ポリステス・エクスクラマンス

Polistes  exclamans は、卵を産む女王アリ 1 匹の階層社会で生活しています。しかし、すべての雌アリは同じ形態を持ち、必要に応じて (例えば、女王アリの死や女王アリの移動のため) 卵を産む生理的能力をすべて備えています。^{[ 10 ] [ 15 ]}女王アリはコロニー内の他の働きアリと同じ形態を持っているため、^{[ 17 ]}女王アリの役割がどのように割り当てられ、何が女王アリを特別な存在にしているのかという疑問が生じます。研究によると、女王アリと雄アリは働きアリよりもグルコース、フルクトース、トレハロースのレベルが高く、その結果、凍結保護物質のレベルが高くなっています。P .  exclamans はこれらの糖を凍結保護物質として使用しており、細胞内の溶質濃度を高めることで機能します。これにより、寒い天候での生存率が向上します。 15日間の試験期間において、女王蜂は5 ℃（41 °F）の気温で76%の生存率を示したのに対し、働き蜂の生存率は17%であったことがわかった。女王蜂は体の周りに0.5mmの脂肪層を持っている。これにより、女王蜂は冬の間も長く生きることができ、交尾期を延長できる可能性がある。^{[ 17 ]}女王蜂だけが休眠できるようだ。^{[ 18 ]}  

女王バチと働きバチの間には外見上の形態的な違いはあまりないが、ハチの社会的地位を示すシグナルとなる内部的な特徴がいくつかある。^{[ 18 ]}また、階級の決定は、発達の未成熟段階における温度によって不可逆的に決定されることもわかっている。ある実験では、6月に羽化したハチを長日チャンバー、つまり26  ℃で16時間の明期と8時間の暗期に設定されたチャンバーで飼育した。これらの個体は、22  ℃で14時間の明期と10時間の暗期に設定された短日チャンバーで飼育された個体と比較して、卵巣が大きく、より活発であった。^{[ 18 ]}この現象は、階級を決定する幼若ホルモンの分泌と、環境要因またはホルモン要因による働きバチの卵巣の抑制が原因であると考えられている。 ^{[ 18 ]}

ポリステス・エクスクラマンスの巣はしばしば破壊されたり、女王が死に至ったりする（ほとんどの場合、自然現象による）ため、女王の交代のための特定のシステムが存在することは必要かつ適応的である。 ^{[ 19 ]}現在のシステムは「老齢支配」と表現するのが最も適切である。^{[ 19 ]}さらに、コロニー内の優位性システムとも密接に関連している。優位性階層では、年長の個体は上位に位置し、若い個体は下位に位置する。^{[ 19 ]}これらの年長の雌働きアリは一般的に攻撃性が高く、より頻繁に採餌を行う。^{[ 19 ]}この優位性ランキングと雌働きアリの行動を反映して、コロニーに女王がいなくなった場合、次に年長の働きアリが新しい女王になることがわかる。^{[ 19 ]}これは、次期女王の遺伝的要因によるものかもしれない。後継女王は幼虫の雌の全体的な血縁関係に影響を与え、それによって将来の幼虫が、幼虫を育てる成虫の働きアリとより血縁関係を持つことを可能にするからである。^{[ 19 ]}

P.  exclamans は他のスズメバチに比べて巣が小さく、通常、1 つの巣に 100 匹未満しかいません。巣のサイズのため、女王は巣の中で最も活動的な個体である傾向があります。^{[ 20 ]}これは、女王が巣の活動を監視し、直接制御する必要があるためです。女王は繁殖の役割に加えて、巣のペースメーカーとして働き、働きバチの活動を同期させる役割も果たさなければなりません。^{[ 20 ]}しかし、この最後の 2 つの点については最近議論があり、働きバチは自己組織化されている可能性があります。^{[ 21 ]}また、女王は最も活動的でない個体に対して攻撃的に行動することも観察されています。

P.  exclamans は、 Polistes metricus、Polistes dominula、Polistes annularisなどの他のPolistes属種と同様に、半倍数体昆虫です。これは、半数体の雄が同一の半数体精子を生成し、二倍体の雌が減数分裂によって半数体卵を生成することを意味します。これは、姉妹が父親を共有している場合は同一の精子を受け取り、母親からは通常半分の同一の精子を受け取るため、コロニー内の遺伝的関連性に影響を与えます。この結果、性比に関して女王と働きアリの間で性的に偏った対立が生じ、働きアリはより雌に偏った性比を好み、女王は女王と雄への投資が均等であることを好むことになります。^{[ 22 ]}

Polistes exclamansでは、投資の 46.3% だけが雌に向けられると、雌のハチは雄のハチの 1.16 倍の大きさになるため、性比が均等になります。^{[ 16 ]} Strassmann が行った研究では、特に捕食率が高く、巣の成功率が一般的に低い年には、性的投資は雌に偏っていることがわかりました。^{[ 16 ]} Polistes exclamansでは、雄よりも先に雌が生まれることがわかっています。 ^{[ 16 ]}この雌への投資の偏りは、雌が働き蜂または繁殖蜂になる能力（これは雄よりも巣に柔軟性をもたらし、巣全体の成功にとって重要である可能性があるため、巣にとってより適応的である）または雌がコロニーに巣の防御力を高めるためである可能性があります。^{[ 16 ]}元の女王がいなくなった場合でも、性的投資は依然として雌に偏っており、これは新しい女王の遺伝的影響を考えると予想外です。^{[ 16 ]}

働きアリは5月から7月の間に初めて羽化する。この最初の羽化の際、繁殖能力のある雄も最初の幼虫とともに羽化し、「早期雄」と呼ばれる。^{[ 15 ]}これらの雄は、繁殖能力のある雄の存在を可能にするため、大きな適応をもたらす。早期雄の数が多い巣では、働きアリ、巣房、蛹、羽化の数が多くなる。^{[ 15 ]}理由は不明だが、Polistes exclamansでは女王アリの死亡は一般的で、最も頻繁に5月に起こる。元の女王アリの大部分は7月までに死亡し、「秋の繁殖能力のある卵が産まれるずっと前」に死亡する。繁殖アリは8月下旬から9月にかけて羽化する。^{[ 15 ]}したがって、女王アリは将来の繁殖アリを産むために6月以降も生き続けなければならず、それができない場合は、最も年長の元働きアリが新しい女王になる。^{[ 19 ]}繁殖能力のある初期の雄が生み出されることで、女王の死に適応し、コロニーが死なずに存続できるようになる可能性がある。^{[ 15 ]}

他の多くの昆虫と同様に、P.  exclamans は異性を引き付けるために性フェロモンを使用します。研究者たちは、スズメバチの性的誘引において性フェロモンが果たす正確な役割を解明しようと試みてきました。ある実験では、風洞を設置し、オスとメスをオスとメスから隔離された性フェロモンの芯にさらしました。^{[ 23 ]}これらのフェロモンは、交尾していないメスの全身と胸部からのヘキサン抽出物によって採取されました。オスの抽出物は、外側大顎腺と第 7 胸骨腺から採取されました。異性は匂いの風上側に引き寄せられ、ファンをオンにすると結果が強まることがわかりました。^{[ 23 ]}匂いの範囲は約 2 メートルであることがわかりました。^{[ 23 ]}

自然界では、オスがメスを引き付けるために巣から離れて行動することが観察された。オスは腹部の胸板を止まり木に押し付け、大顎をこすりつける。これはメスを引き付けるために用いられ、メスがこれらの枝を訪れて匂いを嗅ぐことが観察された。^{[ 23 ]}また、オスが他のオスの匂いに引き寄せられる場合もあることがわかった。^{[ 23 ]}

Polistes exclamans は、他の特定の真社会性スズメバチ種と比較して、巣やコロニーが比較的小さい。そのため、巣が破壊されたり、女王がシーズンの終わり前に死んだり、捕食、寄生、働きバチの死亡などの他の手段で巣が失敗したりすることがよくある。その結果、働きバチは、姉妹バチよりも血縁関係の低い幼虫の世話をすることになる。^{[ 14 ]}このため、成虫になるまで階級を持たないスズメバチが存在することが有利であり、雌バチの生殖能力が可塑的になる。[ ^{14 ]したがって}、 P. exclamans の働きバチは、幼虫がいる場合は働きバチとして行動し、幼虫がいない場合は女王バチの特徴を発達させ始め、前述の適応的可塑性を示すと予測されている。^{[ 14 ]}実験的に、これは真実であることがわかっている。Solis と Strassmann は、実験グループから卵と幼虫を取り除いた研究を行った。実験群では、ハチは将来の女王蜂のように振る舞い始め、女王蜂に共通する特徴的な脂肪層を発達させた。対照群では、ハチは働き蜂として振る舞い続けた。これは、幼虫の存在が階級分化に影響を与え、P. exclamans の雌の働き蜂が適応的な生殖可塑性を示すことを示している。^{[ 14 ]}

巣仲間の認識は、多くの真社会性昆虫に広く見られます。しかし、食性や巣材に物理的な違いがない場合、多くの昆虫は巣仲間と他の同種個体を区別できなくなります。^{[ 24 ]}しかし最近では、多くの昆虫は、非血縁個体と同じ環境で生活していたとしても、血縁者を区別する能力を持っていることが示されています。^{[ 24 ]}研究では、 Polistes fuscatusでは、かつての巣仲間が翌春、生まれた巣の近くの近い場所に巣を作ることが示されています。社会性ハナバチも血縁者を認識できます。^{[ 24 ]} P. exclamansでは、同じ環境で生活していたとしても、血縁者と非血縁者を区別できることが示されています。これは、Allen、Schulze Kellman、および Gamboa が、異なる巣から冬眠中のスズメバチを同じ環境で育てた後、一緒に箱に入れる実験を通して発見しました。^{[ 24 ]}血縁関係のないハチの集団の数が増えるにつれて、箱の中に形成される塊の数も増えた。これは、ハチが血縁関係のある個体とない個体を区別する能力を持っていることを示しており、巣を守るための適応能力である。^{[ 24 ]}

多くのアシナガバチ属の種は冬眠中に集団を形成する。P . exclamans は冬眠中にかなり大きな集団を形成する。^{[ 25 ]} 「これらの集団は、冬眠場所と呼ばれる保護された場所によく見られる。冬眠場所は、岩や木の幹の割れ目や隙間、木の樹皮の下、建物の壁の間、または冬眠中に保護を提供するその他の自然または人工の構造物など、多種多様である。」^{[ 25 ]} P. exclamans は、ある程度の保護を提供する泥の巣であるオルガンパイプ・マッドダウバーの巣で発見されているが、実際に冬眠中のP. exclamans を収容しているとは考えられていない。^{[ 25 ]}

典型的なP.  exclamans の働きバチは 14 ～ 16 日の間生きます。自然のコロニーで観察された最も長生きしたハチは 102 日齢でした。女王バチは通常、働きバチの 6 倍長く生きます。^{[ 5 ]} P. exclamansの平均寿命には多少のばらつきが観察されています。これは通常、起源のコロニーに起因すると考えられています。また、コロニー間にばらつきがある一方で、元の巣と衛星巣の間には通常、ばらつきが少ないことに注意する必要があります。^{[ 5 ]}単一のコロニー内のばらつきは、異なる階級の存在によっても発生する可能性があります。^{[ 26 ]}巣の外を頻繁に移動する採餌バチは、巣にとどまるバチよりも危険な生活を送っており、平均寿命が低い傾向があります。それでも、採餌率の高いコロニーは、平均寿命の低さを補うために繁殖率も高いことが観察されています。^{[ 5 ]}ある巣で観察されたもう 1 つの側面は、雌の個体数の増加が寿命の低下につながるということです。これは、雌が採餌や役割を果たすことよりも、次の女王になるための競争に集中していたためである。^{[ 5 ]} 

働きアリの死亡はコロニーの失敗の重要な要因であり、コロニーの失敗の13～76%の原因となっている。これはコロニーの規模が小さいことが一因である可能性がある。コロニーが小さいため、巣の存続には働きアリの寿命が極めて重要となる。^{[ 5 ]}

1950年代から1960年代にかけて、P. exclamansは生息域を拡大し、米国中西部へと広がっていった。^{[ 12 ]} 1958年から1967年の間に、イリノイ州、インディアナ州、ケンタッキー州、メリーランド州、ミズーリ州、ニュージャージー州、ニューメキシコ州、テネシー州、バージニア州でP. exclamansの新たな州記録が樹立された。 ^{[ 12 ]}生息域拡大の行動的根拠は、P. exclamansが新たな場所をコロニー化する並外れた能力と、P. exclamansが示す単独の巣作り行動に基づいている可能性がある。^{[ 12 ]}この能力は、「 P. exclamansの創始者が分散して新たに利用可能な営巣地へ移動する傾向」によって促進される可能性がある。 ^{[ 12 ]}一方、社会的な創始者を持つ種は、起源地の近くで繁殖するため、生息域をそれほど拡大しない。^{[ 12 ]}

P.  exclamansでは衛星巣がよく見られます。女王アリは元の巣から 0.15 ～ 11 m 離れた場所に飛んで新しい場所に定着します。5 月から 7 月にかけて、巣の約 16 ～ 39% が衛星巣を作ります。^{[ 15 ]}

スズメバチの一種であるParischnogaster alternataが希釈効果によって保護するために多数の巣を密集して構築するのと同様に、衛星巣は捕食者や寄生蜂の攻撃に対する保険として使用されます。^{[ 27 ]}衛星巣を持つ鳥によって倒された 12 の巣のうち、コロニーの 66.7% が衛星巣に移動して生き残りましたが、攻撃された衛星巣のない巣の繁殖成功率は低く (5.7%) なりました。^{[ 15 ]} Chalcoela iphitalisが侵入したとき、衛星巣の存在は生存率を高めませんでしたが、 Elasmus polistisが導入されたときは効果がありました。P .  exclamansに逃げる場所を与えました。 ^{[ 15 ]}

年齢の高い働きアリは通常、衛星巣を作り始め、卵巣の発達も進んでいます。若くて発達の遅れた働きアリは、衛星巣が設立された後に加わります。衛星巣の設立と、数ヶ月後には放棄されることもあるものの、衛星巣の継続的な運営には働きアリが必要なので、主巣と衛星巣への働きアリの分配は非常に重要です。^{[ 15 ]}十分な数の働きアリが最初の働きアリに続いて新しい巣に行かない場合、衛星巣は失敗する可能性が高くなります。^{[ 15 ]}

Polistes exclamans は、開いた櫛状の社会性巣に生息しています。^{[ 28 ]}このため、巣は捕食者や寄生蜂による攻撃を受けやすくなります。寄生蜂による攻撃は巣の幼虫に対して発生し、侵入者は宿主の巣に自分の子孫を挿入しようとします。最も一般的な 2 つの寄生蜂は、Chalcoela iphitalisとElasmus polistisです。

P.  exclamansには様々な天敵がいます。最も危険な天敵は鳥で、鳥が飛んできて巣を地面に落とします。この現象は、巣が消え、鳥の巣の近くの地面にスズメバチの巣が見つかったことから発見されました。また、鳥がP.  exclamansの巣から幼虫を食べることも分かっています。この攻撃は巣全体を死滅させますが、コロニーの成虫にはあまり効果がありません。攻撃を受けた成虫は、別のコロニーか衛星コロニーに飛び去ります。

アリのCrematogaster laeviusculaによる攻撃は、鳥による攻撃とは異なります。アリは巣を倒すのではなく、巣全体に群がり、幼虫を巣から取り除きます。アリは幼虫をすべて破壊しますが、成虫を殺すことはできません。^{[ 28 ]}

他の捕食者は、成虫が餌を探しているときや衛星巣へ移動しているときに攻撃します。巣から離れた場所で殺される成虫の数を特定するのは困難です。なぜなら、成虫は追跡が難しいからです。しかし、女王アリが衛星巣へ飛ぶことは危険ではなく、生存率を低下させることもないことが観察されています。^{[ 2 ]}

集団生活の考え方は、そのコストと利点に関して多くの進化論者によって議論されてきた。アレクサンダーは、大きな集団のコストは寄生に遭いやすくなることだが、同時に捕食に対する防御という利点もあると予測した。この理論は、P.  exclamansの場合には支持されない。なぜなら、寄生は必ずしも巣の大きさとともに増加するわけではなく、捕食率は大きさに依存しないからである。^{[ 31 ]}