外胚葉症

エピモルフォシスは、体性幹細胞の広範な細胞増殖、 ^[1]、脱分化、再形成、^[2]、および芽形成^[3]を伴う方法での生物の特定部分の再生と定義されます。エピモルフォシスは、システム全体で発生するのではなく、損傷部位の周囲の組織でのみ発生しますが、発生の単純なモデルと考えることができます。 ^[4]エピモルフォシスは、生物の解剖学的構造と、組織や生物の構造が破壊される前に存在していた元の極性を復元します。^[4]エピモルフォシスの再生は、サンショウウオ、環形動物、プラナリアなどの一般的な例のように、脊椎動物と無脊椎動物の両方で観察されます。^[5]

発生学の研究も行っていた進化生物学者のトーマス・ハント・モーガンは、四肢や組織の再形成は胚発生と多くの類似点があると主張した。 ^[6]再生は1つの経路ではなく2つの協力的だが別々の経路であると示唆したドイツの発生学者ヴィルヘルム・ルーの研究を基に、モーガンは再生過程の2つの部分をエピモルフォシスとモルファラキシスと名付けた。特にモーガンは、エピモルフォシスが切断や同様の損傷から完全に新しい組織が再生する過程を特定することを望んでおり、モルファラキシスはヒドラなどの細胞増殖を利用しない再生を説明するために作られた造語である。^[7] 2つの再生形態の主な違いは、エピモルフォシスでは細胞増殖と芽体形成が関与するのに対し、モルファラキシスでは関与しないという点である。^[7]

脊椎動物 では、外胚葉形成は細胞を新しい組織に増殖させるための芽体形成に依存しています。ゼブラフィッシュのひれ、マウスの足先、アホロートルの四肢再生に関する研究を通じて、ポーランド科学アカデミーの研究者は、哺乳類の外胚葉形成の例を含む、さまざまな脊椎動物で外胚葉形成が起こっている証拠を発見しました。^[9]

四肢の再生は生物の一部が破壊されたときに起こり、生物はその構造を再構築する必要があります。四肢再生の一般的な手順は次のとおりです。表皮が傷を覆う（創傷治癒プロセスと呼ばれる）、^[10]間葉系が分化して芽細胞になり、頂端外胚葉帽が形成され、四肢が再分化して完全な四肢を形成します。^[11]

創傷縁の表皮細胞は創傷を覆うように移動して創傷表皮となる。^[12]哺乳類のように瘢痕組織は形成されない。四肢断端の間葉組織はマトリックスメタロプロテアーゼ（MMP）を分泌する。^[13] MMPが分泌されると、創傷上皮が厚くなり^[13]最終的に断端の先端に形成される頂端外胚葉帽（AEC）となる。^[14]これは、正常な四肢の発達中に形成される胚の頂端外胚葉隆起に似ている。AECの下では、破壊された四肢の部位に近い神経が劣化する。^{[15] AECは}進行帯の再確立を引き起こす。これは、AECの下の細胞（骨、軟骨、線維芽細胞など^[12]）が脱分化し、分離された間葉系細胞になって再生芽を形成することを意味します。^{[12] [13]}一部の組織は特殊な遺伝子を発現するため（筋細胞など）、これらの組織が損傷すると、遺伝子はダウンレギュレーションされ、増殖遺伝子は制御されなくなります。^[12] AECは、新しい四肢の発達を促進する線維芽細胞増殖因子（FGF）（FGF-4およびFGF- 8を含む）も放出し、基本的に四肢を胚発生段階にリセットします。 ^[16]ただし、四肢細胞の一部は脱分化できますが、多能性前駆細胞のレベルまで完全に脱分化することはできません。再生中、軟骨細胞のみが新しい軟骨組織を形成でき、筋細胞のみが新しい筋組織を形成できます。脱分化した細胞は、依然として元の仕様を保持しています。^[12]新しい四肢の物理的な形成を始めるために、再生は遠位から近位の順序で起こります。 [ ^17]四肢の遠位部が最初に形成され、次に四肢の遠位部が四肢の元の近位部と相互作用して、挿入と呼ばれる四肢の中間部分を形成します。^[17]

ワモンゴキブリは、脚や触角、複眼の一部など、損傷または破壊された肢を再生することができます。これは、タンパク質を結合するために作られたレクチン、リジェネクチンというタンパク質によって行われます。リジェネクチンは、他のリポ多糖類（LPS）結合タンパク質と同じファミリーに属しています。リジェネクチンは再生機能とシステム防御機能の両方を持ち、筋肉の再形成に作用するためにゴキブリの傍分泌システムによって生成されます。^[18]

C. teleta は北米に生息する分節虫で、切断後も後節を再生することができる。 ^{[19]この再生には、いくつかの}Hox遺伝子セットの相互作用と芽体形成が利用される。外胚葉形成に関与するHox遺伝子はすべて、虫の腹部に存在するが、前部には存在しない。しかし、遺伝子自体は、虫の胸部の前後方向のパターン形成を指示するものではない。 ^[20]

P. vitta は、必要に応じて形態形成と外皮形成の両方を利用して再生できる、プラナリア属の扁形動物です。P . vitta では、外皮形成が形態形成に先行し、約 10 日間続きます。プラナリアは、頭部を切断された直後に、切断部位の表面積を減らすために捕食者の反応メカニズムとして表皮が収縮することで外皮形成を開始します。 ^{[21] [22]このメカニズムにより、}全能性幹細胞である新生芽細胞が活性化され^[23]、ラブダイトが保護粘膜被覆を作るための物質を分泌し、脊椎動物で起こる増殖ではなく、細胞の拡散によって上皮がその部位に集まります^[22]背側と腹側の上皮細胞がその部位に来て分化し、再生を開始します。^[24]プラナリアの極性は、Wnt/β-カテニンシグナル伝達経路を介した前後勾配によって再構築される。^[25]プラナリアの極性は、創傷部位の前部がプラナリアの頭部を形成し、後部が尾部を形成すると説明できる。^[25]