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| マルハナバチ | |
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| B. affinisの働きバチ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 部族： | ボンビーニ |
| 属: | バンブス |
| 亜属： | バンブス |
| 種： | B.アフィニス
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| 二名法名 | |
| マルハナバチ クレソン、1863年[2]
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| 過去のセイヨウオオマルハナバチの範囲 | |
一般的にサビ斑マルハナバチとして知られるBombus affinis は、北米固有のマルハナバチの一種です。 [3] 北米での分布域は、アメリカ合衆国の東部および中西部北部一帯、 [4]北はカナダのオンタリオ州（同州では「絶滅危惧種」とみなされている）、 [5]東はケベック州、南はジョージア州、西はダコタ州にまで及びます。 [5] 生息数は、歴史的分布域の 87% で減少しています。 [4] 2017 年 1 月 10 日、米国魚類野生生物局はB. affinis を絶滅危惧種のリストに掲載し、サビ斑マルハナバチはアメリカ合衆国本土でリストに追加された最初のハチとなりました[6] （ハワイ諸島原産の黄色い顔をしたハチ7 種が2016 年に追加されました）。
B. affinisの仲間は比較的大型で、他のマルハナバチの種と同様に真社会性生物であることが知られている。[3] B. affinis が作る巣のほとんどは地下に作られ、古い齧歯類の巣穴でよく見られる。[3] 飼育下で作られた巣には最大 2,100 匹の仲間が住むことができるが、野生では通常はるかに小さい。[3] この種はAbelia grandiflora、Asclepias syriaca、Linaria sppなど、さまざまな植物の蜜と花粉を消費する。 [3]コロニーの匂いはBombus terricolaの匂いに非常に似ているため、捕食者や寄生虫が 2 種を区別することは困難である。[7]
分類と系統
B. affinisはミツバチ亜科に属し、[3]系統学的には北米固有の別のマルハナバチ種であるB. frankliniに最も近い。 [8] B. affinisは世界中に約 250 種のマルハナバチ属に属するが [3]、米国とカナダの一部に自生するのは 50 種のみである。[3] Bombus属 の他の多くの種とは異なり、B. affinis の働き蜂と女王蜂は異なる色彩パターンを特徴とし、観察者はそれらを区別することができる。[9]
説明と識別
形態学
女王蜂と働き蜂、そして雄蜂の間には形態に大きな違いが見られます。[9] 女王蜂は体長が約20～22 mm（0.79～0.87インチ）、幅が9～11 mm（0.35～0.43インチ）で、通常体長が約10～16 mm（0.39～0.63インチ）、幅が6～9 mm（0.24～0.35インチ）の働き蜂よりも大きいです。[9] 女王蜂と働き蜂はどちらも頭部、脚の大部分、腹部の下部を覆う黒い毛を持っています。[9] また、蜂の後ろの端に最も近い領域近くの小さな部分を除いて、腹部の大部分は完全に黄色の毛で覆われています。[9] 働き蜂は羽の付け根近くに黄色と黒の毛がわずかに混ざり、識別可能な「V」字型を形成し、腹部の中央部分に錆色の毛の斑点があります。[9] このように、働き蜂と女王蜂は特定の色彩面で類似点を共有していますが、体の大きさや錆色の毛の斑点の有無にも違いがあります。 [9]コロニー内の階級に関係なく、B. affinisのすべてのメンバーは、他のどのマルハナバチの種よりも著しく短い舌を持っています。[9]ただし、体の大きさと毛深い外観のため、この蜂はB. citrinus、B. griseocollis、B. perplexus、およびB. vagans などの他のマルハナバチの種と混同されることがよくあります。
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さらに、 B. affinisのオスと働き蜂は、外見や体の大きさも異なります。オスは通常、働き蜂よりもわずかに大きく（体長13～17.5 mm（0.51～0.69インチ））、頭頂部に数本の淡い白っぽい毛が生えています。[9] また、オスの毛は黒く、腹部（通常は黄色）の上部に縞模様が入ることもあります。[9] 最後に、オスの腹部には、働き蜂や女王蜂に見られる通常の黄色とは対照的に、淡い黄色の毛が生えていることもあります。[9]
巣
B. affinis は、道路脇の溝、湿地、野原などの地下に巣を作ることが知られています。[8]しかし、巣は時には草や土の塊の中に地上で作られることもあり、開けた草原の利用可能性によって制限されることがあります。[9] B. affinis の巣は、かつて屋外に放置されたアームチェアの中に見つかりました。[3] ただし、巣が地下に作られる場合、通常は地表から 16～18 インチ (410～460 mm) の深さにあり、柔らかい土でできています。[9]
分布と生息地
B. affinis は3つの異なるタイプの生息地（それぞれ採餌、営巣、冬眠用）[8]を必要としますが、これらは地理的に互いに近いため、この種は特に絶滅に対して脆弱です。[8] 温暖な気候を必要とし、ほとんどのマルハナバチの種が耐えられない寒さにも耐えることができます。[3] さらに、B. affinisは標高1600メートルの高地でも発見されています。[3] B. affinisは、砂丘、農地、湿地、森林地帯など、採餌のために多くの場所を訪れることが知られています。[3] メンバーは4月から10月の間に活発に採餌するため、花が咲くのに長い期間が必要です。[3] B. affinis の巣は他の種類のハチと驚くほど似ているため、見つけるのが困難です。[3] しかし、女王蜂と働き蜂は協力して、蜜ろうの貯蔵庫から個々のセルと蜜壺を作ります。[10] 冬眠環境に関しては、ほとんど情報がわかっていません。[3] B. affinisの女王は越冬しますが、冬の間は地中に潜ったり、腐った丸太に穴を掘って生き延びたりする可能性が高いです。 [3] B. affinisの生息地はかつては非常に普及していました が 、近年は土地開発や農業利用の増加により、大幅に減少しています。[8]
1980 年代まで、オンタリオ州南部では最も一般的なマルハナバチの一種でした。それ以降、この種の数は劇的に減少し、現在では通常の生息域で見つけることは困難です。[5]オンタリオ州で広範囲にわたる調査が行われたにもかかわらず、オンタリオ州内で最後に目撃されたのは2009 年のピナリー州立公園(ラムトン郡) でした。 [5]オンタリオ州天然資源省は、ピナリー州立公園を中心としたこの種と重要な生息地を保護することを目的とした回復プロジェクトを開始しました。[5]個体数減少の原因として、他の種からの病原体の流出、農薬の使用、生息地の断片化と喪失などの脅威が提案されています。[5] 2001 年から 2008 年にかけての調査では、イリノイ州、アイオワ州、メリーランド州、およびオンタリオ州南部にのみB. affinisの個体群が見つかりました。[4]イリノイ州のベルボウルプレーリーはB. affinisの既知の生息地です。[11]シカゴ・ロックフォード国際空港の拡張工事のため、2023年3月に部分的に解体される予定である。[12]
コロニーサイクル
コロニーの形成と成長
春にはB. affinisによって新しいコロニーが形成され、秋には衰退します。 [8] この種のメンバーは、実際には他のほとんどのマルハナバチの種よりも早く出現し、他の種が冬眠を開始した後も採餌を続けます。[8] 単独性の女王は最初に出現し、コロニーを探し始めると同時に、将来の子孫に与えるための花蜜と花粉も集めます。[9] 女王は前年の秋の交尾活動で保存した精子を使って卵を受精させます。[9] 卵は受精後約 4 日で孵化しますが、気温や餌の入手可能性に応じて、完全に成長する成虫になるまでに最大 5 週間かかります。[3]子孫を産んでから最初の数週間は、女王は子供に餌を与える責任を単独で負います。[9] しかし、その後まもなく、働きバチのメスの子孫が、より多くの子孫のためにコロニーの餌を集め始めます。[9] 働きバチが巣の主な世話人になれるようになれば、女王はより多くの卵を産むことに集中できます。[9] この時点で（夏の半ば頃）、働き蜂の数は最適数に達し、女王蜂は雄蜂と新しい女王蜂候補を産み始めます。[9] コロニーの大きさは50〜400匹ですが、飼育下で育ったコロニーはもっと大きくなり、2100匹ほどの個体数になることが知られています。[9]
コロニーの減少
夏のこの中間点には、生殖能力のあるメンバーは巣を離れ、交尾を始めます。[3]生産できる潜在的な女王蜂の数は、この時期に集められる花蜜と花粉の量に大きく依存します。[9]そのため、食料が不足すると女王蜂の生産量が減り、その逆もまた同様です。[9]孤独な女王蜂はB. affinisのメンバーの中で新しいコロニーを開始できる唯一のメンバーであるため、将来のコロニーの成功は女王蜂の生産量に依存します。[9] さらに、交尾後、新しい女王蜂は休息し、冬の間休眠状態に入ります。[ 9] 雄メンバーと働き蜂は気温が下がるにつれて減少し、冬が来ると最終的に死にます。[3]そのため、コロニーは環境条件に応じて約4〜5か月生存します。[3] 女王蜂はコロニー生産の過程でさまざまな時期に死ぬのが一般的であり、孤児になったコロニーにつながることがよくあります。[13]女王蜂の平均寿命は通常約77日間です。[13]
生殖抑制
他の社会性昆虫と同様に、 B. affinisの働き蜂による産卵は、繁殖能力のある優位な女王蜂の存在によって抑制される。[10] 女王蜂がコロニーの優位なメンバーまたはリーダーであることは、フェロモンと行動パターンの両方を通じて知らされる。[10] しかし、厳密に言えば、特定のフェロモンの存在はB. affinis の働き蜂の性腺刺激ホルモンを抑制し、生殖能力の抑制につながる。[10 ] 優位性のシグナルには、特定の種間だけでなく、亜種または亜属間でもばらつきがある。[10] たとえば、B. terrestris のコロニーでは、フェロモンではなく腹部腺の有無が女王蜂の優位性を決定する。[10] 繁殖力のある女王蜂がいない場合、働き蜂間の攻撃性と暴力性が急速に増加する。[10] さらに、女王蜂がいるコロニーでは、女王蜂がいない場合よりも卵巣の重量が大幅に低くなる。[10]
Bombus bohemicus （ B. affinisの絶対寄生虫）は、かつてはB. affinisの卵巣発達を抑制する役割を果たしていると考えられていましたが、これは事実ではありません[10] 。 亜属Psithyrusのメンバーは、しばしば宿主コロニーの他のメンバーを襲い、それが間接的に宿主コロニーで産まれる卵の数を減少させます。 [10] B. bohemicus はこのような行動を示さず、むしろ優位な女王がいない巣ではB. affinisメンバーの攻撃性が増すため、生存の可能性が低くなります。 [10]しかし、卵巣発達はB. bohemicus の存在によって影響を受けませんが、宿主卵の消費と幼虫の排出により、全体的な繁殖成功率は低下します。 [10]
血縁選択
遺伝的関連性
B. affinis種内の遺伝的近縁性は、関係によって異なります。[13]メンバーは半二倍体で、オスは半数体、メスは二倍体であるため、遺伝的近縁性は非対称であり、働き蜂は兄弟よりも姉妹とより近縁になります。[13] B. affinisの働き蜂は、全姉妹との相関係数（または近縁性の強さ/近縁度を示す変数）r = 0.75を共有しますが、全兄弟の場合はr = 0.25に過ぎません。[14] さらに、働き蜂は自分の兄弟よりも息子とより近縁であり、甥とはさらに近縁です。[13]息子の場合、 r 値は0.5より大きい可能性があります。[14] 通常、オスと女王の比率が1：1であることが有利ですが、遺伝的近縁性のこの非対称性は、女王と働き蜂の間に多くの対立をもたらします。[13] したがって、働き蜂であるすべてのメンバーは、主にメスで構成される集団に対して好意を示すはずです（女王蜂がコロニー内で主要な卵生蜂である場合）。[13]
働き蜂と女王蜂の対立
遺伝的近縁性の違いにより、B. affinisの女王蜂と働き蜂の間で対立が生じることがある。[13] この対立は、身体的な攻撃性が全くない偏った性比として現れる場合もあれば、生殖の成功を阻害するために一方の個体が他方の個体に暴力を振るう直接接触として現れる場合もある。[13] 攻撃性が偏った性比として現れる場合、オスとメスの子孫の比率は女王蜂と働き蜂の貢献度に応じて変化する。[13]例えば、働き蜂の貢献度がない場合、比率は1:3（オス対メス）となるが、貢献度が働き蜂のみの場合、比率は1:1にかなり近くなる。[13] しかし、攻撃性が暴力的な行動として現れる場合、幼虫の排出などの行動を通じて、その攻撃性はしばしば個体の子孫に向けられる。[13]この幼虫の排出は、多くの場合、グループの凝集性の低下と関連しており、典型的にはコロニー発達の後期に発生する。[13] また、働き蜂が女王蜂から独立して卵を産もうとした結果である可能性もあります。[13]
他の種との相互作用
寄生虫
Bombus bohemicusという別の種のハチ、絶対寄生蜂が最も広範囲に寄生する。[7] Bombus bohemicus はB. affinisより少し遅れて冬眠を終え、自らの巣を探すが、正確なメカニズムは不明である。[7] B. bohemicus のメスは、巣や働き蜂が使用していた場所に物理的に接触することなく、遠くから匂いを識別して宿主の巣を見つけることができると考えられている。[7] 地面近くを飛行し、注意深く探索することで（葉や残骸の近くを見ることでも）、B. bohemicus はまずB. affinis の巣の入り口を見つけ、次に匂いを識別して発見を確認する可能性がある。[7] しかし、巣に侵入した後は、B. bohemicus は女王蜂や働き蜂と一緒に生活し、自分の幼虫を育てようとする（幼虫は宿主の働き蜂の助けを借りて育てなければならない）。 [ 13] 巣が大きいほど巣を守る働きバチの数が多くなる傾向があるため、B. bohemicusはより小さな巣に侵入することが多く、その結果、より長い期間、より小さな巣に留まらざるを得なくなる。[13] B. bohemicusはB. affinisとB. terricolaの巣に特有に見られ、通常は気付かれなけれ ば許容される。しかし、B. affinis は寄生虫の存在に反応して、卵食（非宿主卵の摂取）、幼虫の排出、寄生虫の排出を示すことが知られている。 [13] B. bohemicus が誤って他種の巣に侵入すると、女王バチに襲われ、その暴力行為で死に至ることが多い。[7]
ダイエット
B. affinisは、ロベリア・シフィリティカ、リナリア・ブルガリス、キンギョソウなど、さまざまな向性植物種の蜜と花粉を消費します。[15] 2022年に発表された研究では、 B. affinisがよく訪れる花であるいくつかの植物属が特定されました。これらには、モナルダ属、ユートロキウム属、ベロニカストラム属、アガスタケ属、ソリダゴ属の植物が含まれていました。[16]この研究は、ミツバチの種の保全に役立つ植栽と生息地管理の推奨事項を裏付けました。[16]
ディセントラ cucullariaは、有性生殖においてB. affinisの仲間に特に依存している。 [17] 実際、花の構造と受粉の仕組みは、花の外側と内側の花弁を分離できるB. affinisなどの採餌者に適応していることを示している。 [17] 次に、仲間は前脚を使って柱頭、雄しべ、および葯を露出させる。[17] その後すぐに、中脚を使って花粉を前方に払い落とし、花を離れて花粉を持ってコロニーに戻る。[15] このように、 ミツバチが植物から植物へと移動する際にD. cucullariaが受粉し、B. affinis は食料需要を満たす。[15]この花粉採餌行動は、 Apis 属のミツバチと驚くほど似ている。[17]しかし、ミツバチ科の種は 体重が軽いため、近づくのが少し難しくなります。[15]
病気
B. affinis は、 Apicystis bombiとして知られる特定の原生動物種に感染しやすい。[18] この病原体は、 B. affinis全体の約 3% に影響を及ぼし、特にオンタリオ州で蔓延している。[18] A. bombi は、まず宿主の腸に感染し、次にこの感染を体の他の部位に広げる。[19]その伝染は十分に解明されていないが、A. bombi は、働きバチの死亡率増加や新しいコロニーの形成阻害など、さまざまな悪影響を引き起こす。[19] また、女王バチの卵巣の発達を制限し、寿命を縮める。[19]この病気は、2005 年初頭または 2006 年に、ヨーロッパからアルゼンチンのパタゴニア北部に仲間が侵入したときに、商業用のB. terrestris によって北米に持ち込まれた可能性が高い。 [18] A. bombi は、ヨーロッパに生息するミツバチにはほとんど影響を与えない (感染の兆候を示すのは約 6-8% のみ)。しかし、パタゴニアに生息するヨーロッパミツバチの場合、感染率は特定の種では約50％に近づいています。[19] このため、保護専門家は、A. bombiがB. affinisを含むいくつかのマルハナバチ種に悪影響を及ぼす可能性があることを懸念しています。[19]
農業における重要性
B. affinisは農業にとって重要である。[9] この種は最大65の異なる属[20]の植物を受粉し、クランベリー、プラム、リンゴ、タマネギ、アルファルファなどの主要な食用作物の主な受粉者である。[3] これらの作物は人間の日常の消費にとって重要であるだけでなく、その果実を食べる鳥や哺乳類の生存にも不可欠である。[3] B. affinis によって受粉される植物（アラリアやシモツケなど）は、カナダの先住民であるファーストネーションズによって薬用に使用されている。[3]そのため、最近のB. affinis の減少は、生態系、経済の安定、文化的伝統に広範囲にわたる影響を及ぼす可能性がある。[3]
2008年には、病原体の流出、農薬の使用、生息地の喪失という3つの最近の出来事が、 B. affinisの農業における役割の衰退につながったと報告されました。 [8] 商業的に使用されている多くのマルハナバチは、近くの野生のB. affinisの個体群に影響を及ぼす可能性のある有害な寄生虫を保有しています。[8] これはしばしば致命的な影響を及ぼし、B. terricolaとB. impatiensの減少にもつながっています。[8] 病原体の流出とは別に、新しい農薬もB. affinisの個体群に影響を与えます。[8] ネオニコチノイド系農薬は、作物や芝生の害虫駆除に一般的に使用されていますが、ミツバチにも有毒です。 [ 8] B. affinisの巣は地下に作られる ため、芝生でのこの農薬の使用に特に影響を受けます。[9] 最後に、都市化と工業化の増加は、本来の生息地の喪失を意味しています。[8]二点斑マルハナバチであるB. bimaculatus などの他の種が都市環境にうまく適応しているのに対し、 B. affinisはそうではありません。 [8] 特に在来の食用植物の減少がB. affinisに影響を与えているかどうかは不明です。[8]
参照
参考文献
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外部リンク
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