{[引用が必要]}）。^[25]

過去には数多くの他の種がモノクロニウス属に割り当てられてきましたが、そのほとんどは他の属に再分類されているか、現在では以前に命名された種の同義語と見なされています。

• M. belli Lambe、1902年。現在はChasmosaurus belliに分類されている。
• M. canadensis Lambe, 1902; 現在はEoceratops canadensisに分類されている
• M.ドーソーニ・ランベ、1902年。セントロサウルス・アペルトゥスの同義語
• M.フレクサス・ブラウン、1914年。セントロサウルス・アペルトゥスのジュニアシノニム
• M. カトレリブラウン、1917 年。セントロサウルス・アペルトゥスのジュニアシノニム
• M. nasicornusは1917年にバーナム・ブラウンによって命名された。かつてはCentrosaurus apertusやStyracosaurus albertensis (おそらくメス型) のジュニアシノニム、あるいはCentrosaurus nasicornusとして分類されることもある別種であると提案された。^{[26] 2014年に行われた}セントロサウルスの成長過程の変化に関する研究では、C. nasicornusはC. apertusのジュニアシノニムであり、中期成長段階を示すと結論付けられた。 ^[27]
• M. montanensis (Gilmore, 1914) Sternberg, 1949; 現在はBrachyceratops montanensisとして分類されており、それ自体がRubeosaurus ovatusの上位シノニムである可能性がある。
• M. ロンギロストリス(Sternberg、1940) Kuhn、1964;セントロサウルス・アペルトゥスのジュニアシノニム
• M.アペルトゥス（ランベ、1904年）クーン、1964年。現在はセントロサウルス・アペルトゥスとして分類されている
• M. albertensis (Lambe, 1913) Leahy, 1987; 現在はStyracosaurus albertensisとして分類されている
• M. lammersi (Dodson, 1986) Lehman, 1990; = Avaceratops lammersi Dodson, 1986; = Avaceratops lammersorum (Dodson, 1986) Olshevsky, 1991

1897年、画家のチャールズ・R・ナイトはコープのためにアガサウマス・スフェノセラスの絵を描いた。ナイトはこの種の大きな鼻角が保存されている部分的な頭骨と、目の上の小さな角が保存されているモノクロニウス・レクルビコルニスに基づいて絵を描いた。A . スフェノセラスはもともとモノクロニウス属、後にスティラコサウルス属とされたが、M. レクルビコルニスはおそらく有効な種だが、まだ新しい属が与えられていない。この胴体は、1896年にOCマーシュによって記載され、図解されていたトリケラトプス・プロルススのより完全な骨格に基づいている。図解で描かれた鎧は、おそらく、大きなスパイクはパキケファロサウルスの誤認された鱗状骨に基づいており、小さな鎧は、1890年代にマーシュのチームがワイオミング州ランスで収集したデンバーサウルスの皮の鱗板に基づいている。当時、モノクロニウス、アガサウマス、トリケラトプスはすべて、主に角の配置とフリルの開口部の存在が異なる近縁種であると考えられていた。^[28]この絵画は後に、 1925年の映画「ロスト・ワールド」でアガサウマスのモデルのベースとして使用された。^[29]

モノクロニウスは後に、フィル・ティペットの短編映画『 Prehistoric Beast 』（1984年）のために （現在セントロサウルスとして分類されている標本に基づいて）復元された。翌年（1985年）、Prehistoric Beastで使用されたショットは、ロバート・グネット監督のテレビドキュメンタリー『Dinosaur! 』で再び使用された。2011年4月6日、ティペット・スタジオはYouTube公式チャンネルでPrehistoric Beast短編のデジタル復元版を公開した。^[30]

• 角竜類研究のタイムライン

• ドッドソン、ピーター(1998)。「モノクロニウス - 最初の角竜類」。角のある恐竜。プリンストン、ニュージャージー州：プリンストン大学出版局。pp. 127-169。ISBN 978-0-691-05900-6. OCLC  60183976.