古代タンパク質の生化学
古代タンパク質がどのように形成され、考古学的資料に組み込まれるかを理解することは、サンプリング、汚染の評価、および分析の計画において不可欠です。[ 1 ] コラーゲン、 羊毛 中のケラチン 、歯のエナメル質中の アメロゲニン 、および貝殻中の結晶内タンパク質については、組織形成時に組み込まれる可能性があります。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] 鉱化であり、これは ヒドロキシアパタイト 結晶がコラーゲン繊維内に沈着してマトリックスを形成するプロセスです。 [ 35 ] [ 36 ]
もう 1 つのカテゴリーは、古代の人間の歯石や陶器の容器など、複雑で潜在的に鉱化している組織です。歯石は、カルシウムリン酸 イオンと広範囲の口腔微生物 、ヒト、および食品タンパク質との相互作用によって形成され、媒介される石灰化 バイオフィルム として定義されます。[ 37 ] [ 38 ] [ 7 ] [ 39 ]
古タンパク質学
概要 古タンパク質学は、考古学 、生物学 、化学 、文化遺産研究を 組み合わせた急速に発展している分野です。注目度の高い姉妹分野である古代DNA 分析と同様に、古代DNAとタンパク質はどちらも超短鎖で高度に断片化され、広範囲に損傷を受け、化学的に修飾されている傾向があるため、古代タンパク質の抽出、同定、認証は困難です。[ 1 ] [ 61 ]
しかし、古代タンパク質は依然として最も情報量の多い生体分子の一つです。タンパク質は、特に生体鉱物化されたタンパク質は、DNAよりも分解が遅い傾向があります。[ 32 ] [ 62 ] 脂質は 海洋性、植物性、動物性脂肪を区別するために使用できますが、[ 63 ]
現在までに、380万年前のダチョウの卵殻[ 32 ] ホモ・エレクトスの歯 [ 64 ] デニソワ人の 顎骨[ 65 ] [ 7 ]
一般的に、消化を伴わないトップダウン 法とボトムアップ 法の2つのアプローチがあります。トップダウン法は、分析と計算の困難さから、古代タンパク質の分析にはほとんど使用されません。[ 66 ] ショットガン 法では、古代タンパク質は、例えばトリプシン などの酵素を使用してペプチドに消化されます。骨、歯、貝殻、歯石、陶器などの鉱物化した考古学的遺物では、鉱物マトリックスからタンパク質を放出するために、追加の脱灰ステップが必要です。[ 1 ] エチレンジアミン四酢酸 、EDTA）または低温（4 ℃）塩酸 （HCl）を使用することで達成されることがよくあります。[ 67 ]
古代タンパク質を可溶化するには、加熱、超音波処理 、カオトロピック剤 （尿素 /塩酸グアニジン 、GnHCl）、界面活性剤、またはその他の緩衝剤を使用できる。[ 1 ] ジスルフィド結合を 切断し、架橋を 避けるために、システインに対して アルキル化 と還元が行われることが多い。[ 68 ]
脱塩、タンパク質可溶化、アルキル化、還元後、抽出液が下流の分析と互換性があることを確認するためにバッファー交換が必要です。現在、古代タンパク質には広く使用されているプロトコルが3つあり、ゲル（GASP）[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
羊皮紙、皮革、絵画などの非鉱物化考古学的資料の場合、脱鉱物化は必要なく、試料の保存状態や試料量に応じて手順を変更することができます。[ 6 ]
アプリケーション
古タンパク質オーム 骨。 古代の骨は、最もよく特徴づけられ、象徴的な古タンパク質群の 1 つです。古代の骨のタンパク質群は、ヒト科 動物、ヒト、マンモス 、モア、 そして現在絶滅したサイ から配列決定されています。[ 89 ] [ 90 ] [ 3 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] 線維性コラーゲン は、現代の骨で最も豊富なタンパク質です。同様に、タイプ 1 およびIII コラーゲンも考古学的記録でよく見られます。[ 31 ] 現代の骨には約 10% の非コラーゲン性タンパク質 (NCP) が含まれていますが、オステオカルシン 、ビグリカン 、ルミカン など、さまざまな NCP が記録されています。[ 92 ] [ 31 ] [ 94 ] 歯。 歯のエナメル質は、主にヒドロキシアパタイト結晶で構成されているため、人体で最も硬く、最も石灰化した組織の1つです。[ 95 ] [ 31 ] [ 96 ] [ 97 ] 貝殻。 考古学的な貝殻にも豊富な古タンパク質が含まれています。[ 98 ] [ 1 ] [ 32 ] レクチンは 生体鉱化作用と関連しており、オーストラリアで収集された絶滅した大型鳥類の殻にも見られます。[ 4 ] [ 32 ]
その他の複雑な混合物 陶器と食品の殻。 陶器とそれに付随する食品の殻（陶器の容器に付着した炭化物や方解石の沈着物）から、さまざまな古代の食用タンパク質が特定されています。[ 7 ] カゼイン （α-、β-、κ-カゼイン）、動物の血液ヘモグロビン 、および幅広い植物性タンパク質（小麦グルテニン 、大麦ホルデイン 、豆類 、その他の種子貯蔵タンパク質）も存在します。[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 1 ]
今後の方向性 分析上の大きな課題があるにもかかわらず、古タンパク質学は絶えず進化し、新しい技術を採用しています。たとえば、最新の高性能質量分析法である DIA モード (データ非依存取得) の TimsToF (トラップイオン移動度飛行時間型) は、古代の MS/MS データの分離、選択、および解像度に役立つ可能性があります。[ 1 ] DES (深共晶溶媒 ) 支援手順などの新しい抽出プロトコルは、抽出される古タンパク質の数と種類を増やす可能性があります。[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]
生データの公開保管場所 PRIDE-プロテオミクス識別データベース MassIVE-質量分析インタラクティブ仮想環境
参照データベース UniProt NCBI（米国国立生物工学情報センター）
関連項目
さらに読む 古タンパク質学 考古学における古代タンパク質の分析 古代タンパク質研究ガイド 古代の生体分子と進化論的推論 古代タンパク質パリンプセストの解明
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