腎臓の発達

腎臓の発達、またはネフロジェネシスは、泌尿器系の主要臓器である腎臓の発生学的起源について説明します。この記事では、ほとんどの爬虫類、鳥類、およびヒトを含む哺乳類で観察される 3 部構成の発達プロセスについて説明します。ネフロジェネシスは、泌尿器および生殖器の発達というより広い文脈で考察されることが多いです。

腎臓の発達は一連の段階を経て進行し、それぞれの段階でより発達した腎臓が発達します。前腎、前腎、中腎、後腎です。^[1]前腎は腎臓の中で最も未熟な形態で、後腎は最も発達しています。後腎は最終的な成人の腎臓として存続します。^[要出典]

原腎は仮想的または原始的な腎臓であると考えられています。

前腎は胎児の頸部で発達する。ヒトの妊娠約22日目に、一対の前腎が中間中胚葉の頭側端に現れる。この領域では、上皮細胞がネフロトームと呼ばれる一連の細管に配列し、前腎管と横方向に結合する。この管は胎児の内部に完全に含まれているため、濾過された物質を胎児の外部に排泄することはできない。そのため、ヒトの前腎は機能しないと考えられている。

前腎管の発達は、頭側から尾側に向かって進む。尾側に伸びるにつれ、前腎管は胸腰部の近くの中間中胚葉を誘導し、中腎尿細管と呼ばれる上皮細管を形成する。各中腎尿細管は、大動脈の枝から血液供給を受け、最終ネフロンの糸球体に類似した毛細血管房で終わる。中腎尿細管は毛細血管房の周りにカプセルを形成し、血液の濾過を可能にする。この濾液は中腎尿細管を流れ、現在では中腎管またはウォルフ管と呼ばれる前腎管の延長部に排出される。前腎の腎節は退化するが、中腎管は胎児の最尾端に向かって伸び、最終的に総排出口に付着する。哺乳類の中腎は、水生両生類や魚類の腎臓に似ている。

妊娠5週目に、中腎管は総排泄腔への接続部近くに突出部、すなわち尿管芽を発達させる。この芽は後腎憩室とも呼ばれ、胎児の後方頭部に向かって成長する。尿管芽の細長い茎は後腎管と呼ばれ、後に尿管を形成する。芽の頭側端が中間中胚葉に伸びるにつれ、一連の分岐を経て腎臓の集合管系を形成する。また、大腎杯、小腎杯、腎盂も形成する。

分岐した尿管芽の先端に接する未分化の中間中胚葉の部分は、後腎芽として知られています。尿管芽から放出されたシグナルは、後腎芽の尿細管への分化を誘導します。尿細管が成長すると、集合管系の接続管と接触して結合し、尿細管から集合管への流れの連続的な通路を形成します。同時に、血管内皮細胞の前駆細胞が尿細管の先端に位置し始めます。これらの細胞は、最終的な糸球体の細胞に分化します。

ヒトでは、妊娠32～36週までに尿管芽とネフロンユニットの枝がすべて形成されます。しかし、これらの構造はまだ成熟しておらず、出生後も成熟し続けます。成熟すると、ヒトは推定200万個のネフロン（腎臓1個あたり約100万個）を持つことになりますが、この数は腎臓1個あたり約20万個から250万個以上までと非常に幅広く変動します。^[2]

後腎間葉の誘導後、腎管の下部は尾側（下方）に移動して膀胱とつながり、尿管を形成します。尿管は腎臓から膀胱へ尿を運び、胎児から羊膜嚢へ排泄します。胎児が成長するにつれて、胴体が長くなり、腎臓が回転して腹部内で上方に移動し、尿管の長さが増加します。