ペンタケラトプス

ペンタケラトプス 生息範囲:白亜紀後期(カンパニアン)、7600～7300 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
P. sternbergiiのホロタイプ頭骨、AMNH  6325
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†角竜類
家族：	†ケラトプス科
亜科:	†カスモサウルス亜科
属:	†ペンタケラトプス オズボーン、1923
タイプ種
†ペンタケラトプス・シュテルンベルギイ オズボーン、1923年

ペンタケラトプス（「5本の角のある顔」）は、現在の北アメリカにあたる白亜紀後期に生息していた草食角竜の属である。この動物の化石は1921年に初めて発見されたが、属名は1923年にその模式種であるペンタケラトプス・スターンベルギイが記述された際に付けられた。ペンタケラトプスはおよそ7600万年から7300万年前に生息し、その化石は主にニューメキシコ州サンファン盆地のカートランド層^[1]で発見されている。約12の頭蓋骨と骨格が発見されているため、ペンタケラトプスの解剖学的な理解はかなり完了している。例外的に大きな標本が1つあり、そのより派生した形態、トリケラトプスとの類似性、ペンタケラトプスと共有する独自の特徴の欠如により後に独自の属であるティタノケラトプスとなった。 ^{[2] [3]}

ペンタケラトプスの体長は約5.5～6メートル（18～20フィート）、体重は約2.5トン（2.8米トン）と推定されている。短い鼻角、2本の長い額角、頬骨に長い角があった。頭蓋骨には非常に長いフリルがあり、縁には三角形の小角があった。

最初の標本は、ニューメキシコ州のサンファン盆地でチャールズ・ヘイゼリウス・スターンバーグによって収集されました。スターンバーグはスウェーデンのウプサラ大学の委託を受けて働いていました。1921年に彼は、カートランド層の地層にあるキンベトー・ウォッシュ近くのマイヤーズ・クリークで、頭蓋骨と臀部、標本PMU R.200とPMU R.286を発見しました。彼はこれらの化石を古生物学者カール・ワイマンに送りました。1922年、スターンバーグは独立して作業することを決意し、サンファン郡の化石の森にあるツァヤ・トレーディング・ポストの北で発掘を開始しました。ここで彼は完全な骨格を発見し、それをアメリカ自然史博物館に売却しました。その後、博物館はチャールズ・ムックとピーター・カイセンが率いるチームを派遣し、スターンバーグがこの標本を確保するのを支援しました。1923年のスターンバーグによるその後の発掘により、AMNH標本は合計4つになりました。主な標本の臀部は展示物としての価値が不十分であったため、博物館によって廃棄されました。

この種は1923年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによってペンタケラトプス・シュテルンベルギイとして命名・記載された。属名は「5本の角のある顔」を意味し、ギリシア語の ペンタ（πέντα、5の意）、ケラス（κέρας、角）、オプス（ὤψ、顔）に由来しており、^[4]トリケラトプスのような目立つ3本の角に加えて、目の下から横に突き出た2本の長い上顎骨に由来している。オズボーンは発見者に敬意を表して、親切にもこの恐竜にsternbergiiという種小名を与えた。 ^{[5]この名前は}ウィリアム・ディラー・マシューがオズボーンに提案したものだった。この種小名は、ほぼ破産状態にあったスターンバーグにとって慰めとなった。彼の1923年の化石は当初、博物館に収蔵されず、博物館は1923/1924年の予算をロイ・チャップマン・アンドリュースによる偉大なアジア探検の発見物の処理に使わなければならなかったからである。^[6]

ホロタイプは1922年にスターンバーグが発見した頭骨、標本AMNH 6325である。これはフルーツランド層の地層から発見され、カンパニアン期の約7500万年前のものである。他の3つのAMNH標本は、より小さな頭骨のAMNH 1624、一対​​の眉角のAMNH 1622、および頭蓋骨のフリルの破片のAMNH 1625である。^[5]

1930年、ウィマンはペンタケラトプスの2番目の種をP. fenestratusと命名した。これはシュテルンバーグの1921年の標本に基づいており、種小名は左鱗状骨の穴にちなんで付けられた。^{[7]これは後に}ペンタケラトプス・シュテルンベルギと同じ種であると考えられ、したがってジュニアシノニムであり、穴はおそらく負傷によるものと考えられている。ファウラーとフリードマン・ファウラー（2020）は、ペンタケラトプス・フェネストラトゥスはペンタケラトプス・シュテルンベルギとは異なる分類群であると考えた。彼らの意見では、それはナバホケラトプスまたはテルミノカヴスと同一である可能性があるが、化石の保存状態から、その所有者の系統学を正確に判断することは不可能である。^[8]

1929年、スターンバーグの息子ジョージ・フライヤー・スターンバーグが右鱗状骨の標本USNM V12002を発見した。ペンタケラトプスはフルーツランド層とカートランド層で非常に一般的な化石であることが判明した。それはガイド化石としても使用されており、化石記録におけるペンタケラトプス・スターンベルギイの出現は、ジュディシアン陸上脊椎動物時代の終わりとカートランド時代の始まりを示している。^[1]その後の発見には、標本MNA Pl. 1668、MNA Pl. 1747、NMMNH P-27468、およびUSNM 2416（頭蓋骨付き部分骨格）、YPM 1229（頭蓋骨のない骨格）、UALP 13342およびUKVP 16100（頭蓋骨）がある。 UNM B-1701、USNM 12741、USNM 12743、USNM 8604、SMP VP-1596、SMP VP-1488、SMP VP-1500、SMP VP-1712、断片的な頭蓋骨。サンファン盆地での発見とは別に、ペンタケラトプスの幼体標本SDMNH 43470が2006年にコロラド州のウィリアムズフォーク層で発見されました^。[9]

標本をペンタケラトプスと特定することは、時に非常に論争を呼ぶことがある。1998年、トーマス・レーマンは、1941年にニューメキシコ州で発見された非常に大きな頭蓋骨とそれに関連する骨格であるOMNH 10165について記述した。この頭蓋骨は現在サム・ノーブル・オクラホマ自然史博物館に展示されており、知られているペンタケラトプスの標本としては最大であり、陸生脊椎動物の中で最大の頭蓋骨を生み出したという特徴がある。^{[10] [11]}しかし、2011年に、その骨格は、より派生した形態、トリケラトプスとの類似性、ペンタケラトプスと共有する独自の特徴の欠如により、別の属であるティタノケラトプスとして改名された。^[2]

2014年、ニコラス・ロングリッチは、 1930年代にカナダのアルバータ州メニーベリーズ近郊で発見された断片的な化石に基づいて、新種ペンタケラトプス・アキロニウス（「北の者」）と命名した。この種は、第一の側頭骨が前方ではなく上向きになっていると説明されている。^[12] 2016年、マロンらは、P. aquiloniusが形態的にSpiclypeus shipporumに類似しており、おそらく同一種であると判断し、P. aquiloniusを疑名とみなした。^[13]

ペンタケラトプスは大型の角竜類で、ドッドソンは体長を6メートル（20フィート）と推定した。AMNH 1624の頭蓋骨の長さは2.3メートル（7.5フィート）で、PMU R.200の長さは2.16メートル（7.1フィート）である。^[7] 2016年にポールは体長を5.5メートル（18フィート）、体重を2.5トン（2.75米トン）と推定した。^[14]ペンタケラトプスの鼻角は小さく、上方かつ後方を向いている。眉角は非常に長く、強く前方に湾曲している。ペンタケラトプスのやや上向きに傾いたフリルはトリケラトプスのフリルよりもかなり長く、2つの大きな穴（頭頂窓）がある。それは長方形で、大きな三角形の皮骨で飾られており、鱗状骨には最大12個の上鱗状骨、頭頂骨には3個の上頭頂骨がある。これらはフリルの後ろの角で最大で、正中線にある大きなU字型のノッチで区切られているが、この特徴は1981年に標本UKVP 16100が記載されるまで認識されていなかった。^[15]ノッチ内では、最初の上頭頂骨が前方を向いている。非常に厚い頬骨と鱗状骨は互いに接触していないが、これは自家形成の可能性がある。^[2]

ペンタケラトプスの胴体は高くて幅広である。後部の背椎には長い棘があり、そこから靭帯が前方に伸びて、高いフリルとバランスをとっていると思われる。恥骨前部は長い。坐骨は長く、前方に強く湾曲している。小型の標本では大腿骨が外側に曲がっている。^[16]

オズボーンは当初、ペンタケラトプスを角竜類に分類した。このグループの中で、ペンタケラトプスは角竜亜科またはカスモサウルス亜科に属していた。ユタケラトプスに最も近いと思われる。ペンタケラトプスの系統群は、おそらく以前の属カスモサウルスよりも派生的だが、アンキケラトプスよりも基底的である。アンキケラトプスは、トリケラトプスが属する系統であり、数百万年後の白亜紀末期に生息していた。このとき、すべての角竜類が絶滅した。

2010年にスコット・サンプソンらが行った研究によると、ペンタケラトプスの系統樹のクラドグラムでは、この属はユタケラトプスに最も近縁であり、同様の時代と地域に生息していたことが判明しました。^{[17]以下のクラドグラムは、}ペンタケラトプスの新種を命名したロングリッチ（2014）のクラドグラムに従っており、ほぼすべてのカスモサウルス亜科の種が含まれています。^[18]

ロングリッチは、 P. aquiloniusのホロタイプと参照標本はペンタケラトプスの診断範囲に含まれ、系統発生上タイプ種に非常に近いところから発見されたと述べた。彼は、属が単系統である必要はないため、ユタケラトプスの位置付けによって属が側系統になるわけではないと指摘した。ウィリアムズフォークのカスモサウルスはペンタケラトプスやユタケラトプスの種とは異なり、新しい種名または属名が必要になるかもしれない。^[18]

ペンタケラトプスは、他の角竜類と同様に草食動物だった。白亜紀には、顕花植物は「地形上、地理的に限定されていた」^{[誰によると？ ] [説明が必要]}ため、この恐竜は、その時代の主な植物であるシダ、ソテツ、針葉樹を食べていた可能性が高い。鋭い角竜の嘴で枝を噛み切り、次に歯の連なりで枝葉や針葉などをすべて切り裂いた。この歯は、上顎と下顎の両方に自己研磨式の切れ味を提供した。最終的に、植物質は大きな腸で消化された。

ペンタケラトプスは約7600万～7300万年前に生息し、その化石は主にニューメキシコ州サンファン盆地のカートランド層^[1]で発見されています。同じ生息地に生息していた他の恐竜には、パラサウロロフス・キルトクリスタトゥス、堅頭竜のスファエロトルス、装甲恐竜のノドケファロサウルス、ティラノサウルス上科のビスタヒエヴェルソルなどがいます。

• 角竜類研究のタイムライン
• ペンタケラトプス フェネストラトゥスのタイプ産地であるアシ・スレ・パ荒野研究地域

• 「大型恐竜の頭蓋骨の遅れたデビュー」。サイエンス。282 (5390): 871b–871。1998年。doi : 10.1126 /science.282.5390.871b。S2CID  190533792。
• ドッドソン、P. (1996)。『角のある恐竜』。プリンストン大学出版局、プリンストン、ニュージャージー。ISBN 978-0-691-05900-6。
• Lehman, TM, 2001, 「後期白亜紀の恐竜の地域性：中生代脊椎動物の生活」、Tanke, DH、Carpenter, K. 編、インディアナ大学出版、pp. 310–328。
• リデル、ヘンリー・ジョージ、ロバート・スコット(1980)。ギリシャ語-英語辞典(要約版)。イギリス:オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-910207-5。
• Sullivan, RM、および Lucas, SG 2006。「カートランディアン陸生脊椎動物の「時代」 - 北アメリカ西部の非海洋性上部白亜紀における動物相の構成、時間的位置、および生層序の相関関係^{[永久リンク切れ‍ ]}。」ニューメキシコ自然史科学博物館、紀要 35:7-29。
• Nicholas R. Longrich (2011)。「ニューメキシコ州カンパニアン後期の巨大な角竜、Titanoceratops ouranous 」。白亜紀研究。32 (3): 264–276。Bibcode :2011CrRes..32..264L。doi :10.1016/ j.cretres.2010.12.007。
• ルーカス、SG、サリバン、RM、ハント、AP、2006、 「西部内陸部の上部白亜紀におけるペンタケラトプスとカスモサウルス（鳥盤類、角竜科）の再評価：ニューメキシコ自然史科学博物館、紀要 35」

ウィキメディア・コモンズには、ペンタケラトプスに関連するメディアがあります。

• Pentaceratops sternbergii、DinoData、2011年9月30日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2014年1月6日閲覧。
• ペンタケラトプス、恐竜百科事典、2008年5月27日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2014年1月6日閲覧
• キッズゾーン：恐竜の群れ、ドラムヘラー町、2009年5月31日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2014年1月6日閲覧