変形翼ウイルス

変形翼ウイルス
	DWV を持つカルニオラミツバチ
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボビリア
王国：	オルタナウイルス科
門:	ピスビリコタ
クラス：	ピソニビリセテス
注文：	ピコルナウイルス科
家族：	イフラウイルス科
属:	イフラウイルス
種：	変形翼ウイルス

翼奇形ウイルス（ DWV）はプラス鎖^[1] RNAウイルスで、ミツバチに感染する22種の既知のウイルスの1つです。ミツバチ（ Apis mellifera ）に最も一般的に感染しますが、 Bombus terrestris [^2]などの他のハチ種でも記録されており、1980年代初頭に日本で症状のあるミツバチのサンプルから初めて分離され^{、現在は世界中に分布しています。また、花粉かごや商業的に飼育されているマルハナバチにも見られます[3] 。A}. melliferaにおける主なベクターはミツバチヘギ^{イタダニ[4]}で、ハチの血リンパを餌とします。^[5]このウイルスは、ミツバチの蛹の発育に通常最も顕著な奇形を引き起こすことからその名が付けられました。それは、縮んで変形した羽ですが、他の発達上の奇形もしばしば見られます。変形羽ウイルスには、DWV-A、DWV-B、DWV-Cの3つの変異体が知られており、最初の2つはミツバチヘギイタダニによって媒介されます。^[6]

ゲノミクス

ウイルスゲノムは2006年に公開されました。^[7]ゲノムはポリ(A)テールを除いて10140ヌクレオチドの長さで、328キロダルトン(kDA)のポリタンパク質をコードする単一の大きなオープンリーディングフレームを含んでいます。中央のコード配列の5'は、1144ヌクレオチドの非翻訳リーダー配列(UTR)です。3'コード配列は317ヌクレオチドの非翻訳領域で、その後にポリ(A)テールが続きます。

ゲノムは、アデノシン29.5% 、シトシン15.8%、グアニン22.4% 、ウラシル32.3%です。コドン使用の分析により、3 番目の塩基の位置にウラシル 39.5%、アデノシン 26.8% が見つかりました。主要な構造タンパク質は 3 つあり、VP1 (44 kDa)、VP2 (32 kDa)、VP3 (28 kDa) です。これらはポリタンパク質の N 末端セクションにあります。ポリタンパク質の C 末端部分には、よく特徴付けられたピコルナウイルスの非構造タンパク質に典型的な配列モチーフ、つまり RNA ヘリカーゼ、キモトリプシン様 3C プロテアーゼ、および RNA 依存性 RNA ポリメラーゼが含まれています。

VP1 はコドン 486 から 880 の間にエンコードされ、VP3 はコドン 913 から 1063 の間にあります。VP2 の境界は明確に定義されていませんが、VP1 の 5' にエンコードされています。コドン 464 と 486 の間にエンコードされた小さなタンパク質 (VP4) がある可能性がありますが、このタンパク質がゲノム内に存在することは確認されていません。

VP2 の 5' に位置するのは、非常に可変性の高いリーダーペプチド (L タンパク質) です。ポリタンパク質の 7.3% を占めるにもかかわらず、イフラウイルス科間で見られる変異の 26.2% ～ 33.3% を占めています。これは、宿主キャップ依存性 mRNA 翻訳の阻害と、ウイルス内部リボソーム進入部位の活性の刺激に関与している可能性があります。

VPg は多くの RNA ウイルスに共通する小さなタンパク質 (23 アミノ酸) で、複製と翻訳のためにゲノム RNA の 5' 末端を安定化させる役割を担っています。推定 VPg は、3C プロテアーゼの 5' 末端のヌクレオチド位置 2093 と 2118 の間に存在します。このタンパク質自体がウイルス粒子に存在することはまだ確認されていません。

ヘリカーゼドメイン A、B、C はコドン 1460 と 1575 の間にあります。3C プロテアーゼドメインはコドン 2183 から 2327 まであります。通常の 8 つの RdRp ドメインはコドン 2493 と 2828 の間にあります。

ゲノム構造は

5'UTR-L-VP2-(VP4)-VP1-VP3-RNAヘリカーゼ-(VPg)-3Cプロテアーゼ-RNA依存性RNAポリメラーゼ-3'UTR

推定 VP4 および VPg タンパク質は、ここで括弧でマークされています。VPg がゲノム内に存在する場合、コピーは RNA ゲノムの 5' 末端に結合します。

分子生物学

ウイルス粒子は、単一のプラス鎖RNAゲノムと3つの主要な構造タンパク質からなる30nmの二十面体粒子です。^[5]

ウイルス学

ウイルスは感染した成蜂の頭部と腹部に集中しており、胸部では力価が大幅に低下しています。ウイルスのゲノムは、感染した蜂の頭部、胸部、腹部、および翼で逆転写ポリメラーゼ連鎖反応によって検出できます。脚にのみウイルスが存在しません。

症状

変形翼ウイルス（DWV）は、ミツバチヘギイタダニに侵されたコロニーの成虫ミツバチによく見られる翼と腹部の変形の原因であると考えられています。^[4]これらの症状には、損傷した付属器、特に短くて役に立たない翼、短く丸い腹部、脚と翼の変色と麻痺が含まれます。翼の変形により、ミツバチは飛べなくなります。^[8]症状のあるミツバチは寿命が著しく短くなり（通常48時間未満）、通常は巣から追い出されます。症状はDWV力価の上昇と強く相関しており、同じコロニーの無症状のミツバチでは力価が低下します。^[9]ダニがいない場合は、ウイルスは隠れた感染としてミツバチの集団に存続すると考えられており、ウイルスは下咽頭分泌物（ローヤルゼリー）や幼虫の餌で検出され、また女王蜂の卵巣や雄蜂の精子を通じて垂直に伝染するため、成虫（乳蜂）間で経口感染する。DWV-Aはミツバチヘギイタダニの中で複製できないが、DWV-Bは複製してダニに感染することができる。^[10]

伝達経路ミツバチヘギイタダニ

DWV 感染の重篤な症状は、ミツバチの巣へのミツバチヘギイタダニの感染に関連しているようで^[4]、研究によると、ミツバチヘギイタダニは、重篤な感染をしたミツバチよりも大量のウイルスを保有していることが示されています。したがって、V. destructor はウイルスを濃縮するベクターであるだけでなく、複製するインキュベーターとして機能し、ミツバチと巣への影響を拡大および増大させる可能性があります。ミツバチヘギイタダニは、変形翼ウイルスの発生頻度を 10 パーセントから 100 パーセントに増加させることが実証されています。これは、世界中でミツバチのコロニーを壊滅させる最大の要因です。^[11]このウイルスの DWV-B 株は特に毒性が強く、越冬コロニーの死亡率の原因であることが示されています。^[12]温帯地域では、成虫の働きバチが翌春まで巣の中で女王蜂を取り囲んで残ります。数か月という比較的長い期間に、各働き蜂のウイルス量は致死レベルまで増加する可能性があります。冬の間に働き蜂が DWV 感染で死ぬ数が多すぎると、蜂の巣の温度を安定させることができず、蜂の巣全体が崩壊する可能性があります。

ダニとDWVの組み合わせはミツバチの免疫抑制や他の日和見病原体に対する感受性の増加を引き起こす可能性があり、ミツバチのコロニー崩壊症候群の重要な要因であると考えられています。^[13]

ウイルスは女王蜂から卵や吐き戻された食物源を通じて伝染することもあるが、V. destructorが存在しない場合は、通常、奇形のミツバチが大量に発生することはない。

DWVは認知機能を損なう

このウイルスの人工感染は、ミツバチの行動可塑性に特定の欠陥を引き起こすとも報告されている。^[14]ミツバチは感染後4日目にショ糖刺激に対する反応が強くなる。さらに、感染したミツバチは、学習中の連合学習パラダイムと訓練後2時間と24時間の記憶保持テストで障害を示す。馴化や感作などの非連合学習パラダイムのパフォーマンスは、ウイルスの影響を受けなかった。

カクゴウイルスと攻撃的行動

別のウイルスであるカクゴウイルスは、DWVと98％類似したRNA配列を持っています。これはDWV種のサブタイプであると考えられています。^[15]これは攻撃的な警備員のミツバチのキノコ体にのみ見られます。 ^[16] DWVの影響を著しく受けたミツバチは、頭部にも測定可能なウイルス力価を持っていますが、症状のないミツバチは腹部または胸部にのみウイルス力価を持っています。

参考文献

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さらに読む

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外部リンク

DWVに感染したミツバチの行動を示すビデオ

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