微生物学 バチルス・セレウス 内生胞子染色B. cereusは グラム陽性の 細胞膜を持つ桿菌です 。株によっては好気性 または通性嫌気性です。 ほとんどの株は中温性で 、最適温度は 25 °C ～ 37 °C であり、中性pH を好む好中性ですが、より極端な環境でも生育することがわかっています。[ 14 ]
これらの細菌は芽胞形成能 とバイオフィルム 形成能の両方を有しており、その汚染能力から食品業界にとって大きな課題となっている。B . cereus のバイオフィルムは、空気と液体の界面やガラスなどの硬い表面に最も一般的に形成される。B . cereus は 鞭毛運動を示し、バイオフィルム形成に適した表面に到達する能力の向上、バイオフィルムをより広い表面積に広げること、浮遊性または単独の自由生活細菌を誘引することによって、バイオフィルム形成を促進することが示されている。[ 7 ] [ 15 ]
鞭毛は周毛性で あり、細胞体の周囲に多数の鞭毛が存在し、細胞上の1箇所に束ねて推進力を生み出すことができる。この鞭毛の特性により、鞭毛フィラメントが細胞上のどこで集まって運動を生み出すかによって、細胞は移動方向を変えることができる。[ 15 ] [ 16 ]
いくつかの研究や観察では、数ナノメートルサイズのシリカ粒子が、バチルス・セレウス 胞子の細胞外領域の胞子被膜層に沈着していることが示されています。この層は、走査透過型電子顕微鏡（STEM）を使用して最初に発見されましたが、撮影された画像はシリカの正確な位置を特定するのに十分な解像度を持っていませんでした。一部の研究者は、この層が異なる胞子同士がくっつくのを防ぐのに役立つと仮説を立てています。また、酸性環境に対するある程度の耐性も提供することが示されています。シリカ被膜は、胞子の内膜の透過性に関連しています。強い鉱酸は、胞子の透過性バリアを破壊して胞子を殺すことができます。しかし、胞子がシリカコーティングされている場合、膜の透過性が低下し、多くの酸に対する耐性が提供される可能性があります。[ 17 ]
Bacillus cereus は 好気呼吸と嫌気呼吸の両方のメカニズムを備えているため、通性嫌気性菌 である。[ 18 ] シトクロム bd の 3 つの末端酸化酵素から構成され、それぞれの使用は環境中に存在する酸素量に依存する。[ 19 ] cereus の ゲノムには、NADH デヒドロゲナーゼ、コハク酸デヒドロゲナーゼ、複合体 III、シトクロム c 酸化酵素などの代謝酵素の遺伝子がコードされている。Bacillus cereus は 、炭水化物、タンパク質、ペプチド、アミノ酸など、さまざまな化合物を代謝してエネルギーを生成することができる。[ 18 ]
放射呼吸測定法によるグルコース異化の推定によると、エンブデン・マイヤーホフ経路は、細胞の発達のあらゆる段階でバチルス・セレウスが グルコースを異化するために使用する主要な経路である。これは、発芽期だけでなく、胞子形成期にも当てはまる。糸状期、顆粒期、前胞子期、および移行期では、エンブデン・マイヤーホフ経路が細胞のグルコースの98%の異化に関与していた。残りのグルコースは、ヘキソース一リン酸酸化経路によって異化された。[ 20 ]
B. cereus のコアゲノムの解析により、多糖類 の分解を目的とした酵素の存在が限られており、プロテアーゼ とアミノ酸の分解および輸送経路が優勢であることが明らかになり、これは、B. cereus の好む食物がタンパク質とその分解産物で構成されていることを示しています。[ 21 ]
PHB を産生することが判明した細菌の分離株は、16S rRNA配列の解析と形態学的および生化学的特徴の類似性から、B. cereus であることが同定された。PHBは、環境中に炭素が過剰に存在するか、必須栄養素が不足している場合に産生され、その後、飢餓条件下で微生物によって燃料源として分解される。これは、生分解性プラスチック代替品の生産におけるB. cereus の潜在的な役割を示している。PHB産生は、炭素源としてグルコースが与えられたときに最も高かった。[ 22 ]
ゲノミクス B. cereus のゲノムは特徴づけられており、500 万 bp を超える DNA が含まれていることが示されています。これらのうち、5500 を超えるタンパク質コード遺伝子が同定されており、既知の機能を持つ遺伝子の上位カテゴリーには、代謝プロセス、タンパク質の処理、病原性因子、ストレス応答、および防御機構が含まれます。病原性因子、ストレス応答、および防御機構として分類される遺伝子の多くは、抗生物質耐性の因子をコードしています。[ 6 ] B. cereus sensu latoの分類群の 99% に共通する遺伝子は約 600 個あり、これは全ゲノム 中の全遺伝子の約 1% を占めています。細菌間での水平遺伝子伝達の普及により、 B. cereus のパンゲノムは継続的に拡大しています。[ 23 ] [ 24 ]
pH 5.4～5.5の非致死的な酸性ショックに曝された後、B . cereus のアルギニンデイミナーゼ遺伝子 arcAは 大幅な上方制御を示します。この遺伝子は、Listeria monocytogenes の低pH環境によって誘導されるarcABCオペロンの一部であり、酸性環境における増殖と生存に関連しています。このことから、この遺伝子は酸性環境における B. cereus の生存にも重要であることが示唆されます。[ 25 ]
B. cereus では、病原性因子の活性化はクオラムセンシングを介して転写的に制御されていることが示されています。分泌される多くの病原性因子の活性化は、増殖の 定常期 の開始時に最も活性な転写調節因子であるホスホリパーゼ C 調節因子 (PlcR) の活性に依存しています。PapR と呼ばれる小さなペプチドは、クオラムセンシング経路のエフェクターとして機能し、細胞内に再輸入されると、PlcR と相互作用してこれらの病原性遺伝子の転写を活性化します。[ 6 ] [ 26 ]
B. cereus の鞭毛は、株によって2～5個のfla遺伝子によってコードされている。 [ 7 ]
識別 バチルスセレウス寒天培地上のバチルスセレウスのコロニー B. cereus の分離および計数には、国際標準化機構 (ISO) による 2 つの標準化された方法があります。ISO 7932 および ISO 21871 です。B . cereus は レシチナーゼ を産生する能力があり、マンニトールを 発酵できないため、分離および同定に適した選択培地 がいくつかあります。たとえば、マンニトール-卵黄-ポリミキシン (MYP) およびポリミキシン-ピルビン酸-卵黄-マンニトール-ブロモチモールブルー寒天 (PEMBA) などです。MYP上のB. cereus コロニーは紫赤色の背景を持ち、卵黄沈殿物のゾーンに囲まれています。[ 27 ]
以下は、 B. cereus を 他の細菌やバチルス 属菌から識別するのに役立つ鑑別技術と結果のリストです。[ 28 ]
英国の中央公衆衛生研究所では、運動性、溶血性、根状菌糸の成長、γファージに対する感受性、アンモニウム塩ベースのグルコースの発酵を検査するが、マンニトール、アラビノース、キシロースは検査しない。[ 27 ]
成長 B. cereus の最適な生育温度範囲は30～40 °C (86～104 °F) です。[ 29 ] B. cereus の個体数は最短で 20 分、最長で 3 時間で倍増します。B . cereusの胞子は 代謝的に 活性ではありませんが、適切な生育条件に遭遇するとすぐに活性化して複製を 開始できます。 [ 30 ]
病因 B. cereus は 、食中毒の少数 (2～5%) の原因であり、重度の吐き気 、嘔吐 、下痢を 引き起こします。[ 39 ] バチルス属菌 による食中毒は、 B. cereus の 胞子または細菌が食品を汚染し、調理後も生き残り、発芽 、増殖、食品中の毒素産生に十分な時間が与えられた場合に発生します。[ 40 ]
100 °C (212 °F) で煮る、蒸すなどの通常の調理法では、バチルス セレウスの 栄養細胞は確実に死滅しますが、耐熱性胞子 は確実に死滅しません。[ 41 ] 。FDA の Food Code 2017 では、すぐに消費しない調理済み食品は、5 °C ( 41 ° F ) 未満 の温度で 急速に冷蔵するか、57 °C (135 °F) 以上の温度で保温することを推奨しています 。 [ 42 ] [ 41 ] [ 43 ] 冷蔵 は 細菌 を 死滅 さ せる の [ 44 ] [ 41 ] 低温でも成長する ことができ、[ 45 ] Bacillus cytotoxicus 菌株は52 °C (126 °F) までの温度で成長することが示されています。[ 46 ] 腸毒素 が産生され、そのうちの 1 つは熱と酸 ( pH レベル 2 ～ 11) に対して非常に耐性があります。[ 47 ] [ 48 ] B. cereus によって産生される腸毒素はβ 溶血活性を持っています。[ 14 ]
患者に見られる下痢症候群は、溶血素 BL（Hbl）、非溶血性腸毒素 （Nhe）、細胞毒素 K（CytK）の3つの毒素に起因すると考えられている。[53] nhe / hbl / は 細菌の 染色体上に存在する。これらの遺伝子の転写はPlcR によって制御されている。これらの遺伝子は分類学的に関連するB. thuringiensis B. anthracis 。 の タンパク質は「βバレル」と呼ばれる構造を示し 、 疎水性の 外面により細胞膜に挿入され、親水性の 内部を持つ孔を形成する。その結果、細胞膜電位 が失われ、最終的には細胞死に至る。
以前は、毒素産生のタイミングが2つの異なる病態の原因と考えられていましたが、その後、嘔吐症候群は、嘔吐株にのみ存在し、 B. cereus の「標準的なツールボックス」には含まれない毒素セレウリド によって引き起こされることが判明しました。セレウリドは、4つのアミノ酸の3つの繰り返しを含む環状ポリペプチドです。D - オキシ-Leu D - Ala L -オキシ-Val L - Val （ Streptomyces griseus バリノマイシン に類似）は、非リボソームペプチド合成 によって産生されます。セレウリドは、5-ヒドロキシトリプタミン3（5-HT3）セロトニン受容体に結合して活性化し、 求心性 迷走神経刺激の 増加につながると考えられています。[ 54 ] 2 つの研究グループによって独立して、複数のプラスミド 、すなわち pCERE01 [ 55 ] [ 56 ] 炭疽毒素をコードする B. anthracis の 病原性プラスミド pXO1と相同性があります。歯周病のB. cereus 分離株も、異なる pXO1 様プラスミドを保有しています。非タンパク質構成アミノ酸を含むほとんどの環状ペプチドと同様に、セレウリドは熱、タンパク質分解、および酸性条件に対して耐性があります。[ 57 ]
B. cereus は、 壊死性筋膜炎 ほど攻撃的ではないものの、根絶が困難な慢性皮膚感染症を引き起こすことも知られています。B . cereus は 角膜炎 も引き起こす可能性があります。[ 58 ]
B. cereus は 胃腸疾患と関連付けられることが多いが、劇症型細菌感染症、中枢神経系障害、呼吸器感染症、眼内炎などの疾患とも関連付けられている。眼内炎は胃腸外病原性の最も一般的な形態であり、永久的な視力喪失を引き起こす可能性のある眼の感染症である。感染症は通常、角膜輪膿瘍を引き起こし、その後、痛み、眼球突出、網膜出血などの他の症状が現れる。[ 59 ] B. anthracis とは異なるが、B. cereus は、もともと B. anthracis で発見された毒素遺伝子の一部を含んでおり、炭疽様呼吸器感染症の原因となっている。[ 60 ]
2019年に、末期腎不全のためPermCathによる血液 透析 を受けていた91歳の男性における、カテーテル 関連B. セレウス 血流感染症の症例研究が発表された。彼は悪寒、頻呼吸 、高熱を呈し、白血球数 と高感度C反応性タンパク質 （CRP）が著しく上昇し、CT画像 では胸部大動脈瘤が明らかになった。彼は静脈内 バンコマイシン 、経口フルオロキノロン 、およびPermCath除去により感染症の治療に成功した。 [ 61 ] 2021年には、カテーテル挿入後に感染性心内膜炎と診断されたループス患者の30歳の女性のB. セレウス 感染症の別の症例研究が発表された。血液サンプルはB. セレウス 陽性であり、患者はその後バンコマイシンで治療された。 PCRは、分離株が産生する毒素を確認するためにも使用された。[ 62 ]
診断 食中毒 の場合、疫学的に関連のある食品から1グラムあたり10万個以上のセレウス菌を分離することでセレウス菌の診断を確定できますが 、 この 病気 は比較的無害で通常は自然治癒するため、このような検査はしばしば行われません。[ 63 ]
防止 B. cereus の 栄養細胞は通常の調理で死滅しますが、芽胞はより耐性があります。食品中の生存可能な芽胞は腸内で栄養細胞になり、さまざまな下痢性腸毒素を産生する可能性があるため、芽胞の除去が望ましいです。湿熱（ポシェ、シチュー、煮込み、蒸し、煮込み、ポットロースト、蒸し）では、芽胞を破壊するには、最も温度の低い場所で121 °C (250 °F) で 5 分以上かかります。乾熱（グリル、ブロイル、ベーキング、ロースト、焼き付け、ソテー）では、120 °C (248 °F) で 1 時間加熱すると、露出した表面のすべての芽胞が死滅します。[ 71 ] この芽胞除去のプロセスは、 B. cereus の芽胞は低温殺菌やガンマ線照射後でも特に耐性があるため、非常に重要です。 [ 24 ]
B. cereus やその他のバチルス 属菌はアルコールで簡単に死滅しません。蒸留酒やアルコールに浸した綿棒やパッドに感染を引き起こすのに十分な数で定着することが知られています。[ 72 ] [ 73 ]
羊の胃から分離されたバチルス・セレウス の分離株の研究では、抗菌剤として知られているβ-シペルメトリン （β-CY）を分解できることが示されました。GW-01として知られるこの株は、抗菌剤に対する細菌細胞の濃度が高い場合、β-CYをかなりの速度で分解することができます。また、β-CYを分解する能力は誘導可能であることも指摘されています。しかし、β-CYの濃度が増加すると、β-CYの分解速度は低下します。これは、この薬剤がGW-01株に対して毒素としても機能することを示唆しています。これは、適切な濃度であれば、β-CYがバチルス・セレウス に対する抗菌剤として使用できることを示しているため重要です。[ 74 ]
水生動物の病気 バチルス・セレウス 群の細菌、特にB. セレウス とB. チューリンゲンシス は、スッポン（Pelodiscus sinensis [ 75 ]
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外部リンク PATRIC（NIAIDが資金提供するバイオインフォマティクスリソースセンター）にあるセレウス菌のゲノムおよび関連情報 Bac Dive （細菌多様性メタデータベース）におけるBacillus cereus のタイプ株
