スピノサウルス科

スピノサウルス科 時代範囲:白亜紀前期-白亜紀後期、139～93 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ サントニアン期の記録である可能性あり[1] [2]だが参照。[3]中期ジュラ紀の記録である可能性あり。[4]カンパニアン期および後期マーストリヒチアン期の記録である可能性あり[5]だがこれは誤りである可能性が高い。
スピノサウルス科の4種のモンタージュ。左上から時計回りに、バリオニクス、イリタトル、スピノサウルス、スコミムス。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	アベテロポダ
クレード:	†カルノサウルス類 (?)
家族：	†スピノサウルス科 ストロマー、1915
タイプ種
†スピノサウルス・エジプティアクス シュトロマー、1915年
サブグループ
†クリスタトゥサウルス †モノロフォサウルス? [6] †大唐龍? [7] †イベロスピヌス †オスタフリカサウルス? †バリオニクス亜科 †ヴァリボナヴェナトリクス †バリオニクス †クリスタトゥサウルス? †真皮前膜炎 †リオハベナトリックス †スコサウルス †ケラトスコプシニ †ケラトスコプス †リパロベナトル †スコミムス †スピノサウルス亜科 †イクチオベナトル †刺激物 †シアモサウルス? †カマリラサウルス? †オキサライア?* †スピノサウルス類 †シギルマササウルス* †スピノサウルス *妥当性が議論されている; =スピノサウルス? [8] [9] [10]
同義語
バリオニキス科Charig & Milner , 1986 イリタトリ科Martil et al.、1996年 シギルマササウルス科ラッセル、1996

スピノサウルス科（またはスピノサウルス類）は、10から17の属からなる獣脚類テタヌラ類恐竜の系統群または科である。スピノサウルス類の化石は、アフリカ、ヨーロッパ、南アメリカ、アジアを含む世界中で発見されている。その化石は、一般的に白亜紀前期から中期のものとされている。

スピノサウルス科は大型の二足歩行の 肉食動物であった。ワニのような頭蓋骨は長く、低く、狭く、鋸歯状の歯が減っているか全くない円錐歯を有していた。上顎と下顎の先端はロゼットに似たスプーン状の構造に扇状に広がっており、その背後には下顎の拡大した先端が収まる上顎の切り込みがあった。スピノサウルス科の鼻孔は他のほとんどの獣脚類よりも頭部の後方に位置しており、頭部には頭蓋骨の正中線に沿って骨の突起があった。頑丈な肩にはずんぐりとした前肢が付いており、3本指の手には第1指に大きな爪があった。多くの種では、椎骨（背骨）の上向きに突出した神経棘が著しく細長く、動物の背中に帆を形成し（これが科の語源）、皮膚の層または脂肪のこぶのいずれかを支えていました。

スピノサウルス属は、その亜科 (スピノサウルス亜科) および部族 (スピノサウルス亜科) の 1 つであり、化石記録で知られる最長の陸生捕食動物です。体長は最大 14 メートル (46 フィート)、体重は最大 7.4 トン (8.2 米トン) (アフリカゾウの体重とほぼ同じ) と推定されています。近縁のシギルマッササウルス属は、分類学には異論がありますが、同程度かそれ以上の大きさに成長した可能性があります。直接的な化石証拠と解剖学的適応から、スピノサウルス科は少なくとも部分的に魚食(魚を食べる) であったことが示されており、追加の化石発見から、他の恐竜や翼竜も食べていたことが示されています。スピノサウルス科の歯と骨の骨格学から、この系統の一部の種は半水生生活を送っていたことが示唆されている。これは、後退した目や鼻孔などのさまざまな解剖学的適応や、現代のワニ類と同様に水中での推進力を助けたとされるいくつかの分類群の尾の深さによってさらに示唆されている。スピノサウルスはジュラ紀のメガロサウルス科獣脚類と近縁であると提案されている。これは、両方のグループが、最初の手動爪の拡大した爪や細長い頭骨など、多くの特徴を共有しているためである。^{[11]しかし、このグループ（メガロサウルス上科として知られる）は側系統であり、スピノサウルスは最も基底的な}テタヌラ類^{[12] 、またはメガロサウルス科よりも派生の少ない基底的な}カルノサウルス類のいずれかであると提案する人もいる。 [ ^13]スピノサウルスは、アロサウルス上科とメガロサウルス上科の両方を含むより包括的なカルノサウルス類の中の単系統のメガロサウルス上科に属しているという2つの考えを組み合わせた説を提唱する者もいる。^[14]

最初のスピノサウルス科の化石は、1本の円錐形の歯で、1820年頃にイギリスの古生物学者 ギデオン・マンテルによってワドハースト粘土層で発見された。^[15] 1841年、博物学者のリチャード・オーウェン卿は誤ってそれをワニ類に分類し、スコサウルス（ワニトカゲの意）と名付けた。 ^{[16] [17]} 2番目の種であるS. girardiは、後に1897年に命名された。^[18]しかし、スコサウルスがスピノサウルス科であることは、1998年にバリオニクスが再記載されるまで認識されなかった。^[19]

スピノサウルス科とされる最初の化石は、1912年にエジプトのバハリヤ層で発見された。椎骨、頭蓋骨の破片、歯からなるこれらの化石は、1915年にドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーによって記載され、新しい属種スピノサウルス・アエギプティアクスのホロタイプ標本となった。この恐竜の名前は「エジプトの棘トカゲ」を意味し、他のどの獣脚類にも見られなかった異常に長い神経棘に由来している。1944年4月、S. aegyptiacusのホロタイプは第二次世界大戦中の連合軍の爆撃で破壊された。^{[20] [21]} 1934年、シュトローマーはバハリヤ層から発見された部分的な骨格をスピノサウルスの新種とみなした。^{[22]この標本はその後、別のアフリカのスピノサウルス科}のシギルマササウルスに分類されるようになった。^[23]

1983年、イギリスのサリー州スモークジャックス坑道から比較的完全な骨格が発掘された。この化石は1986年にイギリスの古生物学者アラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーによって新種バリオニクス・ウォーカーの模式標本として記載された。バリオニクスの発見後、多くの新属が記載されてきたが、その大半は非常に不完全な化石からのものである。しかし、他の発見物には十分な化石材料と明確な解剖学的特徴があり、自信を持って分類できる。ポール・セレノとその同僚は1997年に発見された部分的な骨格に基づいて、 1998年にニジェール産のバリオニクス亜科のスコミムスを記載した。2004年にはアルカンタラ層から部分的な顎骨が発見され、 2011年にアレクサンダー・ケルナーによってスピノサウルス亜科の新属オキサライアとされた。^[21]

2021年、イングランド南岸沖の島、ワイト島で、新種とされるスピノサウルス類の化石が発見された。発見物によると、体長は約10メートル、体重は数トン。スピノサウルス類の先史時代の骨はコンプトンチャインのベクティス層として知られる岩石層で発見され、ベクティス層から発見された初めての獣脚類である。この研究は、サウサンプトン大学の脊椎動物古生物学博士課程の学生、クリストファー・バーカー氏が主導した。^[24]

2024年2月、リオハヴェナトリックス・ラクストリスという名の新たなスピノサウルスが発表された。 2005年にラ・リオハで最初に発見され、イベリア半島で発見された5番目のスピノサウルス種である。1億2000万年前に生息していたことが判明しており、体長は約7～8メートル、体重は1.5トンであった。^[25]

既知のスピノサウルス科のほとんどの信頼できる体長と体重の推定は良い標本の不足によって妨げられているが、既知のスピノサウルス科の動物は全て大型動物であった。^[21]良い標本から知られる最小の属はイリタトルで、体長は6～8メートル（20～26フィート）、体重は約1メートルトン（1.1ショートトン、 0.98ロングトン）であった。^{[26] [27]} イクチオヴェナトル、バリオニクス、スコミムスは体長が7.5～11メートル（25～36フィート）、体重は1～5.2トン（1.1～5.7ショートトン、0.98～5.12ロングトン）であった。^{[28] [27] [29]} オキサライアは体長が12～14メートル（39～46フィート）、体重が5～7トン（5.5～7.7ショートトン、4.9～6.9ロングトン）に達した可能性がある。^[30]最大の属はスピノサウルスで、体長が14メートル（46フィート）、体重が約7.4トン（8.2ショートトン、7.3ロングトン）に達し、獣脚類恐竜および陸生捕食者の中で最も体長が長い。^[31]近縁種のシギルマササウルスはスピノサウルスとの分類上の関係は不明だが、同種またはそれ以上の体長に成長した可能性がある。^{[32]スピノサウルス科恐竜の体の大きさの一貫性は、}半水生生活を好むことの副産物として進化した可能性があり、他の大型獣脚類恐竜と食物をめぐって競争する必要がなかったため、彼らは巨大な体長に成長することができたと考えられる。^[33]

スピノサウルス類の頭蓋骨は、多くの点でワニ類の頭蓋骨に似ており、長く、低く、狭い。^[21]他の獣脚類と同様に、頭蓋骨のさまざまな窓（開口部）は、頭蓋骨の重量を軽減するのに役立った。しかし、スピノサウルス類では、前眼窩窓はワニ類と同様に大幅に縮小していた。^[34]前上顎骨（最も前方の鼻骨）の先端はスプーン型に拡大し、拡大した歯の「末端ロゼット」と呼ばれるものを形成していた。この拡大部分の後ろには、上顎にかなり小さな歯がついた切り込みがあり、そこに、同じく拡大した歯骨（下顎の歯のある骨）の先端が収まり、歯骨の拡大部分の後ろにも切り込みがあった。^[21]上顎骨（主な上顎骨）は長く、鼻孔の下で前上顎骨の後部につながる低い枝を形成していた。上顎の最前部の歯は小さく、その後すぐに大幅に大きくなり、その後顎の後ろに向かって徐々にサイズが小さくなりました。^[35]スピノサウルス科の歯の分析とティラノサウルス科の歯との比較から、スピノサウルス科の深い歯根は、これらの動物の歯をよりしっかりと固定し、捕食や摂食のシナリオで噛むときに発生する横方向の力に対するストレスを分散させるのに役立ったことが示唆されています。^[36]

頭蓋骨が大きく変形しているにもかかわらず、バリオニクス・ワルケリとケラトスコプス・インフェロディオスのエンドキャスト分析により、スピノサウルス科の脳はマニラプトル形類以外の獣脚類の脳と高い類似性を共有していることが明らかになった。^[37]

頭骨の上部には、細く浅い矢状面の隆起が縦に走っており、これは通常、目の近くかその上で最も高く、頭の前部に向かって短くなるか、完全に消えていた。^{[21] [38] [39]} スピノサウルスの頭の隆起は櫛形で、はっきりとした縦の溝があったが、^[38]バリオニクスとスコミムスの頭の隆起は小さな三角形の突起のように見えた。^{[40] [10]} イリタトルの中央の隆起は、球根状の平らな形で目の上と後ろで止まっていた。しかし、この属の頭骨が完全に保存されていないことが知られているため、イリタトルの隆起の完全な形は不明である。^[35] クリスタトゥサウルスとスコミムス（前者の同義語の可能性あり）はどちらも狭い前上顎骨隆起を持っていた。 ^[41] アンガトゥラマ（イリタトルの同義語の可能性あり）は前上顎骨に異常に高い鶏冠を持ち、吻端からわずかに前方に突出してほぼ覆いかぶさっていた。^[39]

スピノサウルス科の鼻孔は、ほとんどの獣脚類のように鼻先の前方にあるのではなく、頭骨のかなり後方、少なくとも前上顎骨の歯の後ろに位置していた。^[21]バリオニクスとスコミムスの鼻孔は大きく、第1上顎歯と第4上顎歯の間から始まっていたのに対し、スピノサウルスの鼻孔ははるかに小さく、より後退していた。イリタトルの鼻孔はバリオニクスとスコミムスのものと似た位置にあり、大きさはスピノサウルスとスコミムスの中間であった。[ 39 ]^{スピノサウルス}科は、口蓋に骨状のしわのある長い二次口蓋を持っていたが、これは現生のワニ類にも見られるが、ほとんどの獣脚類恐竜には見られない。 ^[34] オキサライアは特に精巧な二次口蓋を持っていたが、ほとんどのスピノサウルス類はより滑らかな二次口蓋を持っていた。 ^[30]スピノサウルス科の歯は円錐形で、断面は楕円形から円形で、鋸歯はないか非常に細かい。歯はバリオニクスやスコミムスのようにわずかに反り返ったものから、スピノサウルスやシアモサウルスのようにまっすぐなものまで様々で、歯冠には縦溝や隆起が施されていることが多かった。^{[39] [42]}

スピノサウルス類の肩の烏口骨は頑丈で鉤状であった。[ 10 ^]腕は比較的大きく、頑丈であった。橈骨（前腕の長い骨）は頑丈で、通常は上腕骨（上腕骨）の半分の長さであった。スピノサウルス類の手は、テタヌラ類に典型的な3本の指を持ち、第1指（または「親指」）の拡大した爪骨を振るい、これがケラチンの爪の骨質の芯を形成していた。バリオニクスやスコミムスなどの属では、指骨（指の骨）は大型獣脚類の標準的な長さで、鉤状で強く湾曲した手の爪を有していた。^{[21] [28]}スピノサウルスの前肢の断片的な標本に基づくと、スピノサウルスは他のスピノサウルス類よりも長くて優雅な手と、よりまっすぐな爪を持っていたと思われる。^[43]

スコミムスとバリオニクスの後肢はいくぶん短く、他のメガロサウルス上科の獣脚類とほぼ同様であった。^{[21] [28]} イクチオヴェナトルの股関節部は縮小しており、腸骨（主な股関節骨）に対する恥骨（恥骨）と坐骨（股関節の下部と最後部の骨）の比率は、他の既知の獣脚類の中で最も短かった。 ^[44]スピノサウルスは、体の大きさに比べて骨盤と後肢がさらに小さく、脚は体長の25パーセント強を占めていた。 実質的に完全なスピノサウルス科の足の化石はスピノサウルスからのみ知られている。ほとんどの獣脚類は3本指で歩き、母趾（第1趾）は縮小して地面から離れているが、スピノサウルスは4本の機能的な足指で歩き、大きくなった母趾が地面に接していた。スピノサウルスの足の爪は、他の獣脚類の爪がより深く、小さく、反り返っているのとは対照的に、浅く、長く、足に比べて大きく、底が平らでした。現代の海岸鳥類との比較に基づくと、スピノサウルスの足には水かきがあった可能性が高いと理論づけられています。^[43]

スピノサウルス科の脊椎（背骨）の上向きに突出した神経棘は非常に高く、ほとんどの獣脚類よりも高かった。生きていた頃、これらの棘は皮膚や脂肪組織に覆われ、動物の背中に帆を形成していたと思われ、この状態は一部のカルカロドントサウルス科や鳥脚類恐竜にも観察されている。^{[21] [45]}スピノサウルスの名を冠した神経棘は非常に高く、背椎（背中）のいくつかでは高さが1メートル（3フィート3インチ）を超えていた。 ^[46]スコミムスは、背中、腰、尾の領域の大部分に、より低い尾根状の帆があった。^[10]バリオニクスは帆が小さく、最後部のいくつかの椎棘がやや長くなっていた。^[40]イクチオヴェナトルは正弦波状の帆を持ち、腰の上で2つに分かれており、一部の神経棘の上端は幅広く扇形になっていた。^[44]ヴァリボナヴェナトリクスのホロタイプから採取された神経棘はイクチオヴェナトルのものと類似した形態を示しており、この属にも帆が存在したことを示している。^[47]アンガトゥラマのものと思われる部分骨格の1つも、腰部に細長い神経棘を持っていた。^{[48] [49]}シギルマッササウルスのような断片的な分類群に帆が存在したかどうかは不明である。^[23]イクチオヴェナトルやスピノサウルスのようなスピノサウルス亜科のメンバーでは、尾椎の神経棘は高く傾いており、同様に細長いV字形（尾の下側を形成する細長い骨）を伴っていた。この傾向はスピノサウルスで最も顕著で、棘とV字が大きなパドルのような構造を形成し、尾の長さの大部分にわたって尾がかなり深くなっていた。^{[50] [32]}

スピノサウルス科は、1915年にシュトローマーによって命名され、スピノサウルス属のみを含んでいた。 スピノサウルスの近縁種が発見されるにつれて、この系統群は拡大した。スピノサウルス科の最初の系統分類学的定義は、1998年にポール・セレノによって提供された（「トルヴォサウルスよりもスピノサウルスに近いすべてのスピノサウルス上科」）。^[10]

伝統的に、スピノサウルス科は2つの亜科に分けられる。スピノサウルス亜科にはイクチオヴェナトル、イリタトル、オキサライア、シギルマッササウルス、スピノサウルス属が含まれ、鋸歯状でなくまっすぐな歯と、バリオニクス亜科よりも頭骨の後方に位置する外鼻孔を特徴とする^{[10] [51]。一方、バリオニクス亜科には}バリオニクス、クリスタトゥサウルス、スコサウルス、スコミムス、ケラトスコプス、リパロヴェナトル属が含まれ、 ^[52]鋸歯状でわずかに湾曲した歯と、スピノサウルス亜科よりも小さく、下顎の末端ロゼットの後ろの歯が多いことが特徴です。^{[10] [51]}シアモサウルスなどの他の亜科は、バリオニクス亜科またはスピノサウルス亜科のどちらにも属する可能性がありますが、不完全な情報のため確信を持って割り当てることはできません。^[52] シアモサウルスは2018年にスピノサウルス亜科に分類されましたが、その結果は暫定的なものであり、完全に決定的なものではありません。^[32]

スピノサウルス亜科は1998年にセレーノによって命名され、2004年にトーマス・ホルツらによって、バリオニクス・ワルケリよりもスピノサウルス・アエギプティアクスに近いすべての分類群として定義された。バリオニキナエ亜科は1986年にチャリグとミルナーによって命名された。彼らは、新発見のバリオニクスがスピノサウルス科と呼ばれるようになる前に、この亜科とバリオニキダエ科の両方を創設した。この亜科は2004年にホルツらによって、スピノサウルス・アエギプティアクスよりもバリオニクス・ワルケリに近いすべての分類群の補完的な系統群として定義された。2017年のマルコス・セールスとセザール・シュルツによる調査では、南米のスピノサウルス類のアンガトゥラマとイリタトルは、頭蓋歯列の特徴と分岐分析に基づいて、バロニキナエ亜科とスピノサウルス亜科の中間であったことが示されている。 2018年のアーデンらの研究では、スピノサウルスとシギルマッササウルスを含むスピノサウルス族と命名されたが、^[32]シギルマッササウルスのスピノサウルス科としての妥当性は議論の的となっている。2021年にバーカーらは、スコミムス、リパロベナトル、ケラトスコプスを含むバリオニクス亜科の新しい族をケラトスコプス族と命名した。^[1]

前述の2017年の研究では、バリオニキナ科は実際には非単系統である可能性があることが示されています。その系統図を以下に示します。^[39]

次の系統図は、2012年にアランの同僚がスピノサウルス科のみを示すように簡略化したテタヌラ科の分析を示している: ^[44]

アーデンとその同僚による2018年の系統解析では、多くの名前のない分類群が含まれていたが、バリオニキナエ亜科は単系統であると解明され、またシギルマッササウルスとスピノサウルスの系統群に対してスピノサウルス亜科という新しい用語が作られた。^[32]

2021年、クリス・バーカー、ホーン、ダレン・ネイシュ、アンドレア・カウ、ロックウッド、フォスター、クラーキン、シュナイダー、ゴストリングは、2つの新しいスピノサウルス科の種、ケラトスチョプス・インフェロディオスとリパロベナトル・ミルネラエを記載しました。論文では、彼らは一般的な範囲の獣脚類を組み込んだ系統解析を行いましたが、主にスピノサウルス科に焦点を当てています。解析の結果は以下の通りです。^[1]

2022年に発表されたIberospinusに関する論文の系統学的結果も参照のこと。^[54]

スピノサウルス科は、白亜紀のバレミアン期からセノマニアン 期にかけて、約1億3000万年前から9500万年前にかけて広く生息していたと思われる。スピノサウルス科の最古の化石は、おそらくニジェールとインドの中期ジュラ紀の地層から発見されているが、インドにはそれ以外にスピノサウルス科の化石は見つかっていない。^{[4] [55]}スピノサウルス科は、細長いワニのような頭骨、円形に近い歯、細かい鋸歯がない、吻端のロゼット、ねじれに強い二次口蓋などの共通点を持っていた。対照的に、獣脚類の原始的で典型的な状態は、細長い吻部と、鋸歯状の隆起部を持つ刃のような歯（ジフォドン類）だった。^[56]スピノサウルス科の頭骨の適応はワニのものと収束した。後者のグループの初期のメンバーは、典型的な獣脚類に似た頭蓋骨を持っていたが、後に細長い鼻、円錐形の歯、二次口蓋を発達させた。これらの適応は、陸生の獲物から魚類への食性の変化の結果であった可能性がある。ワニとは異なり、バリオニクス亜科スピノサウルス類の頭蓋骨以降の骨格は、水生適応をしていないようである。^{[8] [56]}セレノと同僚は1998年に、スピノサウルス類の大きな親指の爪と頑丈な前肢は、頭蓋骨の伸長や魚食に関連する他の適応よりも前の中期ジュラ紀に進化したと提唱した。これは、前者の特徴がメガロサウルス類の近縁種と共有されているためである。彼らはまた、スピノサウルス類とバリオニクス類が白亜紀前期のバレミアン期以前に分岐したと示唆した。^[57]

スピノサウルス科の生物地理学については、いくつかの説が提唱されている。スコミムスは、スピノサウルス属もアフリカに生息していたが、それよりもバリオニクス（ヨーロッパ産）に近いため、スピノサウルス科の分布は大陸の分裂による分断では説明できない。^[57]セレノとその同僚^{[57]は、スピノサウルス科は当初}超大陸パンゲア全体に分布していたが、テチス海の開口とともに分裂したと提唱した。その後、スピノサウルス亜科は南部（アフリカと南米：ゴンドワナ）で進化し、バリオニクス亜科は北部（ヨーロッパ：ローラシア）で進化し、スコミムスは単一の南北分散イベントの結果であったとされている。^[57]ビュフェトーとチュニジアの古生物学者モハメド・ワジャも2002年に、バリオニクスがスピノサウルスの祖先である可能性を示唆した。スピノサウルスはアフリカでバリオニクスに取って代わったと思われる。^[58]ミルナーは2003年に、スピノサウルス科はジュラ紀にローラシアで発生し、イベリア陸橋を経由してゴンドワナに分散し、そこで拡散したと示唆した。^[59] 2007年、ビュフェトーは、古地理学的研究により白亜紀前期にイベリアが北アフリカの近くにあったことが実証されたと指摘し、イベリア地域がヨーロッパとアフリカを結ぶ足がかりであったというミルナーの考えを裏付けるものとした。この考えはイベリアにバリオニクスが存在することで裏付けられている。ヨーロッパとアフリカの間の分散の方向はまだ不明であるが、^[60]その後、アジアとおそらくオーストラリアでスピノサウルス科の化石が発見され、分散が複雑であった可能性があることが示されている。^[61]

2016年、スペインの古生物学者アレハンドロ・セラノ＝マルティネスらは、ニジェールの中期ジュラ紀の地層から発見された、最古のスピノサウルス科の化石である歯を報告した。この化石は、スピノサウルス科の恐竜の起源がゴンドワナ大陸にあることを示唆するもので、他の既知のジュラ紀のスピノサウルス科の歯もアフリカ産であるが、その後の拡散経路は不明であることが判明した。^[55]その後の研究では、この歯はメガロサウルス科のものであると示唆された。^{[62] [63]カンデイロらは2017年、セノマニアン期以降のスピノサウルス科の化石は世界中で全く知られていないことから、ゴンドワナ大陸北部のスピノサウルス科は}アベリサウルス上科など他の捕食動物に取って代わられたと示唆した。彼らは、スピノサウルス科の絶滅やゴンドワナ大陸の動物相の変化は、おそらく海面上昇が原因と思われる環境の変化によるものとした。^[64]マラファイアとその同僚は2020年に、バリオニクスが依然として最古の疑いのないスピノサウルス科であると述べ、より古い化石も暫定的にこのグループに割り当てられていたことを認めた。^[65]バーカーとその同僚は2021年にスピノサウルス科がヨーロッパ起源であり、白亜紀前期前半にアジアとゴンドワナに拡大したという証拠を発見した。セレノとは対照的に、これらの著者はヨーロッパからアフリカへの分散イベントが少なくとも2回あり、それがスコミムスとスピノサウルス亜科のアフリカ部分につながったと示唆した。^[66]

スピノサウルス科の歯は、獲物を突き刺して掴むのに使われるワニの歯に似ている。そのため、スピノサウルス科のような鋸歯が小さい、あるいは全くない歯は、肉を切ったり裂いたりするのには向いていなかったが、もがく獲物をしっかり掴むのに役立った。^[67]スピノサウルス科の顎は、ロマン・ヴッロとその同僚によって、水中での摂食のための収斂進化という仮説において、ハモの顎に似ているとされた。どちらの種類の動物も、上顎と下顎の先端に他の歯よりも大きい歯があり、上顎の一部に小さい歯があり、下顎の拡大した歯が収まる隙間を作っている。完全な構造は末端ロゼットと呼ばれる。^[68]

過去には、スピノサウルス科は顎を現代のワニ科のものと比べたことから、主に魚食動物であると考えられてきた。 ^[51] 2007年、英国の古生物学者エミリー・J・レイフィールドとその同僚は、長く横方向に圧縮された頭蓋骨を持つバリオニクスの頭蓋骨の生体力学的研究を行い、それをガビアル（長くて狭く、管状）とアリゲーター（平らで幅広）の頭蓋骨と比較した。彼らは、バリオニクス科の顎の構造はガビアルのそれに収斂しており、2つの分類群は、模擬摂食負荷によるストレスに対して同様の反応パターンを示し、（模擬の）二次口蓋の有無にかかわらず同様の反応を示したことを発見した。長くて狭く、管状の鼻先を持つガビアルは、魚に特化した動物である。しかし、この鼻先の構造は、スピノサウルス科の他の選択肢を排除するものではない。ガビアルは最も極端な例で、魚類に特化している。ガビアルと似た形の頭蓋骨を持つオーストラリアの淡水ワニも、同所性の幅広い鼻を持つワニよりも魚類に特化しており、昆虫や甲殻類を含むあらゆる種類の小さな水生獲物を食べる日和見的な捕食者である。したがって、スピノサウルス科の鼻は魚食性と相関しており、これはスピノサウルス科、特にバリオニクス科のこの食性の仮説と一致しているが、彼らが完全に魚食性であったことを示すものではない。^[34]

2013年にアンドリュー・R・カフとレイフィールドがスピノサウルスとバリオニクスの頭蓋骨について行ったさらなる研究では、以前の研究で確認されたバリオニクスとガビアルの頭蓋骨の類似性は回復しなかった。頭蓋骨の大きさの違いを補正したモデルでは、バリオニクスはスピノサウルスとガビアルの両方よりもねじれと背腹方向の曲げに対する耐性が高かったが、スピノサウルス科の両種はねじれと内外方向の曲げに対する耐性においてガビアル、アリゲーター、細吻ワニよりも劣っていた。モデル化の結果をサイズに応じてスケーリングしなかった場合、スピノサウルス科の両種はサイズが大きいため、曲げとねじれに対する耐性においてすべてのワニ類よりも優れていた。そのため、カフとレイフィールドは、頭蓋骨は比較的大きく抵抗する獲物にうまく対処できるように効率的に構築されておらず、スピノサウルス科は頭蓋骨の構造ではなく、単にサイズの利点によって獲物に打ち勝つことができると示唆した。^[69] 2002年、ハンス・ディーター・スースとその同僚はスピノサウルス科の頭蓋骨の構造を研究し、その摂食方法は、顎を使って非常に素早く強力な打撃で小さな獲物をつかみ、強力な首の筋肉を素早く上下に動かすことであると結論付けた。鼻先が狭いため、獲物を捕らえる際に頭蓋骨が激しく左右に動く可能性は低い。^[67]マルコス・セールスとセザール・シュルツは2017年に、鼻孔の大きさと位置に基づいて、スピノサウルスはイリタトルやバリオニクスよりも嗅覚への依存度が高く、より魚食的な生活を送っていたと示唆した。^[39]

直接的な化石証拠は、スピノサウルス科が魚類だけでなく、恐竜を含む様々な小型から中型の動物を食べていたことを示している。バリオニクスは体腔内に先史時代の魚類シェーンスティアの鱗が見つかったが、これはおそらく胃液によって摩耗していた。この標本の横には、やはり摩耗していた若いイグアノドンの骨も見つかった。これらがバリオニクスの食事を表す場合、この動物は、この場合がハンターであれ、腐肉食であれ、魚よりも多様な食べ物を食べていたことになる。^{[51] [67] [40]さらに、スピノサウルス科が}翼竜を食べていたという記録された例があり、ブラジルのロムアルド層で発見されたオルニトケイルス翼竜の化石椎骨の中にイリタトルの歯が1本埋まっているのが発見されている。これは捕食または腐肉食を表している可能性がある。^{[70] [71]}スピノサウルスとされる化石の鼻先には、硬骨魚類オンコプリスティスの椎骨が埋め込まれていた。^{[38]タイの}サオクア層では、シアモサウルスの歯冠が竜脚類の化石と関連して発見されており、捕食または腐食動物であった可能性を示している。^[72]ポルトガルのイベロスピヌスの化石もイグアノドンの歯と関連して発見されており、これらの事例はスピノサウルス類の日和見的な摂食行動を裏付ける他の関連事例とともにリストされている。^[73]

オーギュスト・ハスラーらが2018年に北アフリカの獣脚類の歯のカルシウム同位体を調べた研究では、スピノサウルス科は魚類と草食恐竜を混ぜた餌を食べていたのに対し、調査した他の獣脚類（アベリサウルス科とカルカロドントサウルス科）は主に草食恐竜を食べていたことが判明した。これは、これらの獣脚類間の生態学的分割を示しているのかもしれない。^[74] 2018年後半、ティト・アウレリアーノらはブラジルのロムアルド層の食物網の可能性のあるシナリオを提示した。研究者らは、この環境のスピノサウルス亜科の餌には、翼竜に加えて、陸生および水生のワニ形類、同種の幼体、カメ、小型から中型の恐竜が含まれていた可能性があると提唱した。これにより、スピノサウルス亜科はこの特定の生態系内で頂点捕食者になっただろう。^[33]

2024年のダモーレらによる研究では、スピノサウルス類がゼネラリストまたはマクロゼネラリストワニ類とニッチが似ていたという説がさらに立証されている。この研究は同様に、スピノサウルス類の顎と歯は素早い攻撃や深く突き刺すような噛みつきには適していたが、肉を切り裂いたり骨を砕いたりするのには適していなかったことを示唆している。特に、バリオニクス亜科のスピノサウルス類は、餌を食べる際に獲物を口で処理することはほとんどなかったと思われるが、比較すると、スピノサウルス亜科は比較的大きな脊椎動物の獲物の肉を処理する能力がかなり高いことがわかった。これらの発見はいずれも、どちらの亜科のスピノサウルス類も魚類や小型水生脊椎動物に限定されていたことを示唆するものではない。^[75]

スピノサウルスの頑丈な前肢と巨大な反り返った爪の使用については、いまだ議論が続いている。1986年にチャリグとミルナーは、ハイイログマと同様に、バリオニクスは川岸にしゃがみ込んで爪を使って水中から魚を釣り上げていたのではないかと推測した。^[76] 1987年、イギリスの生物学者アンドリュー・キッチェナーは、ワニのような鼻先と大きな爪の両方を持つバリオニクスは、魚食には1つで十分なのに、あまりにも多くの適応をしているように見えると主張した。キッチェナーは、代わりにバリオニクスは、大きな爪で死体に割り込み、続いて長い鼻先で内臓を探り、イグアノドンなどの大型恐竜の死骸をあさっていた可能性が高いと仮説を立てた。^[77] 1997年の論文で、シャリグとミルナーは、ほとんどの場合、死骸はすでに最初の捕食者によって大部分が空になっていると指摘し、この仮説を否定した。^{[40]その後の研究でも、この種の}専門的な腐肉食は否定されている。^[21]

1986年、シャリグとミルナーは、頑丈な前肢と巨大な親指の爪がバリオニクスの主な手段であり、大きな獲物を捕らえ、殺し、引き裂くことだったと示唆した。一方、その長い鼻先は主に魚釣りに使われていただろう。^[40]カナダの古生物学者フランソワ・テリアンとその同僚による2005年の研究では、鼻先が曲げ応力に耐えられなかったことから、スピノサウルスの前肢はおそらくより大きな獲物を狩るために使われていたという意見で一致した。^[78] 2017年のこの科のレビューでは、デイビッド・ホーンとホルツは、水源や届きにくい獲物を掘ること、また土に穴を掘って巣を作ることなど、スピノサウルスにはさまざまな機能があったのではないかと考えた。^[21]

獣脚類の頭部は、しばしば何らかの形の冠、角、または皺状の構造で装飾されており、生前はケラチンで拡張されていたと考えられる。^[79]スピノサウルスの冠についてはほとんど議論されていないが、2017年にホーンとホルツは、冠は交尾相手に見せびらかすため、またはライバルや他の捕食者を威嚇するための手段として使用されていた可能性が高いと考えた。^[21]獣脚類の頭蓋骨の構造については以前にもそのようなことが示唆されており、珍しい色や明るい色によって視覚的な手がかりがさらに提供されていた可能性がある。^[79]

スピノサウルス類の背部の帆については、体温調節のため、^[80]泳ぐのを助けるため、^[81]エネルギーを蓄えたり動物を断熱するため、あるいはライバルや捕食者を威嚇したり配偶者を引き付けるなどのディスプレイ目的のためなど、長年にわたり多くの理論が提唱されてきた。^{[82] [83]現代の動物の多くの精巧な体の構造は、交尾中に異性の個体を引き付ける役割を果たしている。}スピノサウルスの帆は、孔雀の尾に似た方法で求愛に使われた可能性がある。 1915年、シュトローマーは神経棘の大きさがオスとメスで異なっていたのではないかと推測した。^[83] 2012年、フランスの古生物学者ロナン・アランとその同僚は、獣脚類恐竜に見られる神経棘の伸長の多様性の高さと、単弓類（幹哺乳類）の帆の組織学的研究を考慮すると、イクチオヴェナトルの正弦波状の帆は求愛ディスプレイまたは同種の仲間の認識に使用された可能性が高いと示唆した。^[84] 2013年のブログ投稿で、ダレン・ネイシュは後者の機能はありそうにないと考え、イクチオヴェナトルの帆は非常に近い親戚がいないため独自に進化したように見えるため、性的選択の仮説を支持した。ネイシュはまた、類似の親戚がまだ発見されていない可能性もあると指摘している。^[85]

2015年、ドイツの生物物理学者ヤン・ギムサとその同僚は、この特徴が水中での操縦性を向上させて水中での移動を助け、首と尾の力強い動きの支点として機能した可能性があると示唆した（バショウカジキやオナガザメと同様）。^{[86] [87]}

スピノサウルス科の幼体の化石はやや珍しい。しかし、非常に若いスピノサウルスに属する21 mm (0.83インチ) の爪骨は、スピノサウルス、そしておそらく他のスピノサウルス科も、誕生時または非常に若い年齢で半水生適応を発達させ、生涯にわたって適応を維持した可能性があることを示している。1999年に発見され、2018年にシモーネ・マガヌーコ、クリスティアーノ・ダル・サッソらによって記載された標本は、1.78 m (5.8フィート) の非常に小さな幼体のものであると考えられており、この標本は現在記載されているスピノサウルス科の最小の例となっている。^{[88] [89]}

ロマン・アミオと同僚による2010年の論文では、スピノサウルス科の骨の酸素同位体比が半水生生活を示していることがわかった。バリオニクス、イリタトル、シアモサウルス、スピノサウルスの歯の同位体比が、同時代の獣脚類、カメ、ワニの同位体組成と比較された。この研究では、獣脚類の中で、スピノサウルス科の同位体比はカメやワニのそれに近いことがわかった。シアモサウルスの標本は他の獣脚類の比率との差が最も大きい傾向があり、スピノサウルスは差が最も小さい傾向があった。著者らは、スピノサウルス科は現代のワニやカバと同様に、日常生活の大半を水中で過ごしていたと結論付けた。著者らはまた、スピノサウルス科の半水生習性と魚食性によって、スピノサウルス科が他の大型獣脚類と共存していた理由を説明できると示唆している。異なる獲物を食べ、異なる生息地に生息していたため、異なるタイプの獣脚類は直接競合することはなかったはずだ。^[90] 2018年には、前期アルビアン期の不確定なスピノサウルス亜科の脛骨の 部分的な分析が行われ、その骨は体長7～13メートル（22～42フィート）の亜成体のもので、死ぬ前にはまだ中程度の速さで成長していた。この標本（LPP-PV-0042）はブラジルのアラリペ盆地で発見され、 CTスキャンのためにサンカルロス大学に運ばれ、骨硬化症（高骨密度）であることが明らかになった。^[33]この症状はこれまでスピノサウルスでのみ観察されており、浮力を制御する方法の可能性があると考えられていた。^[43]脚の断片にこの状態が見られたことにより、スピノサウルス科恐竜の半水生適応は、スピノサウルス・エジプティアクスが出現する少なくとも1000万年前にはすでに存在していたことが示された。系統分類法によれば、この高い骨密度はすべてのスピノサウルス亜科恐竜に存在していた可能性がある。^[33] 2020年、古生物学者による科学論文が科学誌「Cretaceous Research」に掲載され、ケムケム群でスピノサウルスが半水生恐竜であることを裏付ける化石証拠が発見された。^[91]しかし、2023年に実施された研究では、骨の緻密さの相関関係からスピノサウルス科恐竜が熱心なダイバーであるという即座の仮定は、統計的手法や測定の欠陥、サンプリングバイアスなどの誤りの影響を受ける可能性があると指摘されている。^[92]2023年にステファニー・バウムガルトが実施した研究でも、以前の研究と同様の結果が得られました。標本やデータ収集技術のばらつきを考慮すると、これまでの証拠はスピノサウルスが完全に水中で泳いだり潜ったりしていたとするには十分ではないという結論が出ました。スピノサウルスは、以前に妨害された渉禽類の生活様式に似ており、主に陸上で過ごしていた可能性が高いです。^[93]

カナダの古生物学者ドナルド・M・ヘンダーソンによる2018年の浮力研究（3Dモデルによるシミュレーション）では、遠縁の獣脚類も調査対象のスピノサウルスと同様に浮いていたことが判明し、半水生ではなく海岸線や浅瀬に留まっていたことを裏付けています。^[94]

確認されているスピノサウルス科の恐竜は、北アメリカ、オーストラリア、南極を除くすべての大陸で見つかっており、その最初のものはエジプトのバハリヤ層で発見されたスピノサウルス・アエギプティアクスである。 ^[83]バリオニクス類は一般的であり、例えばイングランドとスペインのバレミアンに生息していたバリオニクスである。バリオニクスに似た歯は、イングランドのオテリビアンだけでなく、スペインの前期オーテリビアンと後期アプチアンの堆積物からも見つかっている。^{[21] [61]バリオニクス類は、アフリカでは}スコミムス・テネレンシスとクリスタトゥサウルス・ラパレンティ、ニジェールのアプチアンではバリオニクスに似た歯が見つかっている。^{[52] [10] [95]}またヨーロッパでは、イングランドのスチョサウルス・カルトリデンスとS. ジラルディが見つかっている。バリオニクスに似た歯は、イギリスのサセックス州アッシュダウン砂層やスペインのブルゴス州からも発見されている。 ^[61]他のヨーロッパのスピノサウルス科のカマリラサウルス・シルゲダエとイベロスピヌス・ナタリオイは、それぞれスペインとポルトガルのバレミアンから発見されている。^{[96] [54]}

スピノサウルス亜科の最古の記録はヨーロッパのものであり、スペインのバレミアン種Vallibonavenatrix cani^{が記録されている。 [47]スピノサウルス亜科は}チュニジアとアルジェリアのアルビアン堆積物、エジプトとモロッコのセノマニアン堆積物にも存在する。アフリカでは、バリオニクスはアプチアンで一般的であったが、その後アルビアンとセノマニアンでスピノサウルス亜科に取って代わられた。^[52]例えば、モロッコのケムケム層では、多くの大型の共存捕食者を含む生態系が生息していた。^{[41] [90]また、}チュニジアからは白亜紀前期のスピノサウルス亜科の下顎の断片も報告されており、スピノサウルスとされている。^{[52]スピノサウルス亜科の分布域は南アメリカ、特にブラジルにも広がり、} Irritator challengeri、Angaturama limai、 Oxalaia quilombensisが発見された。^{[71] [30]}アルゼンチンにはスピノサウルス科に属するとされる歯の化石もあった。^{[97]この説はゲンゴ・タナカ}らによって疑問視されており、同氏はこれらの歯の起源として最も可能性の高い動物としてワニ類のハマダスクスを挙げている。 ^[98]

部分的な骨格と多数の化石の歯は、スピノサウルス科がアジアに広く分布していたことを示している。タイのSiamosaurus suteethorni、中国の" Sinopliosaurus " fusuiensis、ラオスのIchthyovenator laosensisという3つの分類群（すべてスピノサウルス亜科）が命名されている。 ^{[44] [52] [2]スピノサウルス科の歯は}マレーシアで発見されており、同国で発見された最初の恐竜の化石であった。^{[99]いくつかの中間の標本は、命名された分類群の最年少の年代を超えて、既知のスピノサウルス科の範囲を広げている。中国}河南省の馬家村層では、中期サントニアンから1本のバリオニクス科の歯が発見されている。^[2]しかし、その歯にはスピノサウルス科の類縁形質がない。^[3]スペイン、トレウルの初期バレミアン・ブレサ層のラ・カンタレラ1遺跡では、2種類のスピノサウルス科の歯が発見され、暫定的に不確定なスピノサウルス亜科とバリオニクス科の分類群に分類された。 ^{[100]不確定なスピノサウルス科は、オーストラリアの}初期白亜紀のユーメララ層で発見された。^[101]これは、長さ4cmの部分的な頸椎1つから知られており、NMV P221081と指定されている。神経弓の大部分が欠損している。この標本は、体長約2～3メートル（6～9フィート）と推定される幼体のものである。すべてのスピノサウルス科の中で、バリオニクスに最もよく似ている。^[53] 2019年には、この椎骨はスピノサウルス科ではなく、メガラプトル科の獣脚類のものであると示唆された。 ^[102]

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