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| 貧毛類 時間範囲:
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| ミミズ（Lumbricus terrestris） | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 環形動物 |
| クレード: | プレストアンネリダ |
| クレード: | セデンタリア |
| クラス： | クリテッラタ |
| サブクラス: | 貧毛類 |
| 注文 | |
貧毛類（/ ˌ ɒ l ɪ ɡ ə ˈ k iː t ə , - ɡ oʊ -/）[1]は、環形動物門に属する軟体動物の亜綱で、様々なミミズを含む多くの種類の水生および陸生の蠕虫で構成されています。具体的には、貧毛類には陸生のメガドリルミミズ（半水生または完全水生のものも含む）と淡水または半陸生のマイクロドリル型が含まれ、イトミミズ科、ポットワーム、アイスワーム（エンキトラエ科）、ツトムシ科（ミミズ科）、およびいくつかの間質性海洋蠕虫が含まれます。
約 10,000 種が知られている貧毛類は、環形動物門の約半分を占めています。これらの虫は通常、体外表面に剛毛(毛)がほとんどなく、多毛類とは異なり、側足がありません。
多様性
貧毛類はよく分節された虫で、ほとんどが水骨格として使われる広い体腔（体腔）を持っている。その体長は0.5mm（0.02インチ）未満から、ギップスランドミミズ（Megascolides australis）やメコンミミズ（Amynthas mekongianus ）などの「巨大」種では2～3メートル（6.6～9.8フィート）にまで及ぶ。[2]
陸生貧毛類は一般にミミズとして知られ、土中に穴を掘る。多数の種を擁する4つの主要な科は、Glossoscolecidae、Lumbricidae、Megascolecidae、Moniligastridaeである。ミミズは砂漠を除く世界中のあらゆる場所に生息する。ミミズは湿った環境を必要とし、大型種は数メートル（ヤード）の深さまで穴を掘るが、若い個体や小型種は土壌の表面数センチメートルに限られる。最も多く生息しているのは腐植質に富んだ土壌と酸性土壌である。少数の種は樹木、湿った苔の間、葉の脇や割れ目に堆積した残骸の中に生息し、他の種はアナナスのロゼットに巣を作る。[3]
水生貧毛類の大部分は小さくて細い蠕虫で、透明な体壁を通して臓器が見える。浅い淡水環境では、堆積物に穴を掘ったり、植物の間に生息することが多い。一部は陸上と水中の生息地を行き来し、沼地、泥、水域の境界に生息する。約200種が海洋性で、そのほとんどはエンキトラエ科とナミダエ科である。これらは主に潮間帯と浅い潮下帯に生息するが、深海にも少数生息する。[3]
解剖学
貧毛類の最初の節、すなわち前節は、通常、感覚器官のない滑らかな葉または円錐体であるが、触手を形成するために延長されることもある。残りの節には付属肢はないが、少数の剛毛、すなわち毛がある。これらは、水中形態では穴を掘るミミズよりも長くなる傾向があり、さまざまな形状をとることができる。
各節には 4 束の毛があり、2 束は下側に、残りは側面にあります。束には 1 束から 25 束の毛が含まれ、毛を体内に引き込んだり体外に引き出したりする筋肉があります。これにより、虫は基質に潜り込む際に土や泥をつかむことができます。潜り込む際、体は蠕動運動し、収縮と伸張を交互に繰り返して前進します。
体の前部にあるいくつかの節は、多数の分泌腺の存在によって変化している。それらは一緒になって生殖に重要な役割を果たすクリテラムを形成する。 [4]
内部解剖学
ほとんどの貧毛類は残骸を食べるが、AgriodorillusやPhagodrilusなどの一部の属は捕食性である。消化管は基本的に体長全体に伸びる管であるが、口腔のすぐ後ろには強力な筋肉質の咽頭がある。多くの種では、咽頭は単に虫が食物を吸い込むのを助けるだけであるが、多くの水生種では、咽頭を裏返しにして吸盤のように食物の上に置き、その後再び吸い込むことができる。
消化管の残りの部分には、食物を貯蔵する嚢と、食物をすりつぶす砂嚢が含まれるが、これらはすべての種に存在するわけではない。食道には「石灰質腺」があり、消化できない炭酸カルシウムを腸に排出することでカルシウムバランスを維持する。腸と背側血管の周囲には、黄色がかったクロラゴゲン細胞が多数存在し、脊椎動物の肝臓と同様の機能を果たす組織を形成している。これらの細胞の一部は体腔内で自由に浮遊しており、「エレオサイト」と呼ばれる。[4]
ほとんどの貧毛類は鰓やそれに似た構造を持たず、湿った皮膚で呼吸するだけです。少数の例外は、一般的に単純な糸状の鰓を持っています。排泄は後腎と呼ばれる小さな管を通して行われます。陸生貧毛類は尿素を分泌しますが、水生形態は典型的には水中に急速に溶解するアンモニアを分泌します。 [4]
血管系は、各節で側方血管によって接続された2本の主血管から構成される。血液は背血管（体の上部）を通って前方に運ばれ、腹血管（体の下部）を通って後方に運ばれ、腸を囲む洞に流れ込む。小さな血管の中には筋肉質のものもあり、実質的に心臓を形成している。このような心臓は1対から5対あるのが一般的である。貧毛類の血液には、呼吸色素を必要としない最小種を除いてヘモグロビンが含まれている。[4]
神経系は、通常 1 つの構造に融合している 2 本の腹側神経索と、体節ごとに 3 対または 4 対のより小さな神経から構成されています。水生貧毛類のうち、目を持つものはごくわずかで、その場合でも単眼のみです。それでも、皮膚には複数の光受容器があり、光の存在を感知して光から逃れることができます。貧毛類は、体中の結節にある化学受容器を使用して周囲の味を感知し、皮膚には触覚に寄与すると思われる多数の自由神経終末も備わっています。[4]
分布と生息地
貧毛類は世界中のあらゆる大陸に生息し、陸生、淡水、海洋に生息しています。1700種が知られている水生種のうち、約600種が海洋に生息し、100種が地下水に生息しています。水生貧毛類はほとんどのグループに生息していますが、最も種数が多いのはナマズ科です。[5]
移動
ミミズの移動と穿孔は、環状筋と縦走筋の収縮と弛緩を繰り返す蠕動運動によって行われる。前進するために、ミミズの前方部分は環状筋の収縮によって前方に伸ばされ、そのすぐ後ろの部分は縦走筋の収縮によって短く太くなる。次に前部環状筋が弛緩し、環状収縮の波がミミズに沿って後方へ移動する。[6]同時に、体が短くなると葯が広がって地面をつかみ、体が長くなると引っ込む。歩幅は通常2～3cm（0.8～1.2インチ）で、ミミズは1分間に7～10歩の速度で移動する。ミミズは尾を先頭にして移動方向を反転することができる。水生種は堆積物や密集した植物の間を移動するために同様の移動手段を使用しますが、小さなアエオロソマティッドは前口の繊毛を使って泳ぎます。[3]
穴掘りは、ミミズの先端を裂け目に押し込み、体を広げて隙間を広げることで行われます。その過程で大量の土が飲み込まれます。これは腸を通過する際に粘液と混ざり、トンネルの壁を塗り固めて内壁を形成します。余分な物質は地表に押し出され、糞便の塊を形成します。巣穴には2つの入り口と、複数の垂直および水平のトンネルがある場合があります。[3]
再生
一般的に多毛類は海洋性で性別が分かれており、体外精子輸送と体外受精が行われるのに対し、貧毛類は陸上または淡水に生息し、雌雄同体で体外精子輸送がなく、受精は繭の中で行われます。しかし、これには例外があり、一部の多毛類は海洋以外の環境に生息し、貧毛類のいくつかの種は海洋性です。[6]子孫の発達も2つの亜綱間で異なります。多毛類の卵は海中に産み付けられ、そこでトロコフォア幼生に成長し、プランクトンの一部として分散しますが、貧毛類の卵黄のある卵には幼生期がなく、繭の中で直接若い虫に成長します。[6]
貧毛類の繁殖は主に性的な手段によるが、一部の属、特に水生種ではクローン生殖が一般的である。ナマズ科の動物は無性生殖を行い、主にパラトミー（後部による特定の前部構造の「前生成」後に体が2つに分裂する）を行う。他の種は断片化（虫が複数の断片に分裂し、それぞれが新しい虫に成長する）を行う。一部の種では単為生殖も起こる。[5]
進化と分類
ミミズは体が柔らかいため化石になりにくいが、生痕化石はできる。[7] Protoscolexという名前は、米国ケンタッキー州の上部オルドビス紀で発見された剛毛のない節足動物の属に付けられた。同じ属に分類される別の種がイングランドのヘレフォードシャーで発見されたが、これらのミミズが実際に貧毛類であるかどうかは不明である。スティーブンソンは1930年に貧毛類の共通祖先は原始的な水生ミミズ科から来たと仮定した。Glossoscolecidae 、Hormogastridae、Lumbricidae 、Microchaetidaeなどのより進化した科は、他の科よりも後になって進化した可能性がある。新しい地域に定着して優位になる能力があるため、Lumbricidaeは人間を追って世界中を移動し、多くの在来種のミミズを追い出してきた。[8]
初期には貧毛類を「メガドリリ」（大型の陸生種）と「ミクロドリリ」（小型で主に水生種）に分けるという、現在では時代遅れの分類体系が採用されていた。[8]
家族
- Acanthodrilidae Claus、1880 (Diplocardiinae Michaelsen、1900を含む)
- Ailoscolecidae Bouché, 1969 (Komarekionidae Gates, 1974を含む)
- Alluroididae Michaelsen, 1900 学名
- アルミダエ ・デュボスク、1902
- Criodrilidae Vejdovsky , 1884 (Biwadrilidae Brinkhurst & Jamieson, 1971を含む)
- ドリドリリダエ クック、1971
- エンキトラエ科 Vejdovsky , 1879
- エウドリリダエ クラウス、1880
- エクシダエブレイクモア、2000
- グロッソスコレキダ エ マイケルセン, 1900
- ハプロタクシ科 Michaelsen, 1900
- Hormogastridae Michaelsen, 1900 (Vignysinae Bouché, 1970および Xaninae Diaz Cosin et al. , 1989を含む)
- キノコ科ブリンクハーストとジェイミーソン、1971
- Lumbricidae Claus、1876年（Diporodrilinae Bouché、1970年、Eiseniinae Omodeo、1956年、Spermophorodrilinae Omodeo & Rota、1989年、Postandrilinae Qiu & Bouché、1998年、Allolobophorinae Kvavadze、2000年、Helodrilinae Kvavadze、200年を含む） 0)
- ツチミツキガメ科 Vejdovsky , 1884
- ルトドリリダエ マクマハン、1978
- Megascolecidae Rosa, 1891 (Pontodrilinae Vejdovsky, 1884、Plutellinae Vejdovsky, 1884、Argilophilinae Fender & McKey-Fender, 1990を含む)
- 微小羽虫科マイケルセン、1900
- モニリガストリダエ Claus, 1880
- イトミミズ科/ イトミミズ科Vejdovsky , 1884 (Naidinae Ehrenberg, 1831を含む)
- ナラピダエ リギ、1983
- Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (Malabariinae Gates, 1966を含む)
- Octochaetidae Michaelsen、1900 (Benhaminae Michaelsen、1895/7を含む)
- オピストシス目 チェルノスビトフ、1936
- ヒメハナバチ科 Erséus, 1999
- フレオドリリダエ ベダード, 1891
- プロパピダエ コーツ, 1986
- ランディエリダエ Erséus & Strehlow, 1986
- スパルガノフィラ科 ミカエルセン、1918年
- シンゲノドリリダエスミス＆グリーン、1919
- ティグアス科ブリンクハースト、1988
- トリトゲニア科Plisko, 2013
- ツマキダエ リギ、1995
参考文献
- ^ 「Oligochaeta」. Lexico UK English Dictionary . Oxford University Press . 2022年7月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ ブレイクモア、ロバート J.、チャバ クスディ、伊藤正道、金子修宏、マウリツィオ G. パオレッティ、セルゲイ E. スピリドノフ、内田知子、ビバリー D. ヴァン プラーグ (2007)。 Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti、1922: その範囲、生態、および Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae) への割り当て。オプスキュラ・ズーロジカ。 36: 19-30 (2007 年 8 月) [1]。
- ^ abcd Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).無脊椎動物学、第 7 版。Cengage Learning。pp. 459–471。ISBN 978-81-315-0104-7。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ abcde Barnes, Robert D. (1982).無脊椎動物学. フィラデルフィア、ペンシルバニア州: Holt-Saunders International. pp. 528–547. ISBN 0-03-056747-5。
- ^ ab Balian, EV; Lévêque, C.; Segers, H.; Martens, K. (2008). 淡水動物多様性評価。Springer Science & Business Media。p. 119。ISBN 978-1-4020-8259-7。
- ^ abc ムーア、ジャネット（2001）。無脊椎動物入門。ケンブリッジ大学出版局。pp. 123-124。ISBN 978-0-521-77914-2。
- ^ Frey, RW (2012). 痕跡化石の研究: 生痕学における原理、問題、手順の統合。Springer Science & Business Media。pp. 432–433。ISBN 978-3-642-65923-2。
- ^ ab Edwards, Clive A.; Bohlen, PJ (1996). ミミズの生物学と生態学。Springer Science & Business Media。pp. 30–37。ISBN 978-0-412-56160-3。
文献
- Blakemore, RJ (2005)。オクトカエティダエ科はどこへ向かうのか? – その科の状況の検討。Advances in Earthworm Taxonomy IIに掲載。AA & VV Pop 編。Proceedings IOTM2、Cluj University Press。ルーマニア。63～84 ページ。http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf ; https://web.archive.org/web/20220120182537/http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf。
- Blakemore, RJ (2006)。改訂版ミミズ科索引（第9章）。世界各地のミミズの多様性、生態、系統学に関する検索可能なテキスト集- 第2版（2006年）。編者：N. Kaneko、MT Ito。横浜国立大学COE土壌生態学研究グループ、日本。CD-ROM出版。ウェブサイト：https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/。
- Erséus, C.; Källersjö, M. (2003). 「Clitellata (Annelida) の基底グループの 18S rDNA 系統発生」Zoologica Scripta . 33 (2): 187–196. doi :10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x.
- マイケルセン、W. (1900)。Das Tierreich 10: ヴェルメス、オリゴチェタ。フリードレンダー&ゾーン、ベルリン。 pp. xix+575、図。 1-13.オンラインはこちら: http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich。
- Plisko, JD (2013). Tritogenia属とMichalakus属に新たにTritogeniidae科が加わった。以前は複合Microchaetidae科（環形動物門：貧毛綱）に分類されていた。African Invertebrates 54 (1): 69–92.[2]
- Siddall, ME, Apakupakul, K, Burreson, EM, Coates, KA, Erséus, C, Gelder, SR, Källersjö, M, & Trapido-Rosenthal, H. (2001). Livanow の仮説の検証: 分子データにより、ヒル、Branchiobdellidans、Acanthobdella peledina が貧毛類の単系統群を形成することが確認されました。Molecular Phylogenetics and Evolution、21: 346-351。http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf。
- スティーブンソン、J. (1930)。『寡毛類』クラレンドン・プレス、オックスフォード。978 ページ。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズのOligochaetaに関連するメディア