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魚は、人間以外の動物が痛みを経験することを示すものとして提案されているいくつかの基準を満たしています。これらの満たされた基準には、適切な神経系と感覚受容体、オピオイド受容体、鎮痛剤や局所麻酔剤を投与されたときの有害刺激に対する反応の減少、有害刺激に対する生理学的変化、保護的な運動反応の提示、回避学習の提示、有害刺激回避と他の動機付け要件の間のトレードオフの実施が含まれます。
魚が人間と同じように痛みを感じるのか、それとも違うのかは議論の余地のある問題です。痛みは複雑な精神状態であり、独特の知覚的性質を持ちますが、感情的な状態である苦しみとも関連しています。この複雑さのため、動物や他の人間に痛みがあるかどうかを観察方法を使って明確に判断することはできませんが、動物が痛みを経験するという結論は、比較脳生理学や身体的・行動的反応から推測される現象的意識が存在する可能性が高いという根拠に基づいて推論されることが多いです。 [1]
魚が痛みを感じる場合、汚染物質への曝露の結果、商業漁業やレクリエーション漁業、養殖、観賞魚や遺伝子組み換え魚、科学研究に使用される魚などの慣行を含む倫理的および動物福祉上の影響が生じます。
背景
魚類やその他の人間以外の動物が痛みを感じる可能性については、長い歴史があります。当初は理論的、哲学的な議論に基づいていましたが、最近では科学的な調査へと移行しています。
哲学
人間以外の動物は痛みを感じないかもしれないという考えは、17世紀フランスの哲学者ルネ・デカルトに遡ります。デカルトは、動物は意識がないので痛みや苦しみを感じないと主張しました。[2] [3] [4] 1789年、英国の哲学者で社会改革者のジェレミー・ベンサムは、著書『道徳立法の原理序説』の中で、動物に対する私たちの扱いの問題について、よく引用される次の言葉で取り上げました。「問題は、動物が理性を持つことができるか、話すことができるかではなく、苦しむことができるかだ。」[5] チャールズ・ダーウィンは、「下等動物も人間と同様に、明らかに快楽や苦痛、幸福や惨めさを感じている」と述べました。[6]
生命倫理学者で、 1975年に出版された『動物解放』の著者であるピーター・シンガーは、意識は必ずしも重要な問題ではないと示唆している。動物の脳が人間よりも小さい、あるいは「意識が低い」からといって、動物が痛みを感じられないということにはならない。彼はさらに、新生児、神経変性脳疾患を患っている人、学習障害のある人が人間よりも痛みを感じにくいと想定しているわけではないと主張している。[7]
動物の鎮痛を規制する2つの米国連邦法の主要著者であるバーナード・ローリンは、1980年代まで動物が痛みを感じるかどうかについて研究者は確信を持てず、1989年以前に米国で訓練を受けた獣医は動物の痛みを単に無視するように教えられていたと書いている。 [8]科学者や他の獣医との交流の中で、ローリンは動物が意識を持っていることを「証明」し、動物が痛みを感じると主張するための「科学的に受け入れられる」根拠を示すよう頻繁に求められた。[8]
1990年代に入っても、動物の認知や精神を理解する上で哲学と科学が果たす役割についての議論がさらに発展した。[9]その後数年間で、一部の動物（おそらく有羊膜類）は少なくとも単純な意識的な思考や感情を持っているという説が強く支持され[10]、動物が人間とは異なる方法で痛みを感じるという見解は今や少数派であると主張された。[2]
科学的調査
意識に関するケンブリッジ宣言（2012年）
大脳新皮質がなくても、生物が感情状態を経験できないわけではない。収束的証拠は、人間以外の動物が意識状態の神経解剖学的、神経化学的、神経生理学的基質と意図的な行動を示す能力を持っていることを示している。したがって、証拠の重みは、意識を生み出す神経学的基質を持っているのは人間だけではないということを示している。すべての哺乳類と鳥類を含む人間以外の動物、およびタコを含む他の多くの生き物も、これらの神経学的基質を持っている。[11]
20 世紀と 21 世紀には、人間以外の動物の痛みに関する科学的調査が数多く行われました。
リン・スネドン博士は、同僚のブレイスウェイト、ジェントルとともに、魚類の痛覚受容器（痛みの受容器）を初めて発見した。スネドン博士は、魚類は痛みに関連した生理的変化や行動的変化を示すが、鎮痛剤によってその変化は軽減され、痛みを伴う刺激を受けると脳の活動が高まると述べた。[12]ビクトリア・ブレイスウェイト教授は、著書「魚は痛みを感じるか？」の中で、鳥類や哺乳類と同様に、魚類にも自己認識能力があり、痛みを感じることができると書いている。[13]イギリス、ケンブリッジ大学の動物福祉教授 ドナルド・ブルームは、哺乳類のほとんどの痛みのシステムは魚類にも見られ、魚類は恐怖を感じ、感情を持つことができ、これらは解剖学的には異なるが機能的には哺乳類と非常によく似た領域で魚類の脳内で制御されていると述べた。[14]
アメリカ獣医師会は、魚が痛みを感じることを認めており、魚も痛みの緩和に関して陸生脊椎動物と同じ配慮を受けるべきであるという立場を証拠が裏付けていると述べています。[15]イギリスの王立動物虐待防止協会は 、1980年に独立した専門家委員会を設置しました。彼らは、すべての脊椎動物が多かれ少なかれ苦痛を感じる能力があると信じることは合理的であると結論付けました。[16] オーストラリアRSPCAは最近、魚が痛みや苦しみを経験できるという証拠がここ数年で増えていると付け加えました。[17]欧州連合の動物衛生福祉委員 会欧州食品安全機関は、証拠のバランスから、一部の魚種は痛みを経験できることが示されていると述べました。[18]イギリス家畜福祉委員会の2014年の報告書「養殖魚の福祉に関する意見」では、魚は有害な刺激を感知して反応し、痛みを経験できるというのが科学的コンセンサスであると述べられています。[19]
哺乳類
2001年に発表された研究によると、関節炎のネズミは鎮痛剤を自ら選択するそうです。[20] 2014年には獣医学雑誌「Journal of Small Animal Practice」に痛みの認識に関する記事が掲載されました。その記事は「痛みを感じる能力は、すべての哺乳類に共通している」という一文で始まっています。[21]また2015年には科学雑誌「Pain」に、いくつかの哺乳類種（ネズミ、マウス、ウサギ、猫、馬）が有害な刺激に反応して、人間の痛みの表現と一致する表情をとることが報告されました。[22]
鳥類
関節炎のラットを使った調査と同時期に、歩行異常のある鳥が人間の鎮痛剤であるカルプロフェンを含む食事を自ら選択することを示す研究が発表された。[23] 2005年には「鳥の痛みはほとんどの哺乳類が経験する痛みと類似している可能性が高い」と書かれており[24]、2014年には「鳥が有害な刺激を感知して反応し、痛みを感じることは認められている」と書かれている[25]。
爬虫類と両生類
爬虫類[26] [27] [28]と両生類[29] [30] [31]は人間と同様の痛みを経験し、鎮痛剤はこれら2つの脊椎動物に効果的であると述べている獣医学の記事が発表されています。
類推による議論
2012年にアメリカの哲学者ゲイリー・ヴァーナーは動物の痛みに関する研究文献をレビューしました。彼の研究結果は次の表にまとめられています。[32]
注記
- ^ しかし[33]を参照
- ^ しかし[34]を参照
- ^ しかし[35]を参照
- ^ しかし[36]を参照
ヴァーナーは類推により、表に挙げられた特性を示す動物はどれも痛みを経験すると言えると主張している。その根拠として、魚類を含むすべての脊椎動物はおそらく痛みを経験するが、頭足動物以外の無脊椎動物はおそらく痛みを経験しないと結論付けている。[32] [37]
甲殻類
しかし、いくつかの研究では、甲殻類は痛みや苦痛の兆候と一致する反応を示すことがわかっています。[38]
痛みを経験する
痛みにはさまざまな定義がありますが、ほとんどすべてに 2 つの重要な要素が関係しています。
まず、痛覚が必要です。[39]これは、動物全体または体の影響を受けた部分を刺激源から素早く遠ざける反射反応を引き起こす有害な刺激を検出する能力です。痛覚の概念は、不快な主観的な「感覚」を意味するものではありません。これは反射的な行動です。人間の例では、熱いものに触れた指を素早く引っ込めることが挙げられます。この引っ込めは、実際に痛みを感じる前に起こります。
2 番目の要素は、「痛み」そのもの、つまり苦痛の経験、つまり侵害受容経験の内部的、感情的解釈です。人間の場合も、これは指を引っ込めた直後に、引っ込めた指が痛み始めるときです。したがって、痛みは個人的な感情的経験です。他の動物 (他の人間を含む) の痛みは直接測定できません。痛みを伴う刺激に対する反応は測定できますが、経験そのものは測定できません。他の種が痛みを経験する能力を評価する際にこの問題に対処するために、類推による議論が使用されます。これは、動物が刺激に対して人間と似た反応を示す場合、類似の経験をした可能性が高いという原則に基づいています。
痛覚
痛覚は通常、末梢の有害刺激部位から脊髄および脳までの神経線維の連鎖に沿った信号の伝達を伴う。このプロセスは、四肢のひるみや引っ込めなど、脳を介さず脊髄で生成される反射弓反応を引き起こす。痛覚は、何らかの形で、すべての主要な動物分類群に見られる。[39]痛覚は、現代の画像技術を使用して観察することができ、痛覚に対する生理学的および行動的反応を検出できることが多い。しかし、痛覚反応は獲物動物では非常に微妙であるため、訓練された（人間の）観察者でも認識できないが、天敵は負傷した個体を認識でき、その後その個体を標的にする。[40]
感情的な痛み
「肉体的痛み」と「感情的」または「心理的痛み」は区別されることがあります。感情的痛みは、肉体的外傷がない状態で経験される痛みで、たとえば、愛する人を失った後や関係が破綻した後に人間が経験する痛みです。哺乳類だけが「感情的痛み」を感じることができると主張されてきました。なぜなら、哺乳類は大脳皮質の「思考領域」であると考えられている部分である大脳新皮質を持つ唯一の動物だからです 。しかし、研究では、サル、イヌ、ネコに加えて、鳥も感情的痛みの兆候を示し、痛みの経験中または経験後にうつ病に関連する行動、具体的には意欲の欠如、無気力、食欲不振、他の動物への無反応を示す可能性があることが証明されています。[7]
身体の痛み
痛覚反応の神経インパルスは脳に伝えられ、刺激の場所、強さ、質、不快感を記録します。痛みのこの主観的要素には、感覚と不快感の両方に対する意識的な認識 (嫌悪的、否定的な感情) が含まれます。不快感 (苦痛) に対する意識的な認識の根底にある脳のプロセスは、十分に理解されていません。
人間以外の動物が痛みを感じるかどうかを判断するための基準のリストがいくつか公開されています。例えば[41] [42] 魚類を含む他の種が痛みを感じる可能性を示す可能性のある基準には次のものがあります。[42]
- 適切な神経系と感覚受容器を備えている
- オピオイド受容体を持ち、鎮痛剤や局所麻酔剤を投与されると有害刺激に対する反応が減少する
- 有害刺激に対する生理学的変化
- 足を引きずる、こする、つかむ、自切するなど、患部の使用を減らすことを含む保護的な運動反応を示す。
- 回避学習を示す
- 有害刺激回避と他の動機づけ要件との間のトレードオフを示す
- 高い認知能力と知覚力
適応値
痛覚の適応価値は明白です。生物は、有害な刺激を感知すると、その有害な刺激から手足、付属肢、または全身を即座に引き離し、それによってさらなる（潜在的な）傷害を回避します。しかし、痛みの特徴（少なくとも哺乳類の場合）として、痛みは痛覚過敏（有害な刺激に対する敏感さの増大）や異痛症（非有害刺激に対する敏感さの増大）を引き起こすことがあります。この敏感さの増大が起こると、適応価値はそれほど明確ではありません。第一に、敏感さの増大から生じる痛みは、実際に引き起こされる組織損傷と不釣り合いな場合があります。第二に、敏感さの増大は慢性化し、組織が治癒した後も長く続く場合もあります。これは、痛みを引き起こしている実際の組織損傷ではなく、敏感さの増大による痛みが問題になる可能性があることを意味します。つまり、敏感さの増大のプロセスは不適応的と呼ばれることがあります。痛覚過敏や異痛症は治癒過程において生物が自らを守るために役立つとよく言われるが、これを裏付ける実験的証拠は不足している。[43] [44]
2014年、このイカの天敵であるクロイカ（Doryteuthis pealeii）とクロスズキ（Centropristis striata）の捕食相互作用を用いて、傷害による感作の適応価値がテストされました。負傷したイカがスズキの標的になった場合、負傷していないイカよりも早く防御行動を開始します（より長い警戒距離とより長い逃走開始距離で示されます）。負傷前に麻酔薬（1％エタノールとMgCl 2）を投与すると、感作が防止され、行動効果がブロックされます。著者らは、この研究は、痛覚感作が実際には傷害に対する適応反応であるという主張を裏付ける最初の実験的証拠であると主張しています。[40]
「魚が痛みを感じられないのなら、なぜアカエイは毒を放出する純粋に防御的な尾の棘を持っているのか？アカエイの祖先の捕食者は魚類である。そして、なぜ多くの魚類は防御的な鰭棘を持ち、その中には人間に痛みを引き起こす毒を持つものもあるのか？」という疑問が投げかけられている。[45]
研究結果
末梢神経系
受容体
ヤツメウナギ（Petromyzon marinus ）などの原始的な魚類は、皮膚に自由神経終末を持ち、熱や機械的圧力に反応する。しかし、痛覚に関連する行動反応は記録されておらず、ヤツメウナギの機械受容器が本当に痛覚特異的なのか、単に圧力特異的なのかを判断することも困難である。[46]
魚類の痛覚受容器が初めて特定されたのは2002年である。[47] [48]この研究は、マスの頭部の三叉神経に痛覚受容器が存在するかどうかを調べ、長期にわたる有害刺激の生理学的および行動的影響を観察するために設計された。ニジマスの唇には酢酸が注入され、別のグループにはハチ毒が注入された。これらの物質が選ばれたのは、酸の陽子が哺乳類やカエルの痛覚神経を刺激し、[49]毒は哺乳類に炎症作用を持ち[50]、どちらも人間に痛みを与えることが知られているためである。魚は左右に体を揺らしたり、水槽の側面や底に唇をこすりつけたりといった異常な行動を示した。呼吸数が増加し、泳ぐ量が減った。酸を投与されたグループは、砂利に唇をこすりつけた。[51]ニジマスの顔と頭には58個の受容体があった。これらの受容体のうち22個は、機械的圧力と熱（40℃以上）に反応するため、痛覚受容器に分類できる。18個は酢酸にも反応した。機械的、有害な熱的、化学的刺激に対する受容体の反応は、これらが多様式痛覚受容器であることを明確に特徴づけた。これらは両生類、鳥類[52] [53]およびヒトを含む哺乳類に見られるものと同様の特性を持っていた。[54]毒液または酸を注入されたマスは、摂食を再開するまでに約3時間かかったが、生理食塩水および対照群では約1時間かかった。これは、動物が痛みのある手足の使用を避け、その部位に継続的な痛みや危害が及ぶのを防ぐ防御行動である可能性がある。[52]
ニジマス( Oncorhynchus mykiss )は顔と鼻先に多様式の痛覚受容器を持っており、機械的圧力、有害範囲の温度 (> 40 °C)、1%酢酸(化学刺激物) に反応する。皮膚受容器は全体的に哺乳類や鳥類よりも機械的刺激に敏感で、中には 0.001 g という低い刺激にも反応するものもある。ヒトの場合は少なくとも 0.6 g が必要である。これは魚の皮膚の方が傷つきやすいため、痛覚受容器の閾値を低くする必要があるためと考えられる。[47] [55] [56] [57]さらなる研究で、痛覚受容器はニジマスの体全体に広く分布しているだけでなく、タラやコイの体にも分布していることが判明した。体の中で最も敏感な部分は目の周り、鼻孔、尾の肉質の部分、胸びれと背びれである。[13] [58]
ニジマスには角膜痛覚受容器もある。ある研究で調査された27の受容器のうち、7つは多様痛覚受容器で、6つは機械温痛覚受容器だった。機械的および熱的閾値は皮膚受容器よりも低く、角膜の感受性が高いことを示している。[59]
硬骨魚類は哺乳類のものと機能的に類似した痛覚受容器を持っている。[12]
神経繊維
魚の痛みに関係する神経繊維は2種類ある。 グループC神経繊維は感覚神経繊維の一種で、ミエリン鞘がなく、直径が小さいため、神経伝導速度が遅い。人間が火傷、歯痛、または圧迫損傷と関連付ける苦痛は、C繊維の活動によって引き起こされる。典型的な人間の皮膚神経には、グループC神経繊維が83％含まれている。[60] Aデルタ繊維は別の種類の感覚神経繊維であるが、これらは髄鞘化されているため、髄鞘のないC繊維よりも速くインパルスを伝達する。Aデルタ繊維は、冷たさ、圧力、およびいくつかの痛みの信号を伝達し、有害な刺激から「離れる」結果となる急性の痛みと関連している。
硬骨魚類はグループCとAデルタ繊維の両方を持っており、コイの尾神経の繊維の38.7％（合計）とニジマスの三叉神経の36％を占めています。しかし、コイとニジマスでは、それぞれこれらのうちC繊維は5％と4％にすぎません。[60] [61]
軟骨魚類の一部にはAデルタ繊維が存在するが、C繊維は存在しないか、非常に少ない数しか存在しない。[60] [62] [63]無顎類（ヌタウナギ類とヤツメウナギ類）は主にグループC繊維を有する。[64]
中枢神経系
魚類の中枢神経系（CNS）には、脊髄、延髄、脳が含まれており、脳は大脳、間脳、中脳、小脳に分かれています。
魚類では、他の脊椎動物と同様に、痛覚は末梢神経から脊髄神経に沿って伝わり、脊髄を介して視床に伝わります。視床は灰白質外套を介して複数の接続によって終脳に接続されており、有害刺激や機械的刺激の神経中継を受信することが実証されています。[64] [65]
末梢から脳に痛みの情報を伝達する主要な神経路は、脊髄視床路（体部）と三叉神経路（頭部）である。どちらも無顎類、硬骨魚類、板鰓類の魚類で研究されている（コイでは三叉神経、オグロメジロザメ（Prionotus carolinus）では脊髄視床路）。[66]
脳
魚の感覚反応が脊髄と後脳に限定されているとすれば、それは単なる反射的なものと考えられるかもしれない。しかし、マスと金魚（Carassius auratus ）の両方における脊髄、小脳、視蓋、終脳からの記録は、これらすべてが有害な刺激に反応することを示している。これは、魚の末梢から高次中枢神経系への侵害受容経路を示唆している。[67]
遺伝子発現のマイクロアレイ解析により、コイやニジマスの前脳、中脳、後脳では脳が分子レベルで活性化していることが示された。哺乳類の痛覚に関与するいくつかの遺伝子、例えば脳由来神経栄養因子（BDNF）やカンナビノイドCB1受容体は、痛覚イベント後に魚の脳で制御されている。[68] [69]
体性感覚誘発電位（SEP）は、末梢感覚神経の刺激後に中枢神経系で生じる微弱な電気反応である。これは、末梢痛覚受容器から高次脳領域への経路があることをさらに示唆している。金魚、ニジマス、大西洋サケ（Salmo salar）、大西洋タラ（Gadus morhua）では、非有害と推定される刺激と有害と推定される刺激が、痛み情報の調整を媒介する可能性がある終脳を含むさまざまな脳領域でSEPを誘発することが実証されている[70] 。 [71] さらに、いくつかの魚種を対象とした多重機能磁気共鳴画像（fMRI）研究では、推定される痛みを患っているときに、前脳で顕著な活動が見られ、これはヒトで観察される活動と非常によく似ており、哺乳類の痛みの経験の証拠とみなされることが明らかになっている。[72] [73]
したがって、魚が潜在的に痛みを伴う出来事を経験すると、分子レベル、生理学的レベル、機能的レベルで「高次の」脳領域が活性化される。スネドンは「これは、魚が侵害受容性出来事ではなく、何らかの形の痛みを経験するという説に大きな重みを与える」と述べた。[74]
オピオイド系と鎮痛剤の効果
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硬骨魚類は、哺乳類のものと類似したオピオイド受容体の存在を含む機能的なオピオイドシステムを持っています。[75] [76] オピオイド受容体は、4億5000万年前の顎脊椎動物の起源にすでに存在していました。[77] 4つの主要なオピオイド受容体タイプ（デルタ、カッパ、ミュー、およびNOP）はすべて脊椎動物に保存されており、原始的な顎のない魚類（無顎類）にも保存されています。[64]
人間や他の哺乳類に使用されている鎮痛剤や麻酔剤は、獣医学では魚類にもよく使用されています。これらの化学物質は、痛覚経路に作用して脳への信号を遮断し、信号に対する感情的な反応は、有羊膜類（「高等脊椎動物」）に見られる脳の特定の部分でさらに処理されます。[78] [79]
モルヒネの効果
モルヒネ（ヒトや他の哺乳類の鎮痛剤）による前処理は用量依存的な抗鎮痛効果を有し[80]、ニジマスの有害刺激に対する行動および換気速度の反応を緩和する。
酢酸をニジマスの唇に注入すると、ニジマスは左右に体を揺らしたり、唇を水槽の側面や底にこすりつけたりといった異常な行動を示し、換気率が上昇する。モルヒネを注入すると、異常な有害刺激関連行動と換気率の上昇の両方が軽減される。[81] 同じ有害刺激をゼブラフィッシュ（Danio rerio）に適用すると、ゼブラフィッシュは活動性が低下する。ニジマスと同様に、酢酸注入前にモルヒネを注入すると、用量依存的に活動性の低下が緩和される。[71]
ニジマスの唇に酢酸を注射すると、ニジマスの生来の新奇恐怖症（目新しいものに対する恐怖）が軽減される。この症状はモルヒネを投与することで改善される。[13]
モルヒネまたは生理食塩水を注射された後に不快な温度にさらされた金魚では、生理食塩水を注射された魚は不安、警戒心、恐怖を示す防御行動を示したが、モルヒネを投与された魚はそのような行動をとらなかった。[82]
他の鎮痛剤の効果
哺乳類において内因性鎮痛剤として作用する神経伝達物質サブスタンスPと鎮痛オピオイドエンケファリンおよびβ-エンドルフィンは魚類に存在します。[83]
鎮痛剤の種類によって魚への影響は異なります。ブプレノルフィン（オピオイド）、カルプロフェン（非ステロイド性抗炎症薬）、 リドカイン（局所麻酔薬）の3種類の鎮痛剤の有効性に関する研究では、換気速度と摂食再開までの時間が痛みの指標として使用されました。ブプレノルフィンは魚の反応に限られた影響しか与えず、カルプロフェンは有害刺激による摂食再開時間への影響を軽減しましたが、リドカインはすべての行動指標を低下させました。[84]アスピリンの投与は酢酸による行動変化を予防します。[85]
トラマドールは魚類の疼痛閾値も上昇させ、魚類に抗疼痛オピオイド系が存在するというさらなる証拠を示している。[13] [86]
ナロキソンの効果
ナロキソンはμ-オピオイド受容体拮抗薬で、哺乳類ではオピオイドの鎮痛効果を打ち消します。成体および5日齢のゼブラフィッシュの幼生は、注射または希釈した酢酸に反応して痛みを示唆する行動反応を示します。成体[71]または幼生[87]にナロキソンを併用すると、モルヒネまたはブプレノルフィンの鎮痛作用が逆転します。ナロキソンとプロリルロイシルグリシンアミド（哺乳類の別のオピオイド拮抗薬）は両方とも金魚が受ける電気ショックに対するモルヒネの鎮痛効果を低下させ、魚類でオピオイド拮抗薬として作用できることを示しました。[88] [89]
生理学的変化
有害刺激に対する魚の生理学的変化には、換気率の上昇[68] [80] [81] [90]やコルチゾールレベルの上昇が含まれる。[86]
防御反応
研究によれば、魚は痛みを伴うと思われる刺激に対して防御的な行動反応を示すことが分かっています。
酢酸やハチ毒をニジマスの唇に注入すると、ニジマスは胸びれを左右に揺らす異常な行動を示し、唇を水槽の側面や底にこすりつけ[91] 、換気量を増加させます[90]。 酢酸をゼブラフィッシュの唇に注入すると、活動性が低下します。この行動反応の大きさは酢酸の濃度に依存します[71] 。
有害刺激に対する行動反応は魚種によって異なります。有害刺激を受けたコイ（Cyprinus carpio）は異常な揺れ行動を示し、水槽の壁に唇をこすりつけますが、他の行動や換気率は変化しません。対照的に、ゼブラフィッシュ（Danio rerio）は遊泳頻度を減らして換気率を上げますが、異常な行動は示しません。ニジマスはゼブラフィッシュと同様に遊泳頻度を減らして換気率を上げます。[92] ナイルティラピア（Oreochromis niloticus）は尾びれを切ると遊泳活動を増やし、水槽の明るい場所で過ごす時間が増えます。[93]
この最初の研究以来、スネドンと彼女の同僚は、有害な刺激を経験したニジマス、コイ、ゼブラフィッシュは、生理機能と行動に急激な変化を示し、それが最大6時間持続し、単純な反射ではないことを示しました。[66]
5日齢のゼブラフィッシュの幼生は、異なる濃度の希釈酢酸に反応して、濃度依存的に運動活動が増加する。この運動活動の増加はcox-2 mRNAの増加を伴い、痛覚経路も活性化されることを示している。[87]
魚は、たとえ類似しているように見えても、異なる有害刺激に対して異なる反応を示します。これは、反応が柔軟であり、単なる侵害受容反射ではないことを示しています。大西洋タラの唇に酢酸、カプサイシンを注入したり、市販の釣り針で唇を突き刺したりすると、これら3種類の有害刺激に対して異なる反応が見られました。酢酸とカプサイシンを投与されたタラは、水槽の底近くでホバリングする回数が増え、隠れ場所の利用が減少しました。しかし、釣り針にかかったタラは、短時間の頭を振るだけだったのです。[90]
回避学習
初期の実験では、魚が有害な刺激に反応することを学習するという証拠が得られた。例えば、ヒキガエル科の魚は電気ショックを受けるとうなり声を上げるが、繰り返し電気ショックを与えると、電極を見ただけでうなり声を上げる。[94] [95] 最近の研究では、金魚とマスはどちらも電気ショックを受ける場所を避けることを学習することがわかっている。トゲウオは棘によって捕食魚からある程度の保護を受けている。研究者らは、カワカマスとパーチが最初はトゲウオを捕まえたが、その後は拒絶することを発見した。数回の経験を積むと、カワカマスとパーチはトゲウオを完全に避けることを学習した。トゲウオの棘を取り除くと、その保護は消失した。[96]さらに、この回避学習は柔軟で、刺激の強さに関係している。[86] [97] [98] [99]
モチベーションのトレードオフ
苦痛な経験は、通常の行動反応の動機を変える可能性があります。
2007年の研究では、金魚は水槽の特定の場所で餌を食べるように訓練され、その後電気ショックを受ける。電気ショックの強度が増すと、餌を食べようとする回数と餌を食べたりショックを受けたりしている時間が減少し、餌を与えられなくなると、餌を食べようとする回数と時間が増加し、このゾーンに入ったときの逃避反応も増加した。研究者は、金魚は餌を食べようとする動機と急性の有害刺激を避ける動機の間でトレードオフを行っていると示唆した。[98]
ニジマスは生まれつき目新しいものを避ける性質がある（つまり新奇恐怖症である）。ビクトリア・ブレイスウェイトは、鮮やかな色のレゴブロックをニジマスの水槽に入れた研究について述べている。唇に少量の生理食塩水を注入されたマスはレゴブロックを強く避けたが、酢酸を注入されたマスはレゴブロックの近くでかなり長い時間過ごした。この研究を繰り返したが、魚にモルヒネも投与されたところ、酢酸を注入された魚では回避反応が戻り、生理食塩水を注入された魚の反応と区別がつかなかった。[13] [100]
有害刺激への反応と捕食の間のトレードオフの可能性を探るため、研究者らはニジマスに競合刺激である捕食者シグナルを与えた。有害刺激を受けた魚は反捕食者反応を示さなくなり、痛みが主な動機になっていることが示された。同じ研究で、有害刺激への反応と社会的地位の間の潜在的なトレードオフも調査された。有害刺激を受けたマスの反応は、一緒に置かれた魚の親しみやすさによって変化した。研究者らは、動機の変化とトレードオフの発見は、単に痛覚反射を示すのではなく、痛みの中枢処理の証拠となると示唆した。[100] [101]
鎮痛剤の費用を支払う
ゼブラフィッシュは、明るく照らされた不毛の部屋とエンリッチメントのある部屋を行き来すると、エンリッチメントのある場所を好む。対照として酢酸や生理食塩水を注入しても、同じエンリッチメントのある部屋を選ぶ。しかし、鎮痛剤が不毛であまり好まれない部屋に溶解すると、有害な酸を注入されたゼブラフィッシュは好みを失い、半分以上の時間を以前はあまり好まれなかった不毛の部屋で過ごす。これは動機付けのトレードオフを示唆しており、さらに、ゼブラフィッシュは痛みの緩和を得るためにあまり好まれない環境に入るコストを払うことをいとわない。[41]
認知能力と知覚
さまざまな研究で実証されている魚の学習能力は、単純な連合学習よりも複雑な洗練された認知プロセスを示しています。例としては、社会的な仲間を認識する能力、捕食者に遭遇した場所や釣り針にかかった場所を（数か月または数年間）回避する能力、メンタルマップを形成する能力などがあります。[83]
認知能力が高いということは痛みを経験する可能性が高いということかもしれないが、それは動物に痛みに対処する能力も与えるため、認知能力が低い動物は痛みに対処するのに大きな問題を抱えることになる、と主張されている。[102]
痛みの知覚の基準
科学者たちはまた、類推による議論と併せて、生理学的または行動的反応の基準を使用して、人間以外の動物が痛みを知覚する可能性を評価できると提案している。以下は、スネドンらが提案した基準の表である。[41]
表では、は肯定的な証拠を示し、 ? はテストされていないか証拠が不十分であることを示します。
社会的影響
既存の科学的情報から魚が痛みを感じる可能性があることを示唆していると解釈する人もいることから[103]、予防原則を商業漁業に適用すべきであるとの提案があり、それはおそらく複数の結果をもたらすだろう。[103]
科学者と動物愛護活動家はともに、釣りによって魚が受ける苦しみ（痛みや恐怖）の可能性について懸念を表明している。[104] [105] [106]
魚が痛みを経験することによるその他の社会的影響としては、急性および慢性の汚染物質への曝露、商業漁業およびスポーツ漁業（例：トロール漁中の負傷、資源評価中のタグ付け/ひれ切り、組織損傷、捕獲中の肉体的疲労および重度の酸素欠乏、屠殺中の苦痛およびストレス、生餌の使用）、水産養殖（例：タグ付け/ひれ切り、攻撃性の増加につながる高密度の飼育、病気治療または収穫前の餌の剥奪、日常的な飼育のための水からの除去、屠殺中の苦痛）、観賞魚（例：亜致死量の中毒による捕獲、選択的繁殖による恒久的な身体的悪影響）、福祉に有害な影響を与える可能性のある科学的研究（例：遺伝子組み換え）、故意に課せられた身体的、生理学的および行動的悪影響、電気漁業、タグ付け、ひれ切りまたはその他のマーキング、負傷の原因となる可能性のある取り扱い手順などが挙げられる。[46] [107]
ブローマンら[108]は、規制環境が現在の軌道（すでに規制されている水生動物の分類群にさらに水生動物の分類群を追加する）のまま進むと、一部のセクターの活動が厳しく制限され、禁止される可能性もあると示唆している。さらに、水生動物に法的保護を拡大することは社会的な選択であると主張しているが、その選択は、まだ存在していない、あるいは今後も存在しない可能性のある研究機関からの強力な支持に帰すべきではなく、その決定を下す結果は慎重に検討されなければならないと強調している。
立法
英国では、科学研究中の動物を保護する法律である「1986年動物（科学的手順）法」は、魚が自力で餌を食べられるようになった瞬間から魚を保護します。[109] 英国でその他のほとんどの状況で動物を保護する法律は「2006年動物福祉法」であり、同法では「「動物」とは人間以外の脊椎動物を意味する」と規定されています[110]。明らかに魚も含まれています。
米国では、科学研究における動物の保護に関する法律は「動物福祉法」である。[111] この法律では、魚類を含む「冷血」動物の保護は除外されている。[112]
1974年のノルウェー動物権利法では、哺乳類、鳥類、カエル、サンショウウオ、爬虫類、魚類、甲殻類が対象であると規定されている。[113]
ハワード・ブラウマンと同僚による2018年の論文では、養殖、商業漁業、レクリエーション漁業、研究の文脈において、魚の痛みと福祉に関するさまざまな視点が何を意味するかについて概要を示しています。[108]
論争
神経系
受容体と神経繊維
魚類が痛みを感じることができないのは、適切な神経線維の密度が十分でないからだと言われてきた。一般的な人間の皮膚神経にはグループ C神経線維が83%含まれているが[114] 、先天性無痛症の人間の同じ神経にはC型線維が24～28%しか含まれていない。[114]これに基づき、ワイオミング大学のジェームズ・ローズは、軟骨のサメやエイにC型線維が存在しないことは、痛みの知覚につながるシグナル伝達が不可能である可能性が高く、硬骨魚類でその数が少ないこと（例えば、コイやマスでは5%）も、これらの魚類ではこれがほとんどありそうにないことを示していると主張している。[114]回避反応を引き起こすと考えられているAデルタ型線維は、硬骨魚類では一般的だが、サメやエイでは発見されていない。[114]ローズは、魚類は進化の意味で、人間や他の哺乳類に典型的な痛覚の全範囲を持たなくてもうまく生き延びてきたと結論付けている。[114]シドニーのマコーリー大学のカラム・ブラウン教授は、証拠の欠如が欠如の証拠として使われてきたが、これは科学的方法の根本的な誤解であり、サメやエイは痛みを感じられないと示唆していると解釈されていると述べている。彼は、痛覚が無顎魚類[115]や硬骨魚類[116]で起こるという事実は、サメには確かにこれらの能力があるが、我々が特定した受容体や繊維が新しい方法で機能することを我々はまだ理解していないというのが最も簡潔な説明であることを示唆していると主張している。彼は、別の説明は軟骨魚類が痛覚能力を失ったというものだが、動物界全体で単一の分類群でそのような喪失が適応価値を持つという非常に説得力のある議論を考え出さなければならないだろうと指摘している。 [117]ケンブリッジ大学のブルーム教授は、痛みを感じることは、活動的な複雑な脊椎動物に学習と反応を通じて選択的優位性を与え、その環境で生き残ることを可能にすると主張している。痛みと恐怖のシステムは系統学的に非常に古く、哺乳類や人間に突然現れた可能性は低い。[118]
脳
2002年、ローズは魚は脳に大脳新皮質がないため痛みを感じることができないと主張するレビューを発表しました。 [119] [120]この議論は、ほとんどの哺乳類、すべての鳥類と爬虫類の痛みの知覚を否定するものでもあります。[52] [72]しかし、2003年にリン・スネドン率いる研究チームは、ニジマスの脳は痛みを感じるときに人間の脳と同じようにニューロンを発火させると結論付けました。[121] [122]ローズは、主に魚が「意識的な認識、特に人間のものと意味のある種類の認識」を持っていることを証明していないため、研究には欠陥があると主張して批判しました。[123]
ローズ氏、そして最近ではクイーンズランド大学のブライアン・キー氏[124] [125]は、魚の脳は人間の脳とは非常に異なるため、魚はおそらく人間のように意識を持っておらず、魚は人間が痛みに反応するのと似た反応をするかもしれないが、魚の場合の反応には他の原因があると主張している。魚が痛みを感じることができることを示した研究は、痛覚と痛みを感じることを混同していたとローズ氏は言う。「痛みは意識に基づいています。重要な問題は、痛覚と痛みの区別です。手術室で麻酔をかけられた人は、外部刺激に身体的に反応しますが、痛みは感じません。」[126]ローズ氏とキー氏によると、魚の意識の問題に関する文献は擬人化されがちであり、誤って魚に人間のような能力を帰属させないように注意する必要がある。[127]しかし、他の動物は自分の感じ方や考え方を直接伝えることはできず、ローズとキーは魚が痛みを感じないことを示す実験研究を発表していない。[128]スネドンは、鳥類の脳の研究が示しているように、異なる進化の道筋をたどった種が同じ機能を実行するために異なる神経系を進化させる可能性（つまり収斂進化）は十分にあると示唆している。[129]キーは、現象的意識は哺乳類や鳥類には発生する可能性が高いが、魚類には発生しないことに同意している。[124]動物行動学者のテンプル・グランディンは、魚類は大脳新皮質がなくても意識を持つことができると主張している。「異なる種は、同じ機能を処理するのに異なる脳構造とシステムを使用できる」ためである。 [ 122] スネドンは、機能が原始的な形態なしに突然発生すると示唆することは進化の法則に反すると提案している。[130]
他の研究者も、動物の意識は大脳新皮質を必要とせず、相同な 皮質下脳ネットワークから生じる可能性があると考えています。[11]脳幹回路が痛みを生み出す可能性がある ことが示唆されています。これには、皮質の大部分が欠損しているにもかかわらず感情を表現する無脳症の子供たちの研究が含まれます。また、活性化研究から、正常な人間の脳幹を介した感情や、皮質が発達する前の有害刺激に対する胎児の離脱反応を示す証拠もあります。[131]
マイケル・ウッドラフ[132] [133]は2017年と2018年に発表した論文で、ローズとキーの結論とは矛盾するが、魚類の外套の神経解剖学的構造と外套下構造、特に前糸球体核と視蓋とのつながりは、哺乳類の知覚の基盤となると想定される皮質と視床の回路に類似するほど複雑であるという仮説を強く支持する多数の研究論文を要約した。彼はこれらの解剖学的観察に神経生理学的および行動学的データを加え、外套は魚類の意識の基盤となるとフェインバーグとマラットが提唱した階層的ネットワークの重要な部分であるという仮説も支持した。[134]
防御反応
スネドンの研究は、ニジマス、コイ、ゼブラフィッシュの行動反応を特徴づけた。[66] しかし、ニュービーとスティーブンスが麻酔なしでこれらの実験を繰り返したところ、体を揺らしたりこすったりする行動は観察されなかった。これは、スネドンと共同研究者が観察したとされる痛みの反応の一部は、魚が麻酔から回復したことによる可能性が高いことを示唆している。しかし、ニュービーとスティーブンスは、スネドンの研究室で行われた研究を再現しようとして、すでに発表されているものとは異なるプロトコルを使用した。ニュービーとスティーブンスの実験で異常なこすりつけ行動が見られず、摂食を再開したのは、非常に高濃度の酸を注入したためであると考えられる。中枢神経系に痛覚情報が伝達されなければ、行動の変化は引き起こされない。スネドンは、これは比較可能な結果を得るために、発表された研究の実験設計に従うことの重要性を示していると述べている。[135] [136] [137]
行動研究で用いられる痛みの定義については、記録された観察結果が矛盾しており、他の研究者によって検証されておらず、再現不可能であったため、多くの研究者が議論している。[60] 2012年、ローズは、魚は「手術後すぐに、またはすぐに通常の摂食と活動を再開する」と主張した。[60]しかし、ストスコフは、魚は慢性的な刺激に微妙な形で反応する可能性があると示唆した。これには、色の変化、姿勢の変化、水柱の異なる利用などがあり、これらのより微妙な行動は見逃される可能性がある。一方、ワグナーとスティーブンスは、より多くの行動を調べるさらなるテストが必要であると述べた。[138] [139]
ノードグリーンは、不快な温度に対する行動の違いが、魚が反射的痛みと認知的痛みの両方を感じることを示していると述べた。[140] 「この実験は、魚が痛みの刺激に反射的に反応するだけでなく、出来事の後にも行動を変えることを示しています」とノードグリーンは述べた。「他のグループが行った実験からわかっていることと合わせて、これは魚がテスト状況を痛みとして意識的に認識し、嫌悪体験を経験したことを示す行動に切り替えることを示しています。」[140] 2012年、ローズと他の研究者は、魚に痛みが見られたと結論付けたこの研究とさらなる研究を再検討した。彼らは、そのような研究の結果は、設計の不備と誤解によるものであり、研究者は有害な刺激（痛覚）の無意識の検出と意識的な痛みを区別できなかったと結論付けた。[60]
2018年、スネドン、ドナルド・ブルーム、カラム・ブラウンらは、経験的証拠にもかかわらず、懐疑論者は依然として魚の反射反応以外のものを否定し、魚は複雑な認知能力を持たないと主張していることを明らかにした論文を発表した。学習に関する最近の研究[141] [142]では、信頼できる食料源と信頼できない食料源を区別することを学ぶ複雑な学習課題において、ベラ科の魚やオウムがチンパンジー、オランウータン、オマキザルよりも優れた成績を収めていることが示されている。金魚は、電気ショックを受けた場所を避けることを学ぶ。この場所に以前に餌が提供され、魚がその場所で過ごす強い動機を持っている場合でも、3日間はそこを避け、その時点で空腹と別のショックを受けるリスクをトレードオフする。これは、単純な反射を超えた複雑な意思決定を示している。[128]
参照
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外部リンク
- 公式発表：魚は痛みを感じる
- 魚は痛みを感じないと考えるのは間違っているでしょうか?
- 科学者は魚が痛みを感じると述べている。これは漁業に大きな変化をもたらす可能性がある
- 科学は魚が痛みを感じることを証明
- 魚は痛みを感じるか？議論は続く