環形動物

環形動物 時間範囲:カンブリア紀第3期～最近[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ エディアカラ紀の記録の可能性あり、5億6700万年前[2]
環形動物とその多様性の例。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
(ランク外):	先口動物
(ランク外):	スピラリア
上門:	冠状動物
門:	アンネリダ・ ラマルク、1809年
クラスとサブクラス
系統分類学的見解 古環形動物 カエトプテリフォルミア アンフィノミダ シプンクリダ ロバト大脳 プレストアンネリダ ミゾストマ エランティア プロトドリリフォルミア アキキュラータ フィロドクダ ユーニシダ セデンタリア オルビニイダ 巻貝類 シボグリニダ科 サベリダ スピオニダ カピテリダ エチウラ カピテリダエ科 テレベリフォルミア マルダノモルファ クリテッラタ 伝統的な見方 綱「多毛綱」（側系統） クリテッラタ綱 「貧毛類」（側系統） ブランキオブデリダ ヒル綱​ シプンクラ （古い門） エキウラ （古い門） ミゾストマ門 （古い門） ポゴノフォラ （古い門） クラス †マケリディア

環形動物（/ ˈ æ n ə l ɪ d z /）は、節足動物としても知られ、環形動物門（/ ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / ;ラテン語のanellus  「小さな環」に由来）と呼ばれる大きな門を構成しています。 ^{[3] [a]}この門には、ゴカイ、ミミズ、ヒルなど22,000種を超える現生種が含まれます。これらの種は様々な生態系に存在し、適応してきました。潮汐帯や熱水噴出孔など独特の海洋環境に生息するものもあれば、淡水に生息するもの、さらに湿った陸上環境に生息するものもいます。

環形動物は左右対称の三胚葉性体腔動物で、無脊椎動物である。また、移動のための対足を持つ。ほとんどの教科書では、多毛類（ほとんどが海生）、貧毛類（ミミズを含む）、ヒルのような種への従来の分類法が今でも使われている。1997年以降の分岐論的研究によってこの分類法は根本的に変わり、ヒルは貧毛類のサブグループ、貧毛類は多毛類のサブグループとみなされるようになった。さらに、以前は別個の門とみなされていたポゴノフォラ、エキウラ、シプンクラは、現在では多毛類のサブグループとみなされている。環形動物は、軟体動物、腕足動物、紐形動物も含む前口動物の「上門」である冠状動物門のメンバーであると考えられている。

環形動物の基本的な形態は、複数の節から構成される。各節には同じ器官セットがあり、ほとんどの多毛類には、多くの種が移動に使う一対のパラポディアがある。多くの種では隔壁が節を区切っているが、他の種では明確に区別されていないか、隔壁が存在せず、エキウラ類とシプンクラ類には明らかな節の兆候が見られない。よく発達した隔壁を持つ種では、血液は完全に血管内を循環し、これらの種の前端近くの節の血管は、心臓として機能する筋肉で構成されていることが多い。このような種の隔壁は、個々の節の形状を変えることも可能にし、蠕動運動（体に沿って伝わる「さざ波」）やパラポディアの有効性を高める波動によって動きやすくする。隔壁が不完全または全くない種では、血液はいかなるポンプも使わずに主な体腔内を循環し、移動技術は多岐にわたります。穴を掘る種の中には、堆積物の中を這うために咽頭を裏返しにする種もいます。

ミミズは獲物として陸上の食物連鎖を支える貧毛類で、地域によっては土壌の通気性と肥沃化に重要な役割を果たしている。沿岸環境に生息する全種の最大3分の1を占めることもある海洋多毛類の穴掘りは、水と酸素が海底に浸透できるようにすることで生態系の発達を促す。環形動物は土壌の肥沃度を高めるほか、人間の食料や餌としても役立つ。科学者は環形動物を観察して海水と淡水の水質を監視している。医師による瀉血は以前ほど頻繁に行われなくなったが、ヒル類の中には、過去数世紀にこの目的で過剰に採取されたため絶滅危惧種に指定されているものもある。現在、イシガメの顎は軽さと強さの並外れた組み合わせを備えていることから、技術者らの研究対象となっている。

環形動物は体が柔らかいため、化石はほとんどが顎と、一部の種が分泌した鉱化した管である。後期エディアカラ紀の化石の中には環形動物のものもあるかもしれないが、確実に特定できる最古の化石は、約5億1800万年前のカンブリア紀初期のものである。現代の移動性多毛類の化石のほとんどは、約2億9900万年前の石炭紀末までに出現した。古生物学者の間では、約4億7200万年前から4億6100万年前の中期オルドビス紀のいくつかの体化石が貧毛類の残骸であるかどうかについて意見が分かれており、このグループの最も古い明白な化石は、6600万年前に始まった古第三紀に出現している。^[5]

環形動物には22,000種以上が生息しており^{[6] [7]、}大きさは顕微鏡レベルのものからオーストラリアの巨大なギップスランドミミズやアミントス・メコンギアヌス（体長3メートル（9.8フィート）まで成長する）まで様々である^{[7] [8] [9]} 。環形動物の中では最大で6.7メートル（22フィート）まで成長するミクロカエトゥス・ラピ（Microchaetus rappi）まで様々である。1997年以降の研究により、環形動物の進化系統樹に関する科学者の見解は大きく変化したが^{[10] [11]、}ほとんどの教科書では、以下のサブグループへの従来の分類を使用している。^{[8] [12]}

• 多毛類（約12,000種^[6]）。その名前が示すように、各節に複数の毛があります。多毛類には、手足として機能するパラポディアと、化学センサーであると考えられる項部器官があります。^[8]ほとんどは海洋動物ですが、いくつかの種は淡水に生息し、陸上に生息する種はさらに少ないです。^[13]

• クリテラテス類（約10,000種^[7]）。これらの動物は、節ごとにケタがほとんどないか全くなく、項部器官やパラポディアも持っていない。しかし、彼らは独特の生殖器官、リング状の クリテラテス（「パックサドル」）を体の周りに持っており、受精卵が孵化するまで繭を作り、栄養を与える^{[12] [14]}。または、モニリガストリッド類では、胚に栄養を与える卵黄の卵を作る。^[7]クリテラテス類は、以下の種に分類される。^[8]
  • 貧毛類（「毛が少ない」という意味）にはミミズが含まれます。貧毛類は口蓋に粘着パッドを持っています。^{[8]ほとんどが穴を掘って、完全にまたは部分的に分解された}有機物を食べます。^[13]
  • ヒル上科はヒルの形をした科で、最もよく知られているのはヒルです。^[8]海洋種は主に魚類に寄生して血を吸うのが一般的ですが、淡水種のほとんどは捕食者です。^{[13]ヒル上科は体の両端に吸盤があり、}シャクトリムシのようにこれを使って動きます。^[15]

海洋堆積物の粒子間の隙間に生息する微小な環形動物であるアーキアニリンダは、その単純な体構造から別個のクラスとして扱われていたが、現在では多毛類とみなされている。 ^[12]他の動物群も様々な方法で分類されてきたが、現在では環形動物として広くみなされている。

• ポゴノフォラ科/シボグリニダエ科は1914年に初めて発見されましたが、腸が見当たらないため分類が困難でした。ポゴノフォラ科という独立した門、またはポゴノフォラ科とベスティメンティフェラ科という2つの門に分類されてきました。最近では多毛類の中のシボグリニダエ科として再分類されています。^{[13] [16]}
• エキウラ類の分類学上の歴史は波瀾万丈である。19世紀には「ゲフィレア門」に分類されたが、現在ではそのメンバーが他の門に分類されたため、この門は空となっている。エキウラ類はその後、1940年代まで環形動物とみなされていたが、その後、独自の門として分類された。しかし、 1997年の分子系統解析により、エキウラ類は環形動物であると結論付けられた。^{[6] [16] [17]}
• ミゾストマ類はウミユリ類や他の棘皮動物に寄生して生活し、主に寄生する。かつては吸虫 類やクマムシ類の近縁種と考えられていたが、1998年に多毛類のサブグループである可能性が示唆された。^{[13]しかし、2002年の別の分析では、ミゾストマ類は}扁形動物やワムシ類、棘皮動物に近いことが示唆された。^[16]
• シプンクラはもともと、分節や剛毛などの環形動物の特徴を全く持たないにもかかわらず、環形動物に分類されていた。シプンクラ門は後に、主に発達と幼生の特徴に基づいて軟体動物門と同門とされた。79個のリボソームタンパク質に基づく系統解析により、シプンクラは環形動物の中に位置づけられた。^{[18]その後の}ミトコンドリアDNAの解析により、ミゾストミダ類や環形動物（エキウラ類やポゴノフォラ類を含む）との近縁関係が確認された。 ^[19]また、成体にはこれらの特徴がなくても、幼生初期には環形動物に似た原始的な神経分節があることも示されている。^[20]

ミトゲノミクスと系統ゲノム解析により、伝統的に中生代に分類されてきた極度に単純化された寄生動物のグループであるオルソネクチダ類は、実際には縮小した環形動物であることが示唆されている。^{[21]研究では、}ヒモムシ類も環形動物であり、オウエニア科とマゲロニダエ科が最も近い親戚であることが示唆されている。 ^[22]

環形動物と他の無脊椎動物門を区別する単一の特徴はないが、特徴の組み合わせは独特である。体は長く、体節は外側が環帯と呼ばれる浅いリング状の狭窄部で、内側は同じ箇所で隔壁（「仕切り」）で区切られているが、一部の種では隔壁が不完全で、少数の種では欠損している。ほとんどの体節には同じ器官セットが含まれるが、共通の消化管、循環器系、神経系を共有しているため、相互依存している。^{[8] [12]}体はクチクラ（外皮）で覆われているが、細胞は含まれておらず、その下の皮膚の細胞から分泌され、強靭だが柔軟なコラーゲンでできており^{[8] 、}脱皮しない^[23]。一方、節足動物のクチクラはより硬いαキチンでできており^{[8] [24]}、節足動物が最大の大きさになるまで脱皮する。^[25]ほとんどの環形動物は閉鎖循環器系を持ち、血液は血管を介して全循環を形成します。^[23]

シプンクラとエキウラに加えて、ロバトセレブラム、ディウロドリラス、ポリゴルディウスなどの系統も分節を失っているが、これらは例外である。^[33]環形動物の体の大部分は実質的に同一の節で構成されており、同じ内臓セットと外毛（ギリシア語で χαιτη、「毛」の意）を持ち、種によっては付属肢も備えている。最前部と最後部の節は、標準的な器官セットを含まず、真の節と同じように発達しないため、真の節とは見なされない。最前部の節はプロストミウム（ギリシア語で προ-、「前」の意、στομα、「口」の意）と呼ばれ、脳と感覚器官を含み、最後部の節はピギディウム（ギリシア語で πυγιδιον、「小さな尾」の意）またはペリプロクトと呼ばれ、通常は下側にある肛門を含む。前口部の後ろの最初の部分は、ペリストミウム（ギリシャ語でπερι-は「周囲」、στομαは「口」を意味する）と呼ばれ、一部の動物学者は真の節ではないと考えているが、一部の多毛類ではペリストミウムに他の節と同様に毛や付属肢がある。^[8]

節は、ピギディウムのすぐ前にある成長帯から一度に1つずつ発達するため、環形動物の最も若い節は成長帯のすぐ前に位置し、最も古い節はペリストムである。このパターンは末端成長と呼ばれる。^[8]環形動物のいくつかのグループ（ヒル類を含む） ^[15]は、最大節数が固定されているが、他のグループは生涯を通じて節を追加する。^[12]

この門の名前はラテン語の「小さな輪」を意味するannelusに由来している。 ^[6]

環形動物のクチクラはコラーゲン繊維でできており、通常は繊維が交差するように交互に螺旋状に層をなしている。これらは、1つの細胞からなる深層表皮（最も外側の皮膚層）から分泌される。管の中で生活する海洋環形動物の中にはクチクラを持たないものもいくつかあるが、それらの管は同様の構造をしており、表皮の粘液分泌腺が皮膚を保護している。 ^[8]表皮の下には真皮があり、結合組織、つまり細胞とコラーゲンなどの非細胞性物質の組み合わせでできている。その下には、体腔（体腔）の内層から発達した2層の筋肉がある。環状筋は収縮すると体節を長く細くするが、その下には縦走筋（通常は4つの明確な帯状）があり^[23] 、 収縮すると体節を短く太くする。^{[8]しかし、いくつかの科では環状筋が失われており、環状筋の欠如は環形動物の}原形質であるという説もある。^[34]一部の環形動物には、体の下側と両側面をつなぐ斜めの内筋も備わっています。^[23]

環形動物の剛毛（「毛」）は、牽引力やその他の機能を提供するために表皮から突き出ている。最も単純なものは関節がなく、各節の各側の上部と下部の近くに一対の束を形成する。環形動物の肢（「四肢」）には、関節があったり、櫛状または鉤状であったりするなど、より複雑な毛が先端に付いていることが多い。^{[8]毛は適度に柔軟なβ}キチンでできており、毛包によって形成され、毛包の底部には毛芽細胞（「毛を形成する」）があり、毛芽細胞を伸ばしたり引っ込めたりできる筋肉がある。毛芽細胞は、毛芽細胞を微絨毛にすることで毛芽細胞を生成する。毛芽細胞は、毛芽細胞を分泌できる領域を増やすために、毛のような細い突起物である微絨毛を形成する。毛芽細胞が完成すると、微絨毛は毛芽細胞内に引っ込み、毛芽細胞のほぼ全長にわたる平行なトンネルを残す。^{[8]そのため、環形動物の剛毛は節足動物の}剛毛（「剛毛」）とは構造的に異なり、節足動物の剛毛はより硬いα-キチンでできており、単一の内部空洞を持ち、クチクラの浅い窪みにある柔軟な関節に取り付けられています。^[8]

ほぼすべての多毛類は肢の役割を果たすパラポディアを持っているが、他の主要な環形動物グループにはそれがない。パラポディアは体壁の関節のない一対の延長部であり、その筋肉は体の環状筋に由来する。それらはしばしば1つ以上の大きくて厚いケタによって内部で支えられている。穴を掘って管の中に生息する多毛類のパラポディアは、先端に鉤状のケタを持つ隆起部であることが多い。活発に這い回ったり泳いだりする多毛類では、パラポディアは非常に短い胴体で上部と下部の大きなパドルに分かれていることが多く、パドルは一般にケタで縁取られ、時には繊毛（融合した繊毛の束）と鰓で縁取られている。^[23]

脳は一般に咽頭（のど）の周囲に輪を描いており、咽頭の上部前方にある一対の神経節（局所制御中枢）から成り、咽頭の両側にある神経索によって、咽頭のすぐ下後方にあるもう一対の神経節とつながっている。 ^[8]多毛類の脳は一般に前口部にあるが、陰毛類の脳は側口部または前口部後方の第 1 節にあることもある。^[35]非常に動きやすく活動的な多毛類の中には、脳が大きく複雑で、後脳、中脳、前脳の部分が見えるものもある。[ ^23]中枢神経系の残りの部分である腹側神経索は一般に「はしご状」で、体の下部を通る一対の神経索から成り、各節には横方向の接続でつながれた一対の神経節がある。各節神経節から、局所神経の分岐系が体壁に入り、体を囲んでいる。^[8]しかし、ほとんどの多毛類では2本の主な神経索が融合しており、管内に生息するオウエニア属 では単一の神経索に神経節がなく、表皮に位置している。^{[12] [36]}

節足動物と同様に、各筋線維（細胞）は複数のニューロンによって制御され、線維の収縮の速度と力は、すべてのニューロンの複合効果によって決まります。脊椎動物は異なるシステムを持ち、1つのニューロンが筋線維のグループを制御します。^[8]ほとんどの環形動物の縦神経幹には巨大な軸索（神経細胞の出力信号線）が含まれています。その直径が大きいため抵抗が減り、非常に速く信号を伝達できます。これにより、これらの虫は体を短くして危険から素早く逃げることができます。実験では、巨大な軸索を切断するとこの逃避反応を防ぐことができますが、通常の動きには影響しないことが示されています。^[8]

センサーは主に光、化学物質、圧力波、接触を感知する単一細胞で、頭部、付属肢（ある場合）、および体の他の部分に存在します。^[8]項部（「首」の）器官は、多毛類にのみ見られる一対の繊毛構造であり、化学センサーであると考えられています。^[23]一部の多毛類は、光の方向を感知する単眼（「小さな目」）と、おそらく画像を形成できるカメラの目または複眼のさまざまな組み合わせを持っています。 ^{[36] [37]}複眼は、節足動物の目とは独立して進化した可能性があります。 ^[23]一部のチューブワームは、魚の影を感知するために体に広く広がった単眼を使用し、すばやくチューブに引っ込むことができます。^[36]穴を掘ってチューブに住む一部の多毛類は、下がどちらであるかを示す平衡胞（傾きとバランスのセンサー）を持っています。 ^[36]多毛類のいくつかの属は、頭の裏側に触肢を持ち、これは摂食と「触角」の両方に使われ、またこれらの中には構造的に類似しているが、主に「触角」として使われる触角を持つものもある。^[23]

ほとんどの環形動物は、各節に一対の体腔（体腔）を持ち、他の節とは隔壁で、互いは垂直の腸間膜で区切られている。各隔壁は、中央の結合組織と、両側の前後の節から取った中皮（裏地の役割を果たす膜）でサンドイッチ状に構成されている。各腸間膜は、中皮が一対の体腔の裏地であり、血管と、多毛類では主な神経索がその中に埋め込まれていることを除いては類似している。^[8] 中皮は、変化した上皮筋細胞でできている。^[8]言い換えれば、中皮の体は上皮の一部を形成しているが、その基部は体壁の筋線維まで伸びている。 ^[38]中皮は、隔壁上で放射状筋と輪状筋、血管と腸の周囲で輪状筋を形成することもある。中皮細胞の一部、特に腸の外側には、脊椎動物の肝臓と同様の機能を果たすクロロゴゲン細胞が形成されることがある。クロロゴゲン細胞はグリコーゲンと脂肪の生成と貯蔵、酸素運搬体ヘモグロビンの生成、タンパク質の分解、窒素老廃物のアンモニアと尿素への変換と排泄などを行う。^[8]

多くの環形動物は蠕動運動（体に沿って広がる収縮と膨張の波）によって移動する。 ^[8]あるいは、体を曲げながらパラポディアを使って 這ったり泳いだりする。^[39]これらの動物では、隔壁によって環状筋と縦走筋が個々の体節の形状を変え、各体節を独立した液体で満たされた「風船」にすることができる。^{[8]しかし、半}固着性の環形動物や蠕動運動やパラポディアの動きによって移動しない環形動物では隔壁が不完全なことが多い。たとえば、体を鞭のように動かして移動するもの、繊毛（筋肉で動く細い毛）を使って移動する小型海洋生物、海底に潜り込むために咽頭（喉）を裏返しにする穴掘り動物などである。^[8]

体腔内の液体には、寄生虫や感染症から動物を守る体腔細胞が含まれている。一部の種では、体腔細胞に呼吸色素（一部の種では赤色ヘモグロビン、他の種では緑色クロロクルオリン（血漿に溶解）^[23]）が含まれており、体節内で酸素を運搬する。呼吸色素は血漿にも溶解している。よく発達した隔壁を持つ種では、一般的に、腸の上部と下部に血管が体全体に走っており、上部の血管は血液を前方に運び、下部の血管は血液を後方に運ぶ。体壁と腸の周囲の毛細血管網は、主要血管間で血液を輸送し、体節の酸素と栄養素を必要とする部分に血液を輸送する。2 つの主要血管、特に上部の血管は収縮して血液を送り出すことができる。一部の環形動物では、上部の血管の前端が筋肉で拡大して心臓を形成しているが、多くのミミズの先端では、上部と下部の主要血管を接続する血管の一部が心臓として機能している。隔壁が十分に発達していない種や隔壁を持たない種は一般的に血管を持たず、栄養分や酸素の供給を体腔内の循環に依存しています。^[8]

しかし、ヒルとその近縁種の体構造はグループ内では非常に均一であるが、他の環形動物（クリテラタ属の他の種を含む）とは大きく異なる。^[15]ヒルには隔壁がなく、体壁の結合組織層が非常に厚く体の大部分を占め、2つの体腔は広く離れており、体長に沿って走っている。これらは主要な血管として機能するが、上下ではなく並んでいる。しかし、他の環形動物の血管とは異なり、体腔と同様に中皮で裏打ちされている。ヒルは一般に、前端と後端にある吸盤を使ってシャクトリムシのように移動する。肛門はピギディウムの上面にある。^[15]

ミミズを含む一部の環形動物では、呼吸はすべて皮膚を介して行われます。しかし、多くの多毛類と一部のクリテラート類（ミミズが属するグループ）は、ほとんどの節に鰓があり、多毛類ではパラポディアの延長としてよく見られます。管生活者や穴掘り動物の鰓は、通常、水の流れが強い方の端に集まります。^[23]

口部の摂食構造は多種多様で、動物の食性とはほとんど関係がない。多くの多毛類は、外転（裏返しにして伸ばす）できる筋肉質の咽頭を持つ。これらの動物では、最前部のいくつかの節に隔壁がないことが多く、これらの節の筋肉が収縮すると、これらすべての節からの体液圧が急激に増加して咽頭が急速に外転する。2つの科、EunicidaeとPhyllodocidaeは顎を進化させており、獲物を捕らえたり、植物の破片を噛み切ったり、死んで腐敗した物質を掴んだりするのに使用できる。一方、一部の捕食性多毛類は顎も外転可能な咽頭も持っていない。選択的堆積物摂食者は一般に海底の管の中に住み、触肢を使って堆積物中の食物粒子を見つけ、口の中にこすり込む。濾過摂食者は繊毛に覆われた触肢の「冠」を使って食物粒子を口に流し込む。非選択的堆積摂食者は、一般的には特殊化されていない口から土や海底堆積物を摂取する。一部の嘴角質動物は口蓋に粘着パッドを持っており、その一部はパッドをめくって獲物を捕らえる。ヒルは多くの場合、反転可能な口吻、つまり2本または3本の歯を持つ筋肉質の咽頭を持っている。^[23]

腸は一般にほぼ真っ直ぐな管で、腸間膜（節内の垂直の仕切り）に支えられ、尾部下面の肛門で終わっている。 ^[8]しかし、管内に生息するシボグリニダエ科の腸は、膨らんだ内壁で塞がれており、その中に共生 細菌が住み着いている。共生細菌は、虫の総重量の15％を占めることもある。細菌は、熱水噴出孔からの硫化水素や二酸化炭素、湧出液からのメタンなどの無機物を、自分や宿主の栄養となる有機物に変換する。一方、虫は触肢をガス流の中に伸ばし、細菌が必要とするガスを吸収する。^[23]

血管のある環形動物は可溶性の老廃物を除去するために後腎を使用し、血管のない環形動物は原腎を使用する。^[8]これらのシステムは両方とも2段階の濾過プロセスを使用し、最初に体液と老廃物を抽出し、これらを再度濾過して再利用可能な物質を再吸収し、有毒で使用済みの物質を尿として排出する。違いは、原腎が同じ器官で両方の濾過段階を組み合わせるのに対し、後腎は2段階の濾過のみを行い、1段階目の濾過には他のメカニズムに依存していることである。環形動物では、血管の壁にある特殊な濾過細胞が体液やその他の小分子を体腔液に通過させ、それが後腎に循環する。^[40]環形動物では、体液が原腎または後腎に入るポイントは隔壁の前側にあり、2段階目のフィルターと腎孔（体壁の出口開口部）は次の体節にある。その結果、最後尾の節（成長帯とピギディウムの前）には老廃物を抽出する構造がなく、それを濾過して排出する次の節もない。一方、最初の節には老廃物を2番目の節に渡す抽出構造はあるものの、尿を再濾過して排出する構造は存在しない。^[8]

多毛類は、親が完全な生物のまま、2つ以上の部分に分裂するか、新しい個体を出芽させることによって無性生殖することができる。 ^{[8] [41]} Aulophorus furcatusなどの一部の貧毛類は完全に無性生殖すると思われるが、他の貧毛類は夏に無性生殖し、秋に有性生殖する。貧毛類の無性生殖は、出芽ではなく、常に2つ以上の部分に分裂することによって行われる。^{[12] [42]}しかし、ヒルが無性生殖するのを見たことはない。^{[12] [43]}

多毛類や貧毛類のほとんども、損傷を受けた後に再生するために同様のメカニズムを使用しています。Chaetopterus属とDodecaceria属の2つの多毛類は、単一の体節から再生することができ、他の属は頭部を切断されても再生することができます。 ^{[12] [41]}環形動物は、このような深刻な損傷を受けた後に再生できる最も複雑な動物です。^[44]一方、ヒルは再生できません。^[43]

環形動物はもともと性別が分かれた動物で、卵子と精子を腎器から水中に放出していたと考えられている。^[8]受精卵はトロコフォア 幼生に成長し、プランクトンとして生活する。^[46]その後、幼生は海底に沈み、小型の成体へと変態する。トロコフォアの頂房と原トロクの間の部分はプロストミウム（頭部）になり、トロコフォアの肛門周辺の小さな領域はピギディウム（尾部）になり、その直前の狭い帯は新しい体節を形成する成長領域になり、トロコフォアの残りの部分はペリストミウム（口を含む体節）になる。^[8]

しかし、現生多毛類（そのほとんどが海洋動物）のライフサイクルのほとんどは不明で、ライフサイクルがわかっている300種以上のうち、このパターンに従うのは約25％に過ぎない。約14％は同様の体外受精を行うが、卵黄を多く含む卵を産むため、幼生がプランクトンの中で過ごす時間が短縮される。あるいは、幼生ではなく小型の成体が出てくる卵である。残りは受精卵が孵化するまで世話をする。ゼリーで覆われた卵塊を産んで世話をする種もあれば、卵を自分の体に付着させる種もあり、孵化するまで卵を体内に留めておく種もいくつかある。これらの種は精子の移動にさまざまな方法を使用する。たとえば、水中に放出された精子をメスが収集する種もあれば、オスがペニスを持っていてメスに精子を注入する種もある。^[46]これが多毛類の生殖パターンの代表的なサンプルであるという保証はなく、単に科学者の現在の知識を反映しているに過ぎない。^[46]

多毛類の中には一生に一度しか繁殖しないものもあれば、ほぼ継続的に、あるいは数回の繁殖期に渡って繁殖するものもある。ほとんどの多毛類は一生同じ性別のままであるが、かなりの割合の種が完全な雌雄同体であり、生涯に性転換する。繁殖が研究されている多毛類のほとんどは永久生殖腺を欠いており、卵子と精子をどのように産生するかは不明である。いくつかの種では、体の後部が分離して別の個体となり、通常は水面近くの適切な環境まで泳いで産卵するまで生き続ける。^[46]

成熟したクリテラート類（ミミズやヒルを含むグループ）のほとんどは完全な雌雄同体であるが、ヒルのいくつかの種では、若い成体は雄として機能し、成熟すると雌になる。すべてよく発達した生殖腺を持ち、すべて交尾する。ミミズはパートナーの精子を精嚢（「精子貯蔵庫」）に貯蔵し、クリテラートは卵巣から卵子を、精嚢から精子を集める繭を作る。ミミズの卵子の受精と成長は繭の中で起こる。ヒルの卵子は卵巣で受精し、繭に移される。すべてのクリテラート類において、繭は卵子が受精すると卵黄を、成長中に栄養分を生成する。すべてのクリテラート類は幼虫ではなく小型の成虫として孵化する。^[46]

チャールズ・ダーウィンの著書『ミミズの作用による植物性腐植土の形成』（1881年）は、土壌の肥沃度に対するミミズの貢献について初めて科学的に分析した。^[47]一部は穴を掘り、他のものは完全に地表、通常は湿った落ち葉の中で生活する。穴を掘るミミズは土壌を緩めて酸素と水が浸透できるようにし、地表ミミズも地中ミミズも有機物と無機物を混ぜて土壌を作るのを助け、有機物の分解を促進して他の生物がより早く利用できるようにし、無機物を濃縮して植物がより簡単に利用できる形に変えている。^{[48] [49]ミミズは、}ロビンからコウノトリまでの大きさの鳥類や、トガリネズミからアナグマまでの大きさの哺乳類にとっても重要な獲物であり、場合によってはミミズを保護することが絶滅危惧種の鳥類を保護するために不可欠となることもある。^[50]

陸生環形動物は、状況によっては侵略的になることがあります。たとえば、北アメリカの氷河地域では、ほぼすべての在来ミミズが氷河によって死滅したと考えられており、現在その地域で見られるミミズは、主にヨーロッパ、最近ではアジアなど、他の地域から持ち込まれたものです。北部の広葉樹林は、特に、落ち葉の減少、土壌の肥沃度の低下、土壌化学の変化、生態学的多様性の喪失など、侵略的ミミズによる悪影響を受けています。特に懸念されるのはAmynthas agrestisで、少なくとも 1 つの州 (ウィスコンシン州) がこれを禁止種に指定しています。

ミミズは自力で年間に限られた距離しか移動できず、釣り人や車のタイヤや履物の土に付着したミミズやその繭によって、外来種のミミズの拡散が急速に増加します。

海洋環形動物は、サンゴ礁や潮汐帯の周辺に生息する底生動物種の3分の1以上を占めると考えられています。^[47]穴を掘る種は海底堆積物への水と酸素の浸透を増加させ、その結果、巣穴のそばで好気性細菌や小動物の個体群の成長が促進されます。 ^[51]

吸血ヒルは直接的な害をほとんど与えないが、宿主にとって非常に危険な鞭毛虫を媒介するものもいる。管の中に生息する小型の貧毛類の中には、魚に旋回病を引き起こす粘液 胞子虫を媒介するものもいる。^[47]

ミミズは土壌の肥沃度に大きく貢献している。^[47]サンゴを掘る海洋多毛類のパロロワームの後部は、表面で産卵するために分離し、サモアの人々はこれらの産卵モジュールを珍味とみなしている。^[47]釣り人は、ミミズが人工のハエよりも効果的な餌であることに気付くことがあり、湿った苔を敷いた缶の中でミミズは数日間保存できる。^[52]ミミズは餌として、また養殖用の食料源として商業的に重要であり、自然個体群の乱獲を減らすために養殖する提案もある。^[51]一部の海洋多毛類による軟体動物の捕食は、漁業や養殖業に深刻な損失をもたらす。^[47]

科学者たちは水生環形動物を研究して、淡水と海水の酸素含有量、塩分濃度、汚染レベルを監視している。^[47]

医学的に疑わしい瀉血の施術にヒルが使われていたという記録は、西暦30年頃の中国、西暦200年頃のインド、西暦50年頃の古代ローマ、そして後にはヨーロッパ全土から伝わっている。19世紀にはヒルの医療需要が非常に高かったため、一部の地域では在庫が枯渇し、他の地域では輸出が制限または禁止され、ヒルド・メディシナリスはIUCNとCITESの両方で絶滅危惧種として扱われている。最近ではヒルは顕微手術の補助に使用されており、その唾液は抗炎症化合物といくつかの重要な抗凝固剤を提供し、そのうちの1つは腫瘍の拡散も防ぐ。^[47]

ラグワームの顎は丈夫ですが、カルシウム塩で生体鉱物化された他の多くの生物の硬い部分よりもはるかに軽量です。これらの利点はエンジニアの注目を集めています。調査により、ラグワームの顎は亜鉛と強く結合する珍しいタンパク質でできていることがわかりました 。^[53]

環形動物は体が柔らかいため、化石は稀である。^[54] 多毛類の化石記録は、主に一部の種が持っていた顎と、一部の種が分泌した鉱化した管で構成されている。^[55]ディッキンソニアなどのエディアカラ紀の化石は、ある意味で多毛類に似ているが、類似点は曖昧すぎるため、これらの化石を自信を持って分類することはできない。^[1] 5億4900万年前から5億4200万年前の小さな貝化石クラウディナは、一部の著者によって環形動物に分類されているが、他の著者によって刺胞動物（つまり、クラゲやイソギンチャクが属する門）に分類されている。^{[56] [57]} 2008年まで、環形動物として広く受け入れられていた最古の化石は、多毛類のカナディアとバージェッソカエタで、どちらもカナダのバージェス頁岩から発見され、約5億500万年前の中期カンブリア紀に形成された。^{[58]オーストラリアで発見され、バージェス頁岩より少し古いミオ}スコルックスは、環形動物であった可能性がある。しかし、いくつかの典型的な環形動物の特徴を欠いており、環形動物には通常見られない特徴を持ち、その一部は他の門に関連付けられている。^[58] その後、サイモン・コンウェイ・モリスとジョン・ピールは、シリウス・パセットから約5億1800万年前のフラグモカエタを報告し、これが現在までに知られている最古の環形動物であると結論付けた。^{[1]バージェス頁岩の化石}ウィワクシアが軟体動物か環形動物かについては激しい議論があった。 ^[58]多毛類は、約4億8800万年前から4億7400万年前の前期オルドビス紀に多様化した。環形動物の最初の顎が発見されたのは前期オルドビス紀になってからであり、したがって冠状動物群はこの時期以前に出現したことはあり得ず、おそらくそれより少し後になってから出現したと考えられる。^[59]約2億9900万年前の石炭紀末までに、現代の移動性多毛類グループのほとんどの化石が出現した。^{[58]多くの化石管は現代の}固着性多毛類が作ったものと似ているが、^[60]多毛類が明らかに作った最初の管は、 1億9900万年未満前のジュラ紀のものである。 ^[58] 2012年、ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩層の近くで発見された5億800万年前の環形動物の種、クートニーズコルクスは、環形動物の頭部の発達に関する仮説を変えるものとなった。この動物の頭部には、体に沿ったものと似た剛毛があり、あたかも頭部が以前は一般的な体節の特殊バージョンとして発達したかのようであった。

貧毛類に関する最も古い確かな証拠は、 6500万年前に始まった第三紀に見られ、これらの動物は1億3000万年前から9000万年前の白亜紀前期に顕花植物とほぼ同時期に進化したと示唆されている。^[61]部分的に小さな糞便ペレットで満たされた複雑な巣穴からなる生痕化石は、ミミズが2億5100万年前から2億4500万年前の前期三畳紀に存在していた証拠である可能性がある。[61] [62] 4億7200万年前から4億6100万年前の中期オルドビス紀に^遡る体化石は暫定的に貧毛類に分類されているが、これらの同定は不確かであり、いくつかは異論もある。^{[61] [63]}

伝統的に、環形動物は多毛類と有毛類の2つの主要なグループに分けられてきた。有毛類はミミズを含む寡毛類とヒル類に分けられ、ヒル類の最もよく知られたメンバーはヒルである。^[8]長年、約80の多毛類の科をより上位のグループに明確に分類することはできなかった。^[10] 1997年にグレッグ・ラウスとクリスチャン・フォーチャードは、解剖学的構造に基づいて「多毛類の分類学を許容できるレベルの厳密さにまで引き上げる最初の発見的ステップ」を試み、多毛類を次のように分類した。^[64]

• ミミズに似た穴を掘る種は1,000種未満。^[65]
• 多毛類の大部分を占めるパルパタ亜綱は、以下のように分類される。
  • 管状触角亜綱は、摂食に用いる長い溝のある触肢を持つのが特徴で、そのほとんどは管内で生活する。^[65]
  • 最も活動的な多毛類である有棘動物は、内部の棘（針状突起）によって強化されたパラポディアを持っています。^[65]

また、1997年にダムナイト・マクヒューは分子系統学を用いて一つの遺伝子の類似点と相違点を比較し、非常に異なる見解を提示した。その見解では、クリテラート類は多毛類の系統樹の1つの枝から派生したものであり、数十年間別の門とみなされてきたポゴノフォラ類とエキウラ類は多毛類の系統樹の別の枝に位置づけられた。^[67]その後の同様の規模での分子系統学分析でも同様の結論が示された。^[68]

2007年、トルステン・ストラックとその同僚は81の分類群で3つの遺伝子を比較した。そのうち9つは外群^[10]、つまり環形動物と近縁ではないと考えられていたが、研究対象の生物がより大きな系統樹のどこに位置しているかを示すために含まれていた。^[69]クロスチェックのために、この研究では10の分類群で11の遺伝子（元の3つを含む）の分析を使用した。この分析により、クリテラート類、ポゴノフォラ類、エキウラ類が多毛類の系統樹のさまざまな枝にあることに同意した。また、多毛類をスコレキダ類、カナリア類、アキキュラタ類に分類することは無意味であると結論付けられた。なぜなら、これらのグループに属するとされるメンバーは、81の分類群を比較して得られた系統樹全体に散在していたからである。また、当時は別門とされていたシプンキュラン類を多毛類の別の枝に位置付け、ヒル類は多毛類の姉妹群ではなく、貧毛類のサブグループであると結論付けた。^[10]ラウズは分子系統学に基づく分析を受け入れ、^[12]その主な結論は現在では科学的コンセンサスとなっているが、環形動物の系統樹の詳細は不明のままである。^[11]

分子系統解析は、環形動物と以前は独立していた3つの門の分類を書き換えるだけでなく、無脊椎動物の分類における分節の重要性について何十年も前に書かれた文献の強調を弱める。これらの解析で親グループであることが判明した多毛類は完全に分節化された体を持つが、多毛類のエキウラ類とシプンクル類の派生は分節化されておらず、ポゴノフォア類は体の後部のみが分節化されている。分節化は、進化の過程でこれまで考えられていたよりもはるかに簡単に現れたり消えたりする可能性があるようだ。^{[10] [67]} 2007年の研究では、分節化に関連する梯子状の神経系は、環形動物と節足動物の両方でこれまで考えられていたほど普遍的ではないことも指摘されている。^{[10] [b]}

環形動物門の最新の系統樹は、多毛類の基底グループである古環形動物門、カエトプテリフォルミア、および両生類/口吻/ロバトセレブラムクレードで構成されています。このクレードの次には、環形動物のほぼすべてを含む更新環形動物門が続き、非常に多様な 2 つのグループ、定住環形動物門とエルランティア門に分かれています。定住環形動物門には、クリテラテス類、ポゴノフォラ類、エキウラ類、およびいくつかの環形動物、ならびにいくつかの多毛類グループが含まれます。エルランティア門には、真正多毛類と葉状多毛類、およびいくつかの環形動物が含まれます。ミゾストマ類などのいくつかの小グループは、長い枝分かれがあるために分類が難しいですが、これらの大グループのいずれかに属します。^{[70] [71] [72] [73] [74]}

環形動物は、左右相称動物の2大上門のうちの1つである前口動物に属し、もう1つは脊椎動物を含む後口動物である。^{[68]前口動物の中では、環形動物はかつては}節足動物とともにArticulata （関節動物）という上群に分類されていたが、これは両門のほとんどのメンバーで分節が明らかであるためである。しかし、節足動物で分節を駆動する遺伝子は、環形動物では同じことをしていないようである。節足動物と環形動物はどちらも分節のない近縁種がいる。祖先の前口動物や左右相称動物が分節化していて、多くの子孫門で分節が消滅したと仮定するのと同じくらい、節足動物と環形動物が独立して分節体を進化させたと仮定することは、少なくとも同じくらい容易である。^[68]現在の見解では、環形動物は軟体動物、腕足動物、およびロフォフォア（扇状の摂食構造）および/またはトロコフォア幼生を持つロフォトロコゾアのメンバーである他のいくつかの門とともにグループ化されています。^{[75]一方、節足動物は現在、}脱皮動物（「脱皮する動物」）のメンバーであり、いくつかの非体節門であると考えられています。 ^{[68] [76]}

「冠状動物」仮説は、このグループ内の多くの門、例えば環形動物、軟体動物、紐形動物、扁形動物が受精卵の発達において同様のパターンをたどるという事実によっても裏付けられている。4細胞期の後に細胞分裂すると、これら4つの細胞の子孫は螺旋状のパターンを形成する。これらの門では、胚の細胞の「運命」、言い換えれば、その子孫が成体動物で果たす役割は同じであり、非常に早い段階から予測することができる。^[77]そのため、この発達パターンはしばしば「螺旋状の確定分裂」と表現される。^[78]

化石の発見により、環形動物と冠状動物は他のどの門よりも互いに近縁であるという仮説が導かれている。冠状動物の化石の体型から、系統解析により冠状動物は環形動物の姉妹群であることが判明した。両群に共通するのは、微絨毛から分泌される毛の存在、一対の体節体腔、類似した後腎構造である。^[79]

ウィキブックの二分法キーには、環形動物に関するページがあります。

• ウィキメディア・コモンズの環形動物に関連するメディア
• Wikispeciesの環形動物に関するデータ