ボルボックス・カルテリ

ボルボックス・カルテリ
科学的分類
クレード:	緑色植物
分割：	緑藻類
クラス：	緑藻類
注文：	クラミドモナス目
家族：	ボルカ科
属:	ボルボックス
種：	V. カルテリ
二名法名
ボルボックス・カルテリ F.シュタイン 1878

Volvox carteri ^[1]は、 Volvocales目に属する群体性緑藻の一種である。 ^[2] V. carteriのライフサイクルには、有性期と無性期がある。V . carteriは、2000～6000個のクラミドモナス型体細胞と、12～16個の不死化の可能性がある生殖細胞であるゴニディアからなる小さな球状の群体、すなわちコエノビアを形成する。 ^[3]栄養繁殖中は、雄の群体と雌の群体を区別できないが、 ^[4]有性生殖期には、雌は35～45個の卵子を産み^[4]、雄はそれぞれ64個または128個の精子を含む精子パケットを最大50個産む。 ^[5]

この藻類のゲノムは2010年に解読されました。^[6] Volvox carteriは、2つの細胞型への単純な分化、制御された実験室環境での汎用性、および自然界での豊富さから、多細胞性と生物の複雑性の進化に関する研究のための重要なモデル生物です。 ^[7]

Volvox carteri は、細胞分化の進化と発生遺伝学を理解するための有用なモデル生物である。その理由の 1 つは、無性生殖コロニーが 2 種類の細胞しか持たないからである。約 2000 個の二鞭毛体細胞が細胞外マトリックス (ECM) の表面に単層を形成し、分裂することができないため、不死となる。^[8]これらの細胞は、オレンジ色の光受容体を含む眼点によって検出される光濃度の変化 (走光性) に応じて運動を促進する。 [8]一方、ゴニディアは不動で、ECM 内部に埋め込まれており、分裂して生殖に参加する能力があるため、不死となる可能性がある。^[8]

体細胞と生殖細胞の二分性において重要な役割を果たす3つの主要な遺伝子は、glsA（生殖細胞なしA）、regA（再生細胞A）、lag（後期生殖細胞）である。これらの遺伝子は、発生中に生殖細胞と体細胞の分化を一般的な順序で実行すると考えられている。^[9]

1. glsはサイズに基づいて細胞の運命を指定します
2. ラグ遺伝子は大きな細胞における生殖細胞の発達を促進する
3. reg遺伝子は小細胞における体細胞発達を促進する

glsA遺伝子は非対称細胞分裂に寄与し、その結果、生殖腺に成長する大きな細胞と体細胞に成長する小さな細胞が区別される。^[10] Gls変異体は生殖腺形成の重要な要素である非対称分裂を起こさないため、体細胞の遊泳細胞のみで構成される。^[9]

ラグ遺伝子は生殖細胞の分化に役割を果たしている。^[9]ラグ遺伝子の変異によりこの遺伝子が無効になると、glsAによって指定された大きな細胞は最初は体細胞として発達するが、その後脱分化して生殖細胞になる。^[11]

体細胞の決定は転写因子regAによって制御されている。^[12] regA遺伝子は、胚発生後に体細胞で発現する単一の80アミノ酸長のDNA結合SANDドメインをコードしている。[ ^{13 ] [14]} regAは、葉緑体生合成のダウンレギュレーションを介して細胞増殖を阻害することで分裂を防ぐように作用し、^[14]生殖細胞形成に必要な遺伝子の発現を抑制します。^[12] V. carteriの単細胞の近縁種であるChlamydomonas reinhardtiiは、regAに関連する遺伝子を持っていることが知られています。^[13]これは、regA遺伝子がボルボックスで適切な細胞分化の前に発生し、未分化の祖先に存在していた可能性が高いことを示唆しています。^{[13]この場合、} V. carteri におけるregAの機能は、時間的（環境応答）状態から空間的（発達）状態への発現パターンの変化によって生じた可能性が最も高い。^{[15] [16]}

V. carteriゲノムは 1 億 3,800 万塩基対から成り、約 14,520 個のタンパク質コード遺伝子が含まれています。^[6]他の多くの多細胞生物と同様に、この藻類はイントロンが豊富なゲノムを持っています。^[6]ゲノムの約 82% は非コードです。^[6] V. carteriゲノムの GC 含有量は約 55.3% です。^{[6] [17]}

V. carteriコロニーの容積の 99% 以上は、糖タンパク質を豊富に含む細胞外マトリックス (ECM) で構成されています。V . carteriでは、ECM 構築に関与するいくつかの遺伝子と ECM タンパク質が特定されています。^[8]これらの遺伝子は、細胞壁 (ECM) の拡大した内層と、VMP (ボルボックスマトリックスメタロプロテアーゼ) とフェロフォリン (ECM タンパク質ファミリー) をコードする遺伝子の数と多様性を説明します。^[6]

ボルボックスは、性別特異的および性別制御の転写産物を複数有しており、その中には性別特異的選択の証拠を示し、その選択的スプライシングが性的に制御されているrb相同腫瘍抑制因子であるMAT3が含まれる。^[17]

V. carteri は無性生殖と有性生殖の両方が可能である。したがって、この生物は通性有性生殖生物である。自然界では、ボルボックスは春に一時的な池で無性生殖するが、夏の暑さで池が干上がる前に有性生殖し、休眠中の越冬用接合子を生成する。V . carteri は熱ショック処理によって有性生殖を誘導することができる。^[18]しかし、この誘導は抗酸化物質によって阻害されるため、熱ショックによる性の誘導は酸化ストレスによって媒介されていることが示唆される。^[19]さらに、酸化ストレスを誘導するミトコンドリア電子伝達系の阻害剤もV. carteriの性を誘導することが判明した。^[20]彼らの実験では、酸化ストレスによって引き起こされる酸化的 DNA 損傷が性の誘導の根本的な原因である可能性が示唆されている。^{[19] [20]} DNA損傷を引き起こす他の物質（グルタルアルデヒド、ホルムアルデヒド、紫外線など）もV. carteriの性行為を誘発する。^{[21] [22] [23]}これらの発見は、性行為の主な適応機能はDNA損傷の修復であるという一般的な考えを支持するものである。^{[24] [25] [26] [27]}