イクチオベナトル

イクチオベナトル 時代範囲:白亜紀前期、(アプチアン)1億2000万～1億1300 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
東京 国立科学博物館のホロタイプ骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†スピノサウルス科
亜科:	†スピノサウルス亜科
属:	† Ichthyovenator Allain et al.、2012
タイプ種
†イクチオベナトル・ラオセンシス アランら、 2012

イクチオヴェナトルはスピノサウルス科恐竜の属で、1億2000万年前から1億1300万年前、前期白亜紀のアプチアン期に現在のラオスに生息していた。サワンナケート盆地のグレ・シュペリウール層から採取された化石からその存在が知られており、2010年に最初に発見されたのは、頭骨や四肢のない部分的な骨格であった新属新種のイクチオヴェナトル・ラオセンシスのホロタイプとなり、 2012年に古生物学者のロナン・アランとその同僚。属名は「魚ハンター」を意味し、推定される魚食の生活様式を指し、種小名はラオスという国にちなんだものである。2014年には、発掘現場からさらに多くの化石が発見されたことが発表された。これらの化石に同じ個体の 歯、より多くの椎骨（背骨）、恥骨が含まれていました。

ホロタイプ標本は、体長が8.5～10.5メートル（28～34フィート）、体重が2.4トン（2.6米トン、2.4英トン）と推定されている。イクチオヴェナトルの歯は真っ直ぐで円錐形で、首は近縁のシギルマッササウルス属（スピノサウルスの同義語かもしれない）の首に似ていた。同科の他の恐竜と同様、イクチオヴェナトルにも背の高い神経棘があり、それが帆を形成していた。他の既知のスピノサウルス科恐竜と異なり、イクチオヴェナトルの帆は正弦波状（波状）で、腰の上で下向きに湾曲し、2つの別々の帆に分かれていた。骨盤帯は縮小しており、骨盤の最上部である腸骨は、他の既知の獣脚類恐竜よりも恥骨と坐骨の両方よりも比例して長かった。イクチオヴェナトルは当初、バリオニクス亜科に属すると考えられていましたが、最近の分析ではスピノサウルス亜科の原始的なメンバーであるとされています。

スピノサウルス類のイクチオヴェナトルは、長く浅い吻部と頑丈な前肢を持っていたと思われる。イクチオヴェナトルの食性は主に水生動物であったと思われ、それが語源となっている。スピノサウルス科は、魚類のほかに小型恐竜や翼竜も食べていたことが知られている。イクチオヴェナトルの目立つ帆は、性的ディスプレイや種の識別に使われていた可能性がある。化石の証拠は、スピノサウルス科、特にスピノサウルス亜科が半水生生活に適応していたことを示唆している。イクチオヴェナトルの尾の椎骨は異常に高く、今日のワニ類と同様に、尾が泳ぐのに役立っていた可能性があることを示唆している。イクチオヴェナトルは、竜脚類や鳥脚類の恐竜、二枚貝、魚類、カメ と共存していた。

イクチオベナトルの最初の化石は、2010年にラオスのサワンナケート県のサワンナケート盆地のグレ・シュペリウール層のバン・カルムで発見されました。これらの化石化した骨は、2平方メートル（22平方フィート）未満の表面積内の赤色砂岩層から回収されました。標本番号 MDS BK10-01 から 15 で指定されているこれらの化石は、部分的に連結された、頭蓋骨と四肢を欠いた保存状態のよい骨格で構成されており、最後から 3 番目の背椎、最後の背椎の神経棘、部分的な仙椎(股関節) 5 個、最初の 2 つの尾椎、両方の腸骨(主な股関節骨)、右恥骨(恥骨)、両方の坐骨(下部の最後部の股関節骨)、および後背肋骨が含まれています。12 番目の背棘は、化石化の歪みにより、前から後ろから見ると横に曲がっています。仙骨の椎体(椎体) は侵食により大部分が不完全ですが、付随する棘はすべて上端が無傷で保存されています。イクチオベナトルが記述された当時、その場所での発掘作業はまだ進行中であった。^[1]

2011年に準備が行われた後、骨格はタイプ種であるイクチオヴェナトル・ラオセンシスの基礎、またはホロタイプとして使用され、 2012年に古生物学者のロナン・アラン、ティエンカム・セイサナヴォン、フィリップ・リチル、およびブンスー・ケンタヴォンによって命名および記載されました。属名は、古代ギリシャ語の「魚」を意味するἰχθύς ( ichthys ) とラテン語の「狩人」を意味するvenatorに由来しており、おそらく魚食性（魚を食べる）の生活様式に関連しています。種小名はラオスが起源であることに由来しています。^[1]イクチオヴェナトルは、 1986年にタイの属Siamosaurus 、 2009年に中国の種「Sinopliosaurus」fusuiensisに続いて、アジアで3番目に命名されたスピノサウルス科恐竜です。^{[1] [2] [3]}後者はシアモサウルスと同一の動物である可能性がある。^{[3] [4] 2014年、アランは}イクチオヴェナトルに関する会議論文を発表した。その概要では、2012年に発掘が続けられた後、元の個体からの追加的な化石が発見されたことが示されていた。これらの化石には、3本の歯、左の恥骨、およびほぼ完全な首、最初の背椎、さらに7つの尾椎を含む多くの椎骨が含まれていた。^[5]これらの追加椎骨の一部は、ドイツの古生物学者セルヨシャ・エヴァースとその同僚による2015年の論文で他のスピノサウルス科の椎骨と比較され、アフリカのスピノサウルス科シギルマッササウルスの椎骨との類似点が指摘された。^[6]

2016年、グレゴリー・S・ポールはイクチオヴェナトルの体長はおよそ8.5メートル（28フィート）、体重は2トン（2.2ショートトン、2.0ロングトン）だったと推定した。^[7]同年、ルベン・モリーナ・ペレスとアシエル・ララメンディは体長10.5メートル（34フィート）、腰高2.95メートル（9フィート8インチ）、体重2.4トン（2.6ショートトン、2.4ロングトン）と推定した。^[8]

イクチオヴェナトルの歯は円錐形で真っ直ぐで、鋸歯はなかった。^[5]上顎歯と歯骨歯の前縁は歯冠の基部で明らかだった。^[6]イクチオヴェナトルの後頸椎と前背椎の前面関節面は高さの1.5倍で、椎体の長さよりも幅が広かった。また、これらは頑丈な前部結節（骨格筋付着部突起）を持ち、棘突起間板（骨板）を欠いていたため、棘突起前窩と棘突起後窩（くぼみ）の下側は開いていた。第1背椎には広範な横突起（肋骨と関節する翼状の突起）があり、生前は気嚢で満たされていた基部の前後に深い陥凹があった。側突起（肋骨の頭状部と連結する突起）は後頚椎から第一背椎にかけて高さが増し、その下面は椎体の前下端と接したままであった。これは、側突起が頚椎から背椎への移行中に椎体の上部に移動するほとんどの獣脚類の状態とは異なる。これらの特徴はすべてシギルマッササウルスにも見られた。イクチオヴェナトルの中部頚椎は、細長く、高さよりやや幅が広く、首の後ろに向かって徐々に短くなる椎体と、底面のよく発達したキールを持ち、これらの特徴はスピノサウルス類のバリオニクス、スコミムス、シギルマッササウルス、^[6]、およびヴァリボナヴェナトリクスと共有された。^[9]イクチオヴェナトルの頸椎神経棘はシギルマササウルスやバリオニクスよりも高かったが、中頸椎ではこれら2つの分類群と刃のような形状を共有していた。^[6]第12背椎付近で発見されたホロタイプの背肋骨は、他の中型から大型の獣脚類の肋骨に典型的な頭部を有していた。肋骨の軸は半円をなしていた。肋骨の下端は、左右と前後にわずかに広がっていた。この状態は、他の獣脚類の肋骨に見られる先細りの尖った先端とは異なり、最も後ろの背肋骨が胸骨の複合体と関節していたことを示唆している。（胸骨）^[1]

他の多くのスピノサウルス科恐竜と同様に、イクチオヴェナトルは背骨の細長い神経棘によって形成された帆を背中と腰に持っていた。この科の既知の種の中では唯一、イクチオヴェナトルの帆は腰の上で2つに分かれており、正弦波状の湾曲をしていた。^[1]これは、近縁のスピノサウルス属やスコミムス属（どちらも頂点まで上昇してから再び下降する連続した帆を持っていた）や、背部の棘がはるかに低く、帆があまり発達していないバリオニクス属とは対照的である。イクチオヴェナトルの保存された背椎と仙椎の脊柱は長さが1メートル（3フィート3インチ）を超え、第12背椎に非常に高い棘があり、背中から立ち上がった隆起と、腰の仙椎から伸びた低い丸い帆を示している。後者の帆の頂点は第3仙椎と第4仙椎の上に位置していた。第12背椎の高さ54.6センチメートル（21.5インチ）の棘は上に向かって広がり、台形の形状を与えている^{[1]。これは}ヴァリボナヴェナトリクスの神経棘に見られる状態^{[9]に似ているが、他の既知のスピノサウルス科の棘はほぼ長方形であった。また、}スピノサウルスの神経棘のような前方または後方への傾斜も欠いていた。その前角は、上向きに 3 センチメートル (1.2 インチ) の狭い突起を形成していました。第 13 背椎の棘は部分的にしか保存されておらず、その上端と下端は化石化の原因により折れていました。しかし、その全体的な形状から、記述者は、その棘が前の棘とほぼ同じ長さであったと推測しました。これは、前部帆の後端が長方形の角を形成することを意味します。これは、はるかに下にある第 1 仙椎の棘が約 21 センチメートル (8.3 インチ) であり、帆のプロファイルに突然の中断部を作成するためです。第 2 仙椎の棘は再び急激に上向きに湾曲し、高さ 39 センチメートル (15 インチ) と 48 センチメートル (19 インチ) の幅広い扇形の棘である第 3 仙椎と第 4 仙椎に結合しました。高さ 40 センチメートル (16 インチ) の第 5 仙椎の棘は徐々に下降しました。スコミムスを含む他のほとんどの獣脚類の帆とは異なり、仙椎棘は癒合しておらず、広範囲に接触していなかった。第2および第3仙椎は癒合しており、それらをつなぐ縫合線はまだ見えていた。最後尾の2つの背椎のみが保存されているため、背椎が動物の背中の前方に向かってどの程度まで続いていたかは不明である。^[1]

仙骨帆は、最初の2つの尾椎の棘によって継続され、その高さはそれぞれ28.4cm (11.2インチ) と25.7cm (10.1インチ) でした。棘は30度後方に傾いており、前面と背面の縁は滑らかでした。最初の2つの尾椎の椎体は、長さよりもはるかに幅が広く、両端が深く凹んでいます。尾側の横突起は顕著で頑丈で、椎骨の後方に向かって上向きに傾斜していました。最初の尾椎の横突起は、上から見るとS字型(またはS字型) の輪郭をしていました。前脊柱窩と後脊柱窩 (神経棘の前後の骨のくぼみ) は、神経棘の基部より上の位置に限られていました。第一尾椎の側面も、前接合突起（先行する椎骨の関節面）と側板突起（肋骨関節の側面にある突起）の間で深くくり抜かれており、これは他の獣脚類では見られない状態である。^[1]尾椎の中には、異常に高く前方に伸びた前接合突起を持つものもあった。^[6]

骨盤の腸骨は長さ 92 センチメートル (36 インチ) で刃状であり、長さ 65 センチメートル (26 インチ) の恥骨に対する比率では、他の既知のどの大型獣脚類よりも長かった。寛骨臼後翼(後方拡張部) は寛骨臼前翼(前方拡張部)よりもはるかに長く、寛骨臼前翼の中央面には寛骨臼前窩の中縁を形成する棚があった。遠位 (付着中心に向かって) に見ると、恥骨の下端はバリオニクスのものに似た L 字型をしていた。恥骨エプロン(恥骨の拡張した下端) には大きな恥骨孔があった。恥骨の後縁には、閉鎖孔と下窓(開口部) の 2 つの開口部が開いており、切り欠き状であった。坐骨の長さは49.6cm（19.5インチ）で、恥骨に対する長さは既知の他のどのテタヌラ類獣脚類よりも短かった。坐骨の本体は大きくて長く、他のテタヌラ類の上部坐骨がY字型であるのとは異例で、側面に楕円形の閉鎖孔があった。坐骨の幹は横に平らで、モノロフォサウルスやシンラプトルと同様に、拡張していない坐骨前置部があった。^{[1]坐骨は、}バリオニクスに見られる平らで凹んだ状態とは異なり、釘とソケットのような関節を介して腸骨に付着していた。この特徴はヴァリボナヴェナトリクスにも見られた。^[9]

2012年、イクチオヴェナトルの記述者は、この属のユニークな派生形質を確立しました。背部と仙骨の洞状帆、椎体の長さの410%である第13背部神経棘、前部上隅の明確な指状の突起、第3および第4仙骨棘の幅広で広がった先端、第1尾椎の深い前椎間窩と椎体外膜窩、上面図でS字型の横突起、および腸骨と付随する恥骨の長さの比率が、他の既知の獣脚類よりも高いことです。アランとその同僚は、胸骨複合体と接合する最後部の背肋骨、恥骨本体に閉鎖孔と恥骨開口部があること、坐骨の上端に孔があり横に平らになっている骨幹など、他の既知のテタヌラ獣脚類にはないいくつかの解剖学的特徴も特定した。恥骨と坐骨が骨盤に対して縮んでいるのは、基底的なコエルロサウルス類とアロサウルス上科で観察されており、研究者らはこれをモザイク進化、つまり異なる種で異なる時期に特定の解剖学的特徴が進化したことによるものとした。^[1]

アランと彼のチームは、イクチオヴェナトルがアジアで発見された最初の明白なスピノサウルス科の恐竜であると考えた。^[1]これまでにもスピノサウルス科の恐竜はアジア大陸から命名されていたが、タイのバレミアン・サオクア層のシアモサウルスや中国のアプチアン・シンロン層の「シノプリオサウルス」フスイエンシスなどがある。しかし、著者らは、これらの分類群は孤立した歯からしか確実に知られていないため、古生物学者たちはこれらの分類群の妥当性を議論してきたと指摘した。^{[1] [10]ブラジルの古生物学者マルコス・セールスとシーザー・シュルツは、これらの歯は最終的にイクチ}オヴェナトルに似たスピノサウルス科の恐竜のものである可能性があると示唆している。^[11]歯の化石に加えて、おそらくシアモサウルスに属するスピノサウルス科の骨格が2004年にタイのコック・クルアット層から発掘され^{[12] 、}イクチオヴェナトルの記載より8年前に、アンジェラ・ミルナーと同僚による2008年の会議の要約で明確なスピノサウルス類であると特定されました。^[13]

2012年、アランとその同僚はイクチオヴェナトルをスピノサウルス科、より正確にはバリオニクスとスコミムスによって形成された系統群の姉妹分類群として、基底的な位置にあるバリオニクス亜科に分類した。^[1]アランは2014年の抄録で、歯に鋸歯がなく、椎骨がシギルマッササウルスと類似していることから、イクチオヴェナトルはスピノサウルス亜科に属すると結論付けた。^{[5]エヴァースとその同僚による2015年の}系統解析では、イクチオヴェナトルにバリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の両方の特徴が見られることから、2つの亜科の区別はこれまで考えられていたほど明確ではない可能性があると示唆した。^[6] 2017年、アメリカの古生物学者ミッキー・モーティマーは、イクチオヴェナトルはスピノサウルス科ではなく、コンカヴェナトルに近縁の帆を持つカルカロドントサウルス科恐竜だったのではないかという仮説を非公式に立てた。モーティマーはイクチオヴェナトルをオリオン類内の不確かな分類上の類似性を持つ種とみなし、新しい資料の記載を待ってイクチオヴェナトルがスピノサウルス科であることを裏付ける可能性が高いと述べているが、彼のウェブサイトにはこの特定はもう掲載されていない。^[14]セールスとシュルツによる2017年の分析では、ブラジルのスピノサウルス科のイリタトルとアンガトゥラマの形態を引用し、これらが初期のバリオニクス亜科と後期のスピノサウルス亜科の間の過渡的形態であった可能性があることを示唆して、バリオニクス亜科の妥当性を疑問視した。著者らは、さらなる研究により、バリオニクス亜科は側系統群（不自然な群）であることが判明する可能性があると述べた。^[11]イクチオヴェナトルのスピノサウルス亜科分類は、背帆の高さからグループの基底メンバーとして分類されたトーマス・アーデンらによって2018年に支持された。彼らの系統樹は以下に示す通りである：^[15]

イクチオヴェナトルの頭骨は発見されていないが、既知のスピノサウルス科の動物はどれも細長く、低く、狭い吻部を持ち、遠くまで餌に手を伸ばして、現代のワニ類のように素早く顎を閉じることができた。スピノサウルス科の上顎と下顎の先端はロゼット状に広がり、その中に長い歯があり、その後ろの上顎には切れ込みがあり、これが獲物を捕らえる自然の罠となった。^[10] 他のスピノサウルス科の動物と同様に、イクチオヴェナトルのまっすぐで鋸歯のない歯^[5]は、小動物や水生の獲物を突き刺して捕らえるのに適していたと思われる。このタイプの顎と歯の形態は、今日のガビアルや他の魚食捕食動物にも見られ、多くの古生物学者はスピノサウルス科の動物は主に魚食であったと信じている（イクチオヴェナトルの名前が示唆するように）。^{[10] [16]これはまた、}バリオニクスの骨格の胃腔からシェーンスティアの魚の鱗が発見されたこと^{[10] [17]}や、硬骨魚類オンコプリスティスの椎骨が埋め込まれたスピノサウルスの吻部が発見されたことでも証明されている。^[18]同じバリオニクスの標本で発見されたイグアノドン科の幼体の骨、翼竜の椎骨に埋め込まれた「イリタトル」の歯、竜脚類恐竜の骨と一緒に発見されたシアモサウルスの歯冠などの化石に基づいて、スピノサウルス類のより一般的な食事も提案されている。したがって、スピノサウルス科の動物はより大きな獲物を狩る腐肉食動物でもあった可能性が高い。^{[10] [19] [20] [21]}イクチオヴェナトルの四肢骨は知られていないが、知られているスピノサウルス科の恐竜はすべて、大きくなった親指の爪を持つ頑丈な腕を持っており、それを使って獲物を狩り、処理していたと考えられる。^[10]

スピノサウルス科の帆には、体温調節やエネルギー貯蔵など、多くの機能が提案されている。 ^{[10] [22] 2012年、アランとその同僚は、獣脚類恐竜に見られる神経棘の伸長の多様性の高さや、}単弓類（幹哺乳類）の帆の組織学的研究を考慮すると、イクチオヴェナトルの正弦波状の帆は求愛ディスプレイや同種の仲間の認識に使われていた可能性があると示唆した。^[1] 2013年のブログ投稿で、ダレン・ネイシュは後者の機能は考えにくいとし、イクチオヴェナトルの帆は近縁種なしに独自に進化したように見えるため、性的選択の仮説を支持した。ネイシュはまた、類似の近縁種がまだ発見されていない可能性もあると指摘している。^[23]

スピノサウルス科は半水生の生活を送っていたようで、ほとんどの時間を水辺か水中で過ごしていた。これは、四肢の骨の密度が高く浮力が低かったことや、歯の酸素同位体比が他の陸生獣脚類よりもカメ、ワニ、カバなどの水生動物の化石に近いことから推測される。 ^[10]半水生への適応は、バリオニクス亜科よりもスピノサウルス亜科で発達していたようだ。^{[15] [24] [25]}アーデンとその同僚は2018年に、イクチオヴェナトルの恥骨と坐骨が腸骨に比べて短いことと、初期スピノサウルスの尾の神経棘が伸びていることから、スピノサウルス科の動物は水中生活に適応するにつれて、尾を使って水中を進むようになった可能性を示唆していると示唆した。^[15]同様の、しかしより極端な骨盤帯の縮小と尾の神経棘の伸びによるパドルのような構造は、スピノサウルスでも観察されており、スピノサウルスは他のどの非鳥類恐竜よりも水生だったと思われる。 ^[26]

イクチオヴェナトルはバレミアンからセノマニアンにかけてのグレ・シュペリュール層で発見されており、1億2500万年前から1億1300万年前の前期白亜紀アプチアン期の地層で発見されたと考えられている。 [ 1 ]イクチ^{オヴェナトルは竜脚類のタン}ヴァヨサウルスや、分類不明の竜脚類、イグアノドン類、新角竜類などの他の恐竜と共存していた。^{[27] [28]}この地層からは獣脚類、竜脚類、鳥脚類の恐竜の足跡や植物の化石も発見されている。^{[1] [28]}恐竜以外の動物の化石としては、ランサンギクティス^[27]やレピドーテスなどの条鰭類、シャケミス、シンジアンケリスなどのカメ類、分類不明のカレットケリウス科やトリオニクス科 [29] などが挙げられます。また、この層からはトリゴニオイデスとプリカトウニオという二枚貝も発見されています。[ ²⁷ ]グレ・シュペリュール層は、^タイの隣接するコック・クルアット層とプー・パン層の側方相当層です。コック・クルアット層からは、獣脚類（スピノサウルス科を含む）、竜脚類、イグアノドン類、淡水魚の化石も発見されています。^{[1] [30]}

2010年、スティーブン・L・ブルサットらは、これまでヨーロッパ、アフリカ、南米でしか知られていなかったスピノサウルス科がアジアで発見されたことは、白亜紀後期前期に北のローラシア超 大陸と南のゴンドワナ超大陸の間で動物相の交流があったことを示唆していると指摘した。ローラシアがゴンドワナから分裂する前の白亜紀中期以前に、スピノサウルス科がすでに世界的な分布を持っていた可能性もあるが、この仮説を検証するにはさらなる証拠が必要だと著者らは指摘した。 ^[31] 2012年、アランらは、たとえアジアが超大陸の分裂中に分離された最初の陸地であったとしても、そのような世界的な分布は後期ジュラ紀以前にパンゲア全体でより早く発生していた可能性があることを示唆した。^[1] 2019年にエリザベテ・マラファイアとその同僚は、イクチオヴェナトルとヨーロッパの属ヴァリボナヴェナトリックスの解剖学的類似性に基づいて、白亜紀前期のスピノサウルス類の複雑な生物地理学的パターンを示唆した。^[9]

• ウィキメディア・コモンズのイクチオベナトルに関連するメディア