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| ロパリディア・マルギナータ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | スズメバチ科 |
| 亜科: | ポリスティナエ |
| 部族： | ロパリディイニ |
| 属: | ロパリディア |
| 種： | R. マルギナータ
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| 二名法名 | |
| ロパリディア・マルギナータ ル・ペルティエ、1836年
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| 亜種 | |
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ロパリディア・マルギナタは旧世界の アシナガバチの一種である。原始的な真社会性を持ち、血縁関係の非対称性が大きい他の社会性昆虫に見られるような幼虫の世話に対する偏りは見られない。 [1] [2]この種は多様なコロニー創設戦略を採用しており、単独の創設者から、さまざまな数のグループで創設されることもある。 [3]女王は働きバチを制御するために物理的な優位性を利用しない。他の働きバチが女王の座を奪うことを抑制するためにフェロモンが使用されているという証拠がある。 [4]
分類と系統
R. marginata は、もともと 1793 年にJohan Christian FabriciusによりVespa ferruginea の名で記載されたが、この名前は以前に別の種に適用されていたため、この種の最古の学名は1836 年にAmédée Louis Michel le Peletierにより与えられた。その亜種の 1 つであるニューギニアとオーストラリア産のR. marginata jocundは1898 年に記載され、他の 2 つであるミャンマー産のR. marginata rufitarsisとインドネシアとマレー半島産のR. marginata sundaicaは 1941 年に記載された。[1] [2] R. marginataは 6 本足の昆虫である。ハチ目 (膜翅目) に属し、スズメバチ、アリ、ミツバチが含まれる。スズメバチ科 (スズメバチ、スズメバチ、スズメバチ)に属する。インド亜大陸には、ロパリディア属の種が22種確認されている。かつては別種と考えられていたR. travancorica種は、 1989年に徹底的な標本比較を行った結果、R. marginataと同義であると判断された。R . marginataは、 R. spatulataおよびR. brevitaに最も近縁である。R . brevitaとR. marginataの雄の触角と生殖器は類似している。[5] [6]
説明
R. marginataは暗赤色（Ropalidia Revolutionalisよりわずかに明るい）で、いくつかの関節に黄色の斑点があり、下腹部の周りに黄色の輪があります。オスはメスよりも下顎が弱く、針がありません。[7]働きアリのメスは形態的には女王アリと違いはなく、行動によって区別できます。[8]
女性
雌は、卵巣の発達レベルを除いて形態学的に区別するのが難しく、卵巣の発達レベルは一般的に年齢とともに増加します。[9]雌はR. marginataのデフォルトの働き蜂ですが、既存の女王蜂を引き継いだり、新しいコロニーを設立したり、放棄されたコロニーを採用したりして、女王の地位に昇格することもあります。[10]
労働者
メスの働きアリは、自分自身や女王、幼虫、オスなどの非採餌者を養うために餌を探し回ります。巣作りや幼虫の世話を手伝います。[11]働きアリは攻撃性を通じてコロニー内の採餌レベルを調節しており、昆虫社会における自己調節の良い例です。[12]働きアリは、女王の地位を獲得して子孫を産むことができなくても、オスと交尾して受精したままになることがあります。[8]働きアリ同士の血縁関係は、働きアリとオス、働きアリと女王の関係よりも非対称的に高いわけではありません。これは、コロニー内で母系と父系の重複があり、個体間の血縁関係が全体的に低下するためです。[3]
潜在的な女王
女王蜂がいなくなると、働き蜂がその地位を担う。次期女王蜂が選ばれる仕組みは謎に包まれている。年齢や優勢度から後継者を正確に予測することはできない。女王蜂候補は受精しているか、卵巣が発達しているかはわからない。唯一確実なのは、女王蜂がいなくなった後、女王蜂候補である働き蜂が非常に攻撃的になるということだ。攻撃性は約2日後にはおさまる。[13] 女王蜂候補は、自身の成長を促すために、この攻撃性の高まりを必要としているようだ。[13]
クイーンズ
原始的な真社会性社会は、通常、攻撃的な行動をとる女王蜂が主導しており、女王蜂は攻撃性を利用して働き蜂の繁殖を抑制する。しかし、R. marginataの女王蜂は「従順な番人」であり、コロニー内での繁殖独占を維持するために物理的な攻撃性は用いない。 [14] [15]女王蜂はフェロモンを使って働き蜂を制御していると考えられている。[16]女王蜂はこれらのフェロモンを使って働き蜂に自分の存在と繁殖力を知らせ、働き蜂はこれらの信号を感知して繁殖を控える。[17]女王蜂の在任期間、年齢、生産性は、ケースバイケースで大きく異なる。[8]
女王蜂がコロニーに認識される正確なメカニズムは完全には解明されていない。1つの可能性は、女王蜂のデュフォー腺に女王蜂のステータスを知らせる化学物質があり、その化学物質で巣にいる働き蜂に影響を与えるということである。攻撃的な行動をとる潜在的な女王蜂は、古い女王蜂のデュフォー腺の化学物質を巣に散布することで実験的に鎮圧できる。[18]
女王蜂は働き蜂と主に化学的なコミュニケーションを通じて交流しており、女王蜂と働き蜂の物理的な交流はコミュニケーション機能を果たしていない。[18]女王蜂は働き蜂の採餌行動や巣の維持などの行動を規制していない。[19]
男性
オスの産卵頻度はメスよりも低く、産卵数も少ない。羽化後、オスは最大1週間巣に残る。巣を離れた後は遊牧民のように生活し、他の巣のメスと交尾する。[7]オスは巣にいる間はコロニー維持活動を一切手伝わない。[16]オスは下顎が弱く、針がないため、コロニーの餌探しや防衛にはあまり向いていない。メスの働きバチに餌をもらっているが、巣の幼虫を共食いする姿が見られることもある。実験的に、R. marginataのオスは幼虫に餌を与える能力があるが、餌へのアクセスが乏しく、自然集団ではメスがオスに餌を与える機会を与えないため、餌を与えない。[7]
巣
R. marginataは最大500の細胞と最大10個の小柄を持つ裸子植物の巣を作ります。[9]巣は紙でできており、これはスズメバチがセルロースを咀嚼して唾液と混ぜて作ります。[3] 巣は通常、自然構造物や人工構造物の小さな開口部のある密閉空間で見つかります。
分布
R. marginataの分布は、西はパキスタンまで、東はニューギニア、クイーンズランド、一部の東太平洋諸島まで広がっています。[6]インドでは最も一般的な社会性スズメバチです。[9]インドではR. marginataが広く研究されていますが、分布域の他の地域ではこの動物に関する文献が不足しています。
コロニーサイクル
インドでは、ロパリディア・マルギナタは季節を問わない不定の多年性のコロニーサイクルを持ち、つまり巣作りは一年中始まり、巣は一年中活動している。[20]コロニーは餌が豊富な5月から7月にかけてより頻繁に始まり、気温が低い12月から2月にかけてはより少なくなる。[3]各コロニーには生殖能力のある雌、つまり女王が1匹おり、その地位は放棄された巣を引き継ぐか、既存の巣で女王の地位を引き継ぐか、単独または他の創設雌と一緒に新しい巣を作ることによって獲得できる。[3]
子孫の発育
幼虫が完全に成長するまでの時間は非常にばらつきがあり、巣の共食いが発生することで複雑になりますが、新しい卵が出現しても気づかれないことがよくあります。オスは羽化後2～7日で巣を離れます。働き蜂のメスの巣での滞在期間はよりばらつきがあります。巣の滞在期間は1～60日間です。[9]
創立者ヴァリエーション
コロニーは20匹の創始者から始まることもありますが、4匹以下で始まることが最も多いです。[9]野生および飼育下の個体群に関する研究によると、コロニーは2匹の創始者よりも3匹以上の創始者から始まるのが最も一般的であり、1匹の創始者によるコロニーは最も一般的ではありません。[3]複数の創始者によるコロニーは失敗する可能性が低いものの、創始者数に関係なく、すべてのコロニーの1匹あたりの生産性は同じでした。各コロニーで卵を産むのは1匹だけです。[8]
- 単独の創始者コロニー
- 創始者が1匹だけの場合、巣作りと幼虫の成虫になるまでの世話を1匹で行います。成虫になった幼虫は、将来の幼虫を育てるのを手伝います。[3]創始者が1匹の場合、複数の創始者がいるコロニーの女王よりも、平均2匹とはるかに少ない数の幼虫を産みます。また、創始者が1匹の場合、幼虫が成虫になる前にコロニーが消滅するケースが多くあります。[3] [8]
- 複数の創始者コロニー
- 複数の創始者からなるコロニーでは、1匹のメスだけが女王蜂の役割を担い、唯一の産卵蜂となる。他のメスは巣の世話をし、幼虫の世話をする。[3]複数の創始者からなるコロニーは、単独の創始者からなるコロニーに比べて、1匹あたりの生産率は高くないが、全体的な生産性は高い。女王蜂の幼虫の世話（間接的な適応度）と女王の地位と繁殖の機会を求めること（個体の適応度）という競合する利益が、複数の創始者からなるグループでより高い生産性につながる効率性を妨げているのではないかと疑われている。創始者が2人以上いるコロニーは全体的に生き残る可能性が高いため、女王蜂の役割を引き継ぐ可能性が低くても、単独の創始者からなるコロニーよりも頻繁に個体がそのようなコロニーに移住するのかもしれない。[3]
コロニーの切り替え
個体は、生まれたコロニーまたは設立されたコロニーから移動して、別のコロニーに住み着くことがあります。これは、出芽前の段階で、本巣に約 40 ～ 50 匹の成虫がいるときに最もよく見られます。[9] [21]渡り蜂は、一般的に生後 6 日未満の若いうちに受け入れられる可能性が高くなります。年齢は、在来の蜂が敵対的に反応するか寛容に反応するかを決定する要因であることが示されています。年齢は、卵巣の発達 (生殖の脅威) や、役割の特化のための可塑性など、他の重要な特性の指標である可能性があります。[21]個体が単一の創設者のコロニーで女王になる可能性が高くなるという事実にもかかわらず、複数の創設者がいるコロニーは、渡り蜂によって優先的に選択されます。[3]若い渡り蜂は新しいコロニーに完全に統合され、採餌者になり、時には女王の役割を引き継ぎます。[21]
コロニーの採用
場合によっては、渡り蜂が巣を見つけたときに、成虫のハチが巣にいないこともあります。メスは放棄された巣を引き継ぎ、さまざまな数の創始者の中で女王の地位を引き継ぐことがあります。これは、野外よりも捕食者から保護されたスズメバチ園でより一般的に観察されています。[3]
行動
幼虫の摂食
メスは、手に入れた固形物を3～4分間咀嚼してから幼虫に与えます。メスは2匹ほどの幼虫に固形物を与え、その後身づくろいをします。その後、吐き戻した食物を液体にして6匹の幼虫に与え、再び身づくろいをします。メスはまた、羽を扇ぐ、触角でドラミングする、体をぴくぴく動かすなどの行動をとりますが、これらは多くのメス間で同期していることもあります。これらの行動は、成虫と幼虫のコミュニケーションに関連していると予想されます。メスの摂食行動は、液体の食物やこの一連の行動を使わないオスの摂食行動よりも複雑です。[7]
雄の摂食行動
実験的に、メスが不在で餌が余っている場合、オスは意図的に幼虫に餌を運ぶ能力があることが示されています。オスはメスと同じ割合で幼虫に餌を与えます。しかし、オスはメスよりも餌の摂取効率がはるかに低いです。オスは餌の摂取時間の 90% 以上を咀嚼に費やし、餌を与える幼虫の数ははるかに少なくなります。また、オスは最も大きな幼虫を優先的に餌付けするため、より小さく若い幼虫の多くが死にます。この行動を観察するには、メスを巣からすべて取り除き、オスに手で餌を与えるしかありませんでした。メスがこの役割を担っている場合、オスは自分で餌を探すことができず、幼虫の世話をする機会がないためです。自然発生的な集団では、オスは通常、幼虫に餌を与える責任はありませんが、そうすることはできます。[7]
侵略
追いかけたり、時には刺したりする攻撃は、捕食者や巣仲間以外の者から巣を守るために必要です。別の巣にいる年長のメスは追い払われ、ベスパ・トロピカなどの捕食者も同様です。[22]攻撃によって媒介される優位関係は、働きアリの間での採餌を制御します。[4]攻撃的な行動は、働きアリから女王アリへの移行の重要な部分です。[19]
優位性
行動的に優位な女王は他の原始的な真社会性ハチの間では標準的であるが、R. marginataでは、従属-優位行動をとるのは働き蜂である。働き蜂の間では、優位性の階層は生殖競争とは関係がなく、女王の座を奪う個体を正確に予測することもない。働き蜂の優位-従属相互作用は、採餌行動を制御しているようである。[19]これは、優位性が採餌者によってより多く受け取られ、受け取られる優位性の頻度が採餌速度と相関しているという事実によって裏付けられている。優位性の頻度はコロニーの飢餓と関連していることが実験的に示されており、優位性相互作用はコロニーの生存を支える仲間による規制のシステムであることを示唆している。[19]
認識
巣仲間は仲間に対して寛容に行動し、数日隔離された後でも仲間を認識できる。[23] Ropalidia marginataは巣仲間と非巣仲間を区別することができ、年上の非巣仲間には攻撃的に反応するが、若い外来種はコロニーに受け入れられることがある。[21] 巣仲間と非巣仲間の区別は、羽化後に巣の匂いを嗅ぎ、遭遇することに依存している。羽化前に巣から追い出された個体は、その巣の仲間を認識することも、仲間から認識されることもない。遺伝的関連性に基づく認識があるという兆候はない。[23]
採集
これらの捕食性のハチは単独で餌を探す（つまり、餌を探すハチは1匹ずつ単独で獲物を見つけ、殺し、巣に持ち帰る）動物である。餌を探すハチは通常、巣から約300～700メートルの範囲で餌を探すが、餌が乏しい場合は巣から約1.5キロ離れた場所まで移動することもある。[24]経験を積むと、餌を探す範囲を鮮明に把握するようになる。おそらく、以前に餌を集めた場所を覚えているのだろう。[25]餌を探す場所をこのようによく知っていると、最終的には餌を探す回数を減らすことができる。
交配システム
半二倍体遺伝子システムは、ほとんどの膜翅目種の血縁関係に非対称性を生み出します。[8]しかし、 R. marginata は、「コロニー内で複数の異なる父系と母系の同時生産」により、血縁関係のない働きバチと幼虫が増えています。 [3]連続一夫多妻制は、血縁関係の減少により、働きバチが幼虫の世話をすることで得られる包括的適応度の利益に反して作用します。[8]
ガダグカールは、 R. marginataの個体群の何パーセントが「利己的な孤独な営巣戦略を選ぶべきであり、何パーセントが利他的な働き者の戦略を選ぶべきである」かを予測する統一モデルを考案した（853）。[11]これにより、彼は5％が利己的な孤独な営巣戦略を選択し、95％が利他的な働き者の戦略を選択するはずであると予測することができた。[11]
ガダグカーらは、R. marginata の母親と娘を「いくつかの非特異的エステラーゼ遺伝子座」で遺伝子型判定し、半数体の父親の遺伝子型を推測するか、観察された娘を生み出すために必要な父親の数を推定しました (850)。[11]研究者は最終的に、「R. marginata の女王は 1～3 匹の異なる雄と交尾するため、娘の間の平均的な血縁関係は理論的に予測される 0.75 から約 0.50 に低下し、ハミルトンが予測したように、社会進化における半二倍体の利点が完全に打ち消される」ことを発見しました (851)。 [11]ガダグカーは「コロニー内の血縁認識の証拠は見つかりませんでした」 (851)。[11]
配偶者の選択
近親交配を避けるため、ほとんどの分類群は血縁者を認識し、配偶者選択において血縁者を考慮しない。しかし、 R. marginataはオス、メスともに巣仲間を配偶者選択で差別する兆候は見られない。オスは巣を離れた後、分散して遊牧生活を送り、巣では繁殖は起こらないため、この種では反近親交配行動がなくても近親交配は比較的起こりにくい。[22] この種のオス、メスともに体の大きさは配偶者選択において恣意的である。[22]
連続一夫多妻
R. marginataのコロニーは女王蜂の死後も長生きすることが多く、働き蜂は生涯を通じて異なる女王蜂に仕えることがあります。これによりコロニー内に重複した母系が形成され、働き蜂は異なる母親の子供を世話することになり、働き蜂間の血縁関係が再び低下します。[8]
捕食
スズメバチの一種であるVespa tropicaは、インドの個体群におけるR. marginataの幼虫の主な捕食者である。 [3] [8]捕食者回避戦略として、巣は小さな開口部からしかアクセスできないように作られることが多く、スズメバチが通り抜けるのを防いでいる。 [26]
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