スコミムス

スコミムス 時代範囲:白亜紀前期(バレミアンからアルビアン)、1億2500万～1億1200 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
シカゴ子供博物館の復元された骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†スピノサウルス科
クレード:	†ケラトスコプシニ
属:	†スコミムス ・セレノ ら。、1998年
タイプ種
†スコミムス・テネレンシス セレノ ら、1998
同義語
Baryonyx tenerensis (Sereno et al.、1998) Sues et al.、2002 [元々はスコミムス]

スコミムス（「ワニに似たもの」の意）はスピノサウルス科恐竜の属で、1億2500万年前から1億1200万年前、白亜紀前期のアプチアン期からアルビアン期初期に現在の北アフリカのニジェールに生息していた。1998年に古生物学者ポール・セレーノとその同僚により、エルハズ層の部分骨格に基づいて命名され、記載された。スコミムスの長くて浅い頭蓋骨はワニの頭蓋骨に似ており、属名の由来となっている。一方、種小名のスコミムス・テネレンシスは、最初の化石が発見されたテネレ砂漠の産地にちなんで名付けられている。

スコミムスは比較的大型の獣脚類で、体長は9.5～11メートル（31～36フィート）、体重は2.5～3.8トン（2.8～4.2米トン）に達した。しかし、ホロタイプ標本の年代は不明であるため、この推定値が最大であったかどうかは不明である。スコミムスの細い頭は短い首の上に載っており、前肢は力強く、それぞれの親指に巨大な爪があった。背中の正中線に沿って、椎骨の長い神経棘でできた低い背帆が走っていた。他のスピノサウルス科と同様に、魚、ウナギ、エイ、小型の獲物動物を食べていた可能性が高い。

古生物学者の中には、この属をヨーロッパのスピノサウルス科バリオニクス( B. tenerensis)のアフリカ種とみなす者もいる。スコミムスは同時代のスピノサウルス科クリスタトゥサウルス・ラパレンティのジュニアシノニムである可能性もあるが、後者の分類群ははるかに断片的な化石に基づいている。スコミムスは、翼竜、ワニ形類、硬骨魚類、カモシカ亜科、二枚貝に加えて、他の多くの恐竜とともに、広大な氾濫原の河川環境に生息していた。

1997年、アメリカの古生物学者 ポール・セレーノと彼のチームは、ニジェールで大型獣脚類恐竜の骨格の約3分の2を占める化石を発見した。最初の発見は、巨大な親指の爪で、1997年12月4日にデビッド・ヴァリッキオによって行われた。1998年、セレーノ、アリソン・ベック、ディディエ・デュテイユ、ブーバカール・ガド、ハンス・ラーソン、ガブリエル・リヨン、ジョナサン・マルコット、オリバー・ラウハット、ラドヤード・サドレア、クリスチャン・シドール、デビッド・ヴァリッキオ、グレゴリー・ウィルソン、ジェフリー・ウィルソンは、タイプ種であるスコミムス・テネレンシスに命名し、記載した。属名のスコミムス（ワニの模倣者）は、古代ギリシャ語のσοῦχος, souchos（ワニ）とμῖμος, mimos（模倣者）に由来しており、動物の頭の形に由来している。種小名のテネレンシスは、この動物が発見されたテネレ砂漠にちなんで名付けられた。 ^[1]

ホロタイプである MNN GDF500 は、エルハズ層のテガマ層で発見されました。頭蓋骨のない部分的な骨格で構成されています。頸肋骨3 本、背椎14個の一部、背肋骨10本、腹肋骨(または「腹肋骨」)、仙椎3 個の一部、尾椎12 個の一部、V 字骨(尾の下側を形成する骨)、肩甲骨、烏口骨、前肢の一部、骨盤(寛骨) の大部分、および後肢の一部が含まれています。脊柱は大部分が関節でつながっており、残りは関節のない骨で構成されていました。骨格の一部は砂漠の表面に露出しており、浸食による損傷を受けていました。さらに、いくつかの標本が準タイプとして指定されている。MNN GDF 501から508には、吻部、頭蓋骨後部の方形骨、3つの歯骨（下顎の歯のある骨）、軸（第2頸椎）、後頸椎、後背椎が含まれている。MNN GDF 510からMNN GDF 511は、2つの尾椎から構成される。スコミムスのオリジナルの化石はすべて、ニジェール国立博物館の古生物学コレクションに収蔵されている。^[1]スコミムスの最初の記述は予備的なものでした。2007年には、2000年の探検中に発見された叉骨（ウィッシュボーン）が詳細に記述されました。 ^[2]

S . tenerensis は、エルハズ層から発見された別のスピノサウルス科の恐竜Cristatusaurus lapparentiのジュニアシノニムである可能性がある。 Cristatusaurus lapparenti は、顎の断片と椎骨に基づいて同年に命名された。^[3]頭骨の要素は、イギリスの古生物学者アラン・チャリグとアンジェラ・ミルナーによって、イングランドのバレミアンから発見されたBaryonyx walkeriのものと区別がつかないと考えられた。^{[4] 1997年に}S . tenerensisを記載した際、セレーノと同僚はこの評価に同意し、Cristatusaurus は疑わしい名前であると結論付けた。^[1] 2002年にドイツの古生物学者ハンス・ディーター・スースと同僚は、スコミムスがCristatusaurus lapparentiと同一であると結論付け、Cristatusaurus がスコミムスよりいくらか早く命名されていたにもかかわらず、これらをBaryonyx tenerensisと呼ばれるバリオニクスの2番目の種を表すものと提案した。^[5] 2003年の分析では、ドイツの古生物学者オリバー・ラウハットがこれに同意した。^{[6] 2004年の}会議の要旨では、ハットとニューベリーはワイト島で発見された大型獣脚類の椎骨に基づいて、このシノニムを支持した。彼らはこの椎骨をバリオニクスとスコミムスに近縁の動物に帰した。^[7]その後の研究では、バリオニクスとスコミムスは別個のままであるが、クリスタトゥサウルスは疑名か、あるいは両者とは別個のものであると提案されている。 ^{[8] [9] [10] [11] [12]}古生物学者カルロス・ロベルト・A・カンデイロと同僚による2017年のレビュー論文では、 B. walkeriとS. tenerensisは別個の関連種であることに一般に同意されているため、この議論は科学よりも意味論の領域であると述べた。^[13]バーカーとその同僚は、2021年にスコミムスがバリオニクスよりもイギリスのリパロベナトル属とケラトスコプス属に近いことを発見した^。[14]

年齢が不明のスコミムスのタイプ標本は、全長9.5～11メートル（31～36フィート）、体重2.5～3.8トン（2.8～4.2ショートトン）に達した。^{[15] [16] [17]}テラインとヘンダーソンは、頭骨の長さと体長の比率に基づいて、全長10.3メートル（34フィート）のスコミムスの体重は5.3トン（5.8ショートトン）以上であったと提案したが、スピノサウルス科（すなわちスコミムスとバリオニクス）のサイズを過大評価した可能性があると指摘した。^[18]スコミムスのホロタイプはバリオニクスのそれよりもかなり大きかったが、2個体の年齢は不明である。^{[1] [19]}

スコミムスは、他の多くの巨大な獣脚類恐竜と異なり、非常にワニに似た頭蓋骨を持ち、長く低い鼻先と、前上顎骨（鼻先の骨）と上顎骨（主な上顎骨）の後枝が前方に伸びて形成された狭い顎を持っていた。前上顎骨は、上顎骨を外鼻孔（骨質の鼻孔）から除外する上向きの枝を持っていた。顎には約 122 本の円錐形の歯があり、尖っているがそれほど鋭くはなく、わずかに後方に湾曲しており、細かい鋸歯と皺の寄ったエナメル質があった。鼻先の先端は横に拡大し、より長い歯の「末端ロゼット」があり、前上顎骨では片側に 7 本、下顎の対応する部分にはほぼ同数の歯があった。さらに後方では、上顎骨の上顎側ごとに少なくとも 22 本の歯があり、下顎側全体では歯骨に 32 本の歯があった。^[1]

上顎にはロゼットのすぐ後ろに顕著な屈曲部があり、下方に突出していた。上顎のこの凸状に湾曲した部分には、頭蓋骨全体の中で最も長い歯があった。上顎の内部骨棚は、頭蓋骨の正中線上で長い距離にわたって互いに接し、鼻先を硬くする閉じた二次口蓋を形成し、内鼻孔と口蓋複合体（翼状骨、口蓋骨、外翼状骨を含む）を頭蓋骨の後方に引き立てていた。鼻孔は、ほとんどの獣脚類とは異なり、頭蓋骨のさらに後方、前上顎歯の後ろに引っ込んでいた。外鼻孔は長く、狭く、水平に位置していた。目の前にある一対の骨の開口部である、より大きな前眼窩窓についても同様であった。頭蓋骨の後部については、短い方形骨以外はほとんど分かっていない。この方形骨には、付着中心から離れたところに広い顆（丸い突起）があり、スピノサウルス類のバリオニクスのように、方頬骨から大きな孔（開口部）で隔てられていた。下顎は非常に長くて狭く、歯骨が正中線で互いに接触して堅固な構造を形成し、ねじれ（曲げやねじり）の力に対して下顎を強化していた。^[1]

首は比較的短かったが、強い骨端線（首の筋肉が付着する突起）が示すように、筋肉が発達していた。約16の背椎があった。スコミムスは、かなり伸びた神経棘（椎骨の上向きの刃状の突起）を持ち、後背部で長く伸びていた。5つの仙椎の神経棘が最も長かった。これらの構造の伸びは尾の中央まで続いた。棘は、腰の上に最も高く、背部まで低く伸びた皮膚の帆のようなものを支えていた可能性がある。スピノサウルスでは、帆は背椎上で最も高くなっていたが、この脊椎よりも低く、背中まで伸びていた。この状態はバリオニクスではより軽減されていた。^[1]

枝角はV字型で、胴体が高く狭いことを示している。^[2]肩甲骨には長方形の肩峰、つまり鎖骨の付着部があった。上腕骨は非常に頑丈に作られており、スピノサウルス科以外の獣脚類ではメガロサウルスとトルヴォサウルスに次いで大きく、上部の角が頑丈であった。上腕骨には顆の上に突起（骨の過成長）があり、それがフック型の橈骨（前腕骨）に接触していた。そのため、下腕の尺骨は発達しており、巨大な肘頭（骨幹部から離れた上部の突起）があり、これはバリオニクスと共通する例外的な特徴である。腕の重い筋肉は大きな手の爪を動かし、第1指（または「親指」）の爪は最大で長さ19センチメートル（7.5インチ）であった。第三中手骨（手の長い骨）のみが知られており、がっしりとした形態を示している。骨盤では、腸骨（主な股関節の骨）が高かった。恥骨（恥骨）は、前面が側面よりも広く、前を向いた下端は平らで長方形で、正中線に沿って短いフランジがあり、他の獣脚類の広がったブーツの形とは対照的だった。坐骨（股関節の下部と最後部の骨）には、低い閉鎖フランジがあった。大腿骨（太ももの骨）は真っ直ぐでがっしりしており、ホロタイプでは長さが107cm（42インチ）だった。小転子は明らかに皿状である。足首では、レンゲにアロサウルスのそれよりも高い上昇突起があった。^[1]

記述者らは、スコミムスを他の獣脚類から区別するために、拡張した背側、仙骨、および尾側の神経棘、上腕骨の頑丈な上角、およびフック状の橈骨に接触する上腕骨顆上の突起を含むいくつかの固有派生形質を確立した。^[1]セレノと同僚はスコミムスをスピノサウルス科に分類し、この系統群内に2つの亜科、バリオニクス亜科（バリオニクスにより近縁のスピノサウルス類すべて）とスピノサウルス亜科（スピノサウルスにより近いスピノサウルス類すべて）を命名した。スコミムスはバリオニクス亜科 に属していた。明らかに帆の方が長いことを除けば、スコミムスはイングランドのバレミアンに生息するスピノサウルス科のバリオニクスと非常によく似ており、スピノサウルス亜科よりも下顎の吻端後方にある歯のサイズが小さく数が多いこと、前肢が強いこと、親指にある巨大な鎌状に湾曲した爪、強く竜骨状の前背椎などの特徴を共有していた。スピノサウルス亜科は、まっすぐで鋸歯がなく間隔が広い歯と、最初の前上顎歯が小さいことが特徴である。セレノと同僚は、イリタトルのより引っ込んだ鼻孔とスピノサウルスの高い帆もスピノサウルス亜科特有の特徴である可能性があると指摘したが、確実に知るには他の分類群の標本が必要である。^[1]スコミムスと同様に、バリオニクスの爪は、この動物の最初の化石として発見された。^{[1] [19]}セレノとその同僚は1998年に45の形質の分布を分析し、スコミムスとバリオニクスが異なるが近縁であることを示す系統図を作成した。 ^{[1]その後、バーカーとその同僚は2021年にバリオニクス亜科の中に新しい族、}ケラトスコプス、リパロベナトル、スコミムスを含む系統群であるケラトスコプスニを作成した。^[14]

以下の系統樹は2009年に行われたメガロサウルス上科の分析を示しています。^[10]

スピノサウルス科は白亜紀のバレミアン期からセノマニアン 期にかけて、つまり約1億3000万年前から9500万年前にかけて広く生息していたとみられるが、最も古いスピノサウルス科の化石は中期ジュラ紀のものである。^[20]スピノサウルス科の共通点は、細長いワニのような頭蓋骨、円形に近い歯、細かい鋸歯状か鋸歯がない、吻端のロゼット、ねじれに強い第二口蓋などである。これとは対照的に、獣脚類の原始的で典型的な状態は、細長い吻部に鋸歯状の隆起部を持つ刃のような歯（ジフォドン類）であった。^[21]スピノサウルス科の頭蓋骨の適応はワニ類の適応と収束した。後者のグループの初期のメンバーは典型的な獣脚類に似た頭蓋骨を持ち、後に細長い吻部、円錐状の歯、第二口蓋を発達させた。これらの適応は、食性が陸生動物から魚類に変化したことによるものかもしれない。ワニとは異なり、バリオニクス亜科スピノサウルス類の頭蓋骨より後の骨格は水生適応をしていないようである。^{[22] [21]}セレノとその同僚は1998年に、スピノサウルス類の大きな親指の爪と頑丈な前肢は、メガロサウルス類の近縁種と共有されている特徴から、頭蓋骨の伸長や魚食に関連する他の適応よりも前の中期ジュラ紀に進化したと提唱した。彼らはまた、スピノサウルス亜科とバリオニクス類が白亜紀前期のバレミアン期以前に分岐したと示唆した。^[1]

スピノサウルス科の生物地理学については、いくつかの仮説が提唱されている。スコミムスは、スピノサウルス属もアフリカに生息していたが、よりヨーロッパのバリオニクスに近いため、スピノサウルス科の分布は大陸の分裂による分断では説明できない。^[1]セレノらは、スピノサウルス科は当初超大陸パンゲア全体に分布していたが、テチス海の拡大で分裂したと提唱した。その後、スピノサウルス亜科は南部（アフリカと南米：ゴンドワナ）で進化し、バリオニクス亜科は北部（ヨーロッパ：ローラシア）で進化し、スコミムスは単一の南北分散イベントの結果である。^[1]ブッフェトーとチュニジアの古生物学者モハメド・ワジャも2002年に、バリオニクス亜科がスピノサウルス亜科の祖先である可能性を示唆した。スピノサウルス亜科はアフリカで前者に取って代わったと思われる。^[23]ミルナーは2003年に、スピノサウルス科はジュラ紀にローラシア大陸で発生し、イベリア陸橋を経由してゴンドワナ大陸に分散し、そこで拡散したと示唆した。^[24] 2007年、ビュフェトーは、古地理学的研究により、白亜紀前期にはイベリア半島が北アフリカの近くにあったことが実証されていると指摘し、これはイベリア半島がヨーロッパとアフリカを結ぶ足がかりであったというミルナーの考えを裏付けるものであり、イベリア半島にバリオニクス類が存在することで裏付けられている。ヨーロッパとアフリカの間の分散の方向はまだ不明であり、^[25]その後、アジア、おそらくオーストラリアでスピノサウルス科の化石が発見されたことから、分散は複雑であった可能性があることが示唆されている。^{[26]バーカー}ら（2021）の調査結果は、スピノサウルス科がヨーロッパで発生し、少なくとも2回のアフリカへの移住があったというミルナーの調査結果と一致している。^[14]

チャリグとミルナーは1986年に近縁種のバリオニクスが魚食性（魚を食べる）食性であると提唱していた。これは後に1997年にバリオニクスのホロタイプから部分的に消化された魚の鱗が発見され確認された。 ^[19] 1998年にセレノとその同僚は、細長い顎、スプーン型の末端ロゼット、魚食ワニを思わせる長い歯に基づいて、スコミムスも同様の食性を好むと提唱した。 ^[1]アメリカの古生物学者トーマス・ホルツは、スピノサウルス科の歯は切り裂くよりも掴むことに適応しており、そのため他のほとんどの獣脚類ではより顕著な鋸歯状構造が小さいと指摘した。スコミムスの大きな二次口蓋は口蓋をより強固にし、獲物によるねじりの力に抵抗するのに役立ったと思われる。スコミムスの体のその他の部分は特に水中に適応していたわけではない。^[21]スコミムスの発見により、スピノサウルス科の頭蓋骨はこれまで考えられていたよりもかなり浅く、細長く、狭いことが明らかになりました。^[1]

スピノサウルスの頑丈な前肢と巨大な爪の用途については、いまだ議論が続いている。1986年にシャリグとミルナーは、バリオニクスはハイイログマと同様に川岸にしゃがみ込んで爪で魚を釣り上げていたのではないかと推測した。^[27] 1987年にイギリスの生物学者アンドリュー・キッチナーは、死骸を漁っていたという仮説を立てたが、^[28]他の研究者は、ほとんどの場合、死骸は最初の捕食者によって既に大部分が空になっているはずだと指摘し、この仮説を批判した。^{[29] [19]}カナダの古生物学者フランソワ・テリアンとその同僚による2005年の研究では、スピノサウルスの前肢は、鼻先が曲げ応力に耐えられないことから、より大きな獲物を狩るために使われていた可能性が高いと仮定した。^[30] 2017年にこの科を調査したデイビッド・ホーンとホルツは、水源や届きにくい獲物を探して穴を掘ったり、巣を作るために土に穴を掘ったりする機能も持っている可能性があると考察した。^[29]

2022年に行われたスコミムス、バリオニクス、スピノサウルスの骨密度を比較した研究では、スピノサウルス科の動物は生態学的に異なる生活様式をとっていたことが明らかになった。スコミムス自体は骨が中空であったため浅瀬で狩りをする生活に適応していたが、バリオニクスとスピノサウルスは水中に完全に潜って獲物を追うことができた。後者の2つのスピノサウルス科の動物は骨が密度が高かったため、水中で獲物を狩り、スコミムスよりも派生した生活様式をとることができた。^{[31] [32] [33]}

テガマ層群の一部であるエルハズ層は、主に起伏の少ない河川砂岩で構成されており、その多くは砂丘に覆われています。^{[34] [35]}堆積物は粗粒から中粒で、細粒層はほとんどありません。^[36] スコミムスは、1億1200万年前の前期白亜紀後期アプチアンから前期アルビアンに、現在のニジェールに生息していました。 ^{[37] [38]この層の堆積層は、広大な淡水}氾濫原と急流の川がある内陸の生息地であり、季節的な乾燥期を経験した可能性のある熱帯気候であると解釈されています。^[37]

この環境は、恐竜、翼竜、カメ、魚、ヒボドンサメ、淡水二枚貝など、多様な動物相の生息地でした。^{[38] [35]} スコミムスは、アベリサウルス科の クリプトプス・パライオス、カルカロドント サウルス科のエオカルカリア・ディノプス、未知のノアサウルス科などの他の獣脚類と共存していました。この地域の草食恐竜には、オウラノサウルス・ニジェリエンシス、エルラゾサウルス・ニジェリエンシス、ルルドゥサウルス・アレナトゥスなどのイグアノドン類や、 2つの竜脚類、ニジェールサウルス・タケティ、名前のないティタノサウルス類がいました。ワニ形類は豊富でした。巨大なフォリドサウルス類であるサルコスクス・インペラトルや、アナトスクス・マイナー、アラリペスクス・ウェゲネリ、ストロクロスクス・ラパレンティなどの小型ノトスクス類に代表される。^[35]現地の植物相は、そこに生息していた大型ディプロドクス類の食生活の適応に基づくと、主にシダ、トクサ、被子植物で構成されていたと考えられる。 ^[37]

Wikispeciesには、スコミムスに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、スコミムスに関連するメディアがあります。

• Paul Sereno – Project Exploration の Suchomimus ファクトシート、Project Explorationにて。
• プロジェクト・エクスプロレーションにおけるニジェールのスコミムスの骨格の写真。
• シカゴのフィールド博物館にあるスコミムスの骨格標本のビデオ