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| レプト胸部アセルヴォルム | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | アリ科 |
| 亜科: | ミルミシナ科 |
| 属: | レプト胸郭 |
| 種： | L.アセルボルム
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| 二名法名 | |
| レプト胸部アセルヴォルム （ファブリキウス、1793年）
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| 亜種 | |
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| 同義語 | |
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Leptothorax acervorum は、 Myrmicinae亜科に属する小型の茶色から黄色のアリです。1793年にヨハン・クリスチャン・ファブリキウスによって初めて記載されました。L . acervorumは世界中に広く分布しており、中央、西、北ヨーロッパの針葉樹林で最もよく見られます。 [1] L. acervorumの形態は、他のLeptothoraxアリのものと非常によく似ています。違いは、 L. acervorumのツートンカラーの外観で、頭部と後体部が体の中体部よりも暗く、体全体に毛が生えていることです。ベルクマンの法則に従い、体の大きさは緯度とともに大きくなります。これは、外温動物としては珍しいことです。
分類
Leptothorax acervorum は、1793 年にヨハン・クリスチャン・ファブリチウスが著書Entomologia systematica emendata et aucta. Vol 2で初めて記載しました。[2]このアリは、中胸腺を持つすべての生物を含む Formicidae 科に属します。DNA 分析を使用して Formicidae 内の分岐群の分岐日を推定すると、ほとんどのアリ亜科が白亜紀後期に起源を持つことがわかります。亜科は古第三紀頃に分岐したと考えられます。[3]この種のアリは、通常、ヨーロッパ中部から北部、アラスカやカナダ北部などの北米の地域、および日本で見られます。[4]
L. acervorumは、明確な前伸体棘と3節の触角棍を持つ小型のアリである。[4]
デコニンクが行った分類実験によると、 L. acervorumの全身は薄茶色で、直立した毛で覆われている。頭部と触角棍はやや暗い色をしている。胸部は薄茶色で、丸い肩を持つと説明されている。[5]
形態学
Leptothorax acervorumは小型の赤いアリである[1] [6]他のアリと同様に、L. acercorum は膝状（肘状）触角、後胸腺、第 2 腹部節の狭窄を示す。外骨格は体を保護するカバーを提供し、体は頭部、中体部、後体部の 3 つの節に分けられる。 [7] 頭部には、急激な動きを感知する目、光と偏光を感知する 3 つの小さな単眼、および 2 つの下顎がある。[7] [8] 頭部には 2 本の触角が付いている。6 本の脚はすべて中体部に付いている。後体部には重要な内臓が収められている。「後体部の小柄部は 2 節に分かれている」が、これは Myrmicinae 亜科に特有のものである。[7] 頭部と腹部は暗色で、そのためこのアリはツートンカラーの外観となっている。[6] 個々のアリは小さく、働きアリの長さは約3ミリメートル（0.12インチ）で、女王アリはそれより10％大きいだけです。[1] コロニーは他のアリに比べて小さく、数十から数百の働きアリと1匹から数匹の女王アリがいます。[1] [6]
労働者
働きアリの体色は赤みがかった黄色から茶色がかった黄色で、頭部、触角棍部、背面はより暗い色をしている。葉柄節と大腿節はしばしば沈着している。触角は全部で11節ある。頭部は縦縞があり、滑らかで、平均長さは通常3.7～4.5 mmである。[4]
女王
女王蜂は働き蜂と外見が似ています。しかし、女王蜂の色は暗褐色で、時にはほぼ真っ黒です。女王蜂の平均体長は3.8～4.8 mmです。[4]
男
オスは茶色がかった黒色で、頑丈で働き蜂や女王蜂よりもかなり大きい。触角は12節で、柄節は非常に短い。平均体長は4.5～5mmである。[4]
サイズのばらつき
ベルクマンの法則によれば、同種の内温動物では、体の大きさは緯度とともに大きくなる。この法則が社会性昆虫にも当てはまるかどうかは研究で検証されている。L . acervorum の働きアリは、エアランゲンとカレリアのコロニーのサンプルで数えられた。カレリアの個体群の働きアリのサイズは有意に大きく、平均胸部長は 1.15 mm ± 0.07 mm であった。エアランゲンの個体群の平均胸部長は 1.08 ± 0.05 mm であった。証拠として、カレリアの働きアリは、エアランゲンの働きアリよりも平均で 10% 大きかった。この結果は、北方生息地のL. acervorumの体が大きいのは、絶食耐性の向上を目的とした選択の結果である可能性を示唆している。大型の働きアリは小型の働きアリよりも脂肪が多く、寒冷な環境でより長く生き延びるだろう。Leptothorax acervorum は、より多くの蓄えを蓄えることで、冬が長く気候が予測できない地域で生存時間を延ばす可能性がある。したがって、この全北性アリの働きアリの体の大きさは緯度とともに大きくなります。[1]
分布
生息地
レプトソラックス・アセルヴォルムは乾燥した針葉樹林によく見られ、小さな腐った枝、木の切り株、樹皮の下に巣を作ります。[9] しかし、生息域の周辺に生息するコロニーは、まだらに分布しています。まだらに分布していることは、緯度の上昇と正の相関関係にあります。なぜなら、女王が資源不足のためにコロニーを離れた場合、別の女王を見つけて競争する可能性が低いからです。[10] この種の理想的な環境は、コロニーの生存と成功に必要な資源が容易に利用できる温帯または亜熱帯の バイオームです。[11]
地理的範囲
Leptothorax acervorum は、中央ヨーロッパ、西ヨーロッパ、北ヨーロッパに広く生息しており、スペイン中央部とイタリア (北緯 40 度) からスカンジナビア北部とシベリア (北緯 40 度) のツンドラ/タイガ移行帯生息地まで広がっています。[1]この種は通常、通性一夫多妻のコロニーで生活します。ただし、地理的分布の周辺では一夫一婦制のコロニーで生息することもあります。この種が生存のための資源が容易に入手できない可能性のある境界で発見された場合、コロニーの発達と営巣のための領域はあまり見つかりません。[1] たとえば、Trettin らによると、スペイン北部の山脈では、コロニーは機能的に一夫一婦制であることがわかりました。ここでは、北方ユーラシアの「低偏り」の個体群で好ましいコロニーとは異なり、コロニーの生存が危険にさらされていると推定されました。[12]
Heinze らは、アリの地理的範囲に関連する別の関係を特定しました。コロニーの緯度が外側に広がるにつれて、個々の働きアリの平均体サイズも増加しました。著者らは、北極圏付近に生息するアリは中央ヨーロッパに生息するアリよりも 10% 大きいことを指摘しています。彼らは、この関係を外温性アリの「ベルクマンの法則のようなパターン」に帰しています。ベルクマンの法則では、サイズの大きい個体群と種は寒い環境に生息する傾向があり、より小さな生物は暖かい地域に生息する傾向があります。この原則に従って、Heinze らは、北方生息地のL. acervorumの体サイズが大きいのは、絶食耐性の向上を目的とした選択の結果である可能性があると示唆しています。言い換えると、寒い環境では、アリは飢餓状態や資源の不足している周辺生息地での絶食耐性の向上に適応して、体サイズを大きく進化させたのです。[1]
生態と行動
女王の行動
Leptothorax acervorumは、複数女王のコロニーの社会構造を調査するためのモデル生物です。Leptothorax acervorumは条件的一夫多妻のアリで、1 匹以上の女王がいるコロニーが発生し、これらのコロニーは養子縁組によって追加の女王を獲得します。したがって、一夫多妻は二次的なものです。電気泳動 アロザイム分析により、同居する女王は近親者であることがわかりました。これは、L. acervorum コロニーの女王が母娘姉妹グループを形成し、新しく交尾した女王を生まれた巣に養子縁組することで発生するという仮説を補強しています。[13]
羽化したばかりの女王蜂は巣の近くで血縁関係のない雄蜂と交尾し、巣に戻って再び養子縁組される。他の女王蜂は交尾集団に分散して交尾し、その後集団を離れて別の場所に新しいコロニーを築く。巣の近くで交尾が行われるのは、L. acervorum の女王蜂がフェロモンを使って雄蜂を「呼ぶ」ためであると考えられる。[14] [15]
卵食
L. acervorumで観察された重要な行動は、女王蜂による生殖卵の摂取である。平均して、摂取された卵の約 69% は無傷であった。また、観察されたコロニーでは、産卵された卵のうち摂取された卵の割合は、25%、93%、125% (つまり、その期間に産まれた卵よりも多くの卵が摂取された)、および 64% であった。この卵食は、コロニーの卵の生産量に大きな影響を与えた。女王蜂は卵を狙う際に区別を示さないようであった。実際に、1 匹の女王蜂が卵を食べている女王蜂を邪魔し、卵を取り除いて自分で食べるのが観察された。摂食率は繁殖力と正の相関関係にある。無傷の卵が摂取された 4 つのコロニーでは、最も繁殖力の高い 2 匹の女王蜂のうちの 1 匹が、卵を食べる上位 2 匹に入っていた。[13]
L. acervorum の女王は、下顎で卵を拾い、前足で口器に押し当てて卵を食べます。女王は卵の膜状の皮膚に穴を開け、その穴から卵の液体をなめます。通常数分後に卵の中身が空になると、女王は残った皮膚を床に落とすか、幼虫の口器に置いて（幼虫は皮膚を食べます）、捨てます。[13]
この現象の考えられる説明としては、女王蜂間の生殖競争が挙げられます。しかし、卵の防衛が全体的に欠如していることや、あからさまな攻撃性は、それとは逆の証拠を示しているようです。直接対決は産卵中の女王蜂の負傷リスクを高め、卵の防衛コストが高すぎる可能性があります。[13]
コロニー構造
TriversとHare（1976）は、集団レベルの性投資比率は血縁関係の非対称性と等しいため、働きアリと女王アリの間で性別の割り当てをめぐる対立が生じる可能性があると提唱した。[16]したがって、女王アリが性別の割り当てをコントロールする場合、性投資比率はメス：オスが1：1、働きアリがコントロールする場合はメス：オスが3：1になると予測される。これは、女王アリが息子と娘と同等の血縁関係にある（いずれの場合もr=0.5）ため、オスとメスの生殖子孫を同数産するはずである。しかし、半二倍体のため、全姉妹はゲノムの半分が常に同一であり、残りの半分が共有される可能性が50％あるため、お互いに血縁関係が近い。総血縁度は0.5+（0.5 x 0.5）= 0.75である。これは、姉妹が人口の性投資比率を女性：男性＝3：1に歪めることを好むことを意味します。女性は父親から受け継いだ遺伝子の50％が兄弟と共有される可能性がないため、兄弟との血縁関係はわずか0.25です。この結果、0.5 x 0.5 = 0.25となります。[17]
「L. acervorum」の集団の性投資比率は、一夫多妻制の増加に伴って、有意に雌に偏った状態から有意に雄に偏った状態へと変化することがわかった。[16] [18]複数の女王が繁殖する一夫多妻制のコロニーでは、女王に対する働きアリの攻撃性は低い。これは、血縁関係の希薄化の結果として、一夫多妻制の集団で繁殖する複数の女王アリにとって利点である可能性が高い。働きアリは、母親であるため、以前の生殖女王を好み、その結果、実の姉妹を育てることになる。したがって、複数の生殖女王は血縁関係が低いため、この働きアリの規制を弱める。[19]一夫多妻制のコロニーの巣仲間働きアリの血縁関係推定値 (0.46 ± 0.040) は、一夫多妻制のコロニーの巣仲間働きアリの血縁関係推定値 (0.55 ± 0.089) よりも有意に低かった。しかし、一夫一婦制のコロニーにおける巣仲間の働きアリの血縁度の推定値は、兄弟姉妹の推定値0.75よりも明らかに低かった。[20]
女王蜂の数の季節的変動は、一夫一婦制のコロニーにおける働き蜂の血縁関係の推定値が予想よりも低い理由を説明できるかもしれない。季節はコロニーの構成を形作る。若い女王蜂は晩夏の交尾後、定期的に出生地のコロニーに養子として迎えられる。確立されたコロニーに養子として迎えられることで、若い女王蜂は長い孤独な冬眠を避けることができる。一夫一婦制のコロニーよりも一夫一婦制のコロニーの方が冬の死亡率が低いことがわかった。春の冬眠後、コロニーから移住する個体もいる。これは、単独で、または出芽によって自分のコロニーを作ろうとする試みである可能性があり、出生地のコロニーから自分の働き蜂と幼虫を残して新しいコロニーを作ろうとする。一夫一婦制のコロニーの中には、最近まで一夫一婦制だった個体もいる。したがって、L. acervorumのコロニーは、若い女王蜂の養子として迎えられ、出芽、または女王蜂の移住によって、一夫一婦制から一夫一婦制に簡単に切り替わる可能性がある。[20]
交尾行動
スペインで行われた研究では、L. acervorum は朝の気温上昇の約 1 ～ 2 時間後に孵卵器内で活動的になった。その時間には、自然光の下で交尾行動を研究することができた。気温が 25 °C に達すると、羽の生えた雌は巣室を離れ、飛行ケージの壁を登って静止した性的呼びかけ行動を行った。他の雌は巣の入り口から非常に近い距離で性的ディスプレイを行った。性的呼びかけの前に飛ぶことは観察されなかった。[14]
雄は、鳴いている雌と一緒に飛行ケージに入れられると常に非常に興奮し、すぐに鳴いている雌にまたがり、生殖器を挿入しようとする。最初の接触の間、両方のパートナーは互いに激しく触角を合わせる。生殖器を挿入した後、雄は後ろに傾き、その姿勢で動かない。交尾中、雌は通常じっとしており、雄は時々触角を手入れする。30秒から90秒後、雌は向きを変えて雄の腹部に噛み付くが、通常、10秒から20秒後に離れる。交尾は朝の気温上昇後6時間から7時間まで観察できたが、ほとんどの交尾は最初の雌が性的鳴き声を示し始めてから1時間から2時間の間に行われた。[14]
参考文献
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外部リンク
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