ボラススパイダー

ボラススパイダー
ボラを持つマストフォラ・フリノソーマ、米国バージニア州
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ形類
注文：	クモ目
インフラオーダー:	クモ形類
家族：	コガネグモ科
亜科:	キタラクニナ科
非公式グループ:	ボラススパイダー
属[1] [2] [3]
クラドメレア・ シモン、1895年 エグゼコセントラス・ シモン、1889 マストフォラ・ ホルムバーグ、1876年 オルドガリウス ・ケイザーリング、1886年

ボラススパイダーは、コガネグモ科のクモの一種で、典型的なクモの巣を張る代わりに、糸の先に「ボラス」と呼ばれる粘着性の「捕獲塊」を 1 つ以上付けて狩りをする。近くを飛んでいる雄の蛾やチョウバエにボラスを振り回すことで、このクモは漁師が魚を釣り上げるのと同じように獲物を捕まえる。このため、このクモは釣りクモまたは釣りクモとも呼ばれる^[4] (ただし、遠縁のDolomedes属も釣りクモと呼ばれる)。獲物は、最大 3 つの性フェロモン類似物質を生成してクモに引き寄せられる。

ボラスクモは、 Mastophoreae族またはMastophorini族、 Mastophorinae亜科、または非公式のグループであるmastophorinesのいずれかの全体または一部として扱われてきました。最近の研究では、ボラスを使用しない Celaenia属が同じ分類群に属することが示されています。

ボラスグモは、頭胸部の上部（背面）表面に目立つ突起を持つ小型の夜行性動物です。成熟したメスの体長は10～20 mm（1 ⁄ 2～3 ⁄ 4 インチ）ですが、オスはそれよりはるかに小さく、体長は通常2 mm（1 ⁄ 16インチ）未満です。成虫のメスの腹部は頭胸部に比べて大きく、頭胸部を部分的に覆っています。種によっては、メスの腹部が比較的滑らかである一方、こぶや結節がある種もあります。一部のボラスグモ（例： Mastophora cornigera ） のメスは、大きな球形の腹部と茶色がかった頭胸部のため、鳥の糞に非常によく似ています。これは防御的な擬態の一種で、クモを捕食する動物は鳥の糞にほとんど注意を払わないため、クモは日中、かなり露出した場所で気付かれずに休むことができる。M . bisaccata は、クモの生息地に豊富に存在するカタツムリの殻に似ている。鳥の糞に似た擬態は葉の表面に留まるが、M. bisaccata は葉の裏側に留まる。表面から取り除くと、Mastophora の雌は刺激臭を放つが、これはクモとしては非常に珍しいことである（ボラスクモ以外では、Cyrtarachneの 1 種のみがこれをすることが知られている）。彼らは扱われても逃げようとしない。Cladomelea のいくつかの種も日中は露出した葉の上で休む。しかし、オーストラリアのOrdgarius magnificusは、背中に目玉模様があり、狩る蛾に似ているため、絹で葉を結び付けて隠れ家を作る。^{[5] [6]}

ボラを使用するクモは4つの関連属の種である。^{[1] [2] [3] （分布は}World Spider Catalogue ^[7]による。）

• クラドメリア ・サイモン、1895年– 中央アフリカおよび南アフリカ
• エグゼコセントラス ・シモン、1889年–マダガスカル
• Mastophora Holmberg, 1876 (別名Agathostichus ) – 北アメリカと南アメリカ
• Ordgarius Keyserling, 1886 (同義語: Dicrostichus ) – オーストラリア北部からインド、中国、日本まで

マダガスカルのエグゼコセントルス属によるボラスの使用は2012年まで報告されていなかったため^[3] 、 この属はボラスグモの以前の報告には含まれていません。

ボラスグモは、網を張らないものの、コガネグモ科（Araneidae）に属します。広義のCyrtarachninae亜科内のグループとして扱われることもありますが、[ 8 ]^独立した分類群の全体または一部として扱われることもあります。1931年、Mello-LeitãoはMastophoreaeという名で族を作りました。これには、現在ボラスを使用することが知られている属とAcantharachne属が含まれていました。^[9] 1955年にGertschもボラスグモをMastophoreae族に分類しましたが、これにはAcantharachne（シノニムAcantharanea）も含まれていました。^[10]国際動物命名規約第29.2条では、族には語尾「-ini」を使用する必要があると規定されているため、族の正しい名前は現在「Mastophorini」です。^[11]この族は、別の亜科マストフォリナエに昇格しました。^[12]非公式な名前「マストフォリネ」も使用され、ボラを使用するクモと関連属の両方が含まれます。^[13]

2014年に実施された、Cyrtarachninae slに分類される代表的な属群の分子系統学的研究では、研究対象となった2つのボラスパイダー属の種が、Cyrtarachninae sl内に含まれる強力に支持された系統群を形成していることが示された^[8]。 2020年に発表されたコガネグモ科のより広範な研究でも同様の結論に達し、Cyrtarachninae slを「マストフォリネ」と「キルタラキネ」という2つの非公式な姉妹群に分けた。マストフォリネには、ボラを使用しないセラエニア^{属が含まれていた[13]}。したがって、ボラを使用するクモは、狭義のマストフォリネまたは広義のCyrtarachninae内のサブグループを形成している。

広義のクモ類は、他のコガネグモ科の円網とは異なる数種類の網を張る。中には、少数の半径と広く間隔を空けた粘着糸を持ち、螺旋を作らない「スパンニング スレッド網」を張る種もいる。三角形の網を張る種もいる。これはスパンニング スレッド網と同じ方法で形成されるが、半径が 3 つしかないため三角形に見える。ボラス スパイダーは網を張らず、成虫のメスは 1 本の粘着糸で獲物を捕らえる。最後に、一部の種は網を張らず、若いボラス スパイダーやオスのボラス スパイダーのように、伸ばした脚を使って獲物を捕らえる。^[8]

一つの仮説は、網の種類の進化は、張糸網→三角形網→束糸網→網なしというように、段階的に縮小していくというものだった。しかし、谷川らによる2014年の分子系統学的研究では、この仮説は彼らが導き出した進化関係とは合わないことが示された。彼らの系統樹を下に示す。^[8]（破線は、 2020年の研究に基づいてExechocentrus属がどこに位置すると予想されるかを示している。^[13]）三角形網は張糸網から派生した可能性があるが、網を持たないクモや束糸網を使用するクモは完全に別の単系統群を形成した。^[8]

シャーフらは2020年に発表したコガネグモ科の分子系統学的研究で、広義のキタラクニナエ亜科内の関係性に関して同様の結論に達した。彼らはボラを使用するエグゾセントルス属を分析に含め（上記の系統樹に追加されている）、キタラクニナエ亜科を「マストフォリン類」と「キタラクニナ類」に分類した。^[13]

ボラスグモは、アメリカ、マダガスカルを含むアフリカ、およびオーストラレーシアからアジア北部にかけて生息しています。ユーラシアの温帯には生息していません。既知のマストフォラ属の種の約半数が南アメリカに生息しています。この属は、チリ南部から米国北部（ミネソタ州の北緯45度まで）に分布しています。M . archeri、M. bisaccata、M. hutchinsoni、およびM. phrynosomaは、米国のグレートプレーンズ東部に広く生息しています。M . cornigeraは、アラバマ州からカリフォルニア州、およびメキシコ北部に生息しています。

北アメリカのMastophora hutchinsoniのライフサイクルは最もよく知られています。温帯地域の他のMastophora属の種と同様に、交尾は夏の終わりまたは秋の初めに行われ、その後卵嚢が産まれます。成虫は冬を越せず、通常オスがメスより先に死にます。気候によって異なりますが、南半球のボラスグモでも同様のパターンが観察されています。オーストラリアの北クイーンズランド州エドモントンの亜熱帯気候では、メスのOrdgarius monstrosusが6月に成熟し、6月下旬から9月上旬の間に卵嚢を産みました。南アフリカのピーターマリッツバーグでは、 Cladomelea akermaniの成虫のメスが7月に卵嚢を産んだのが観察されました。卵嚢の数は種によって大きく異なり、温帯種は熱帯種よりも少なくなります（たとえば、米国の温帯地域のMastophora属の種では1～3個、赤道近くのM. dizzydeaniでは最大11個）。 1ケースあたりの卵の数も気候によって異なり、1匹のメスが産む幼虫の数は温帯の米国では数百匹、コロンビアでは数千匹に及ぶ。^[6]

Mastophora cornigeraやOrdgarius magnificusなどの一部のオスのボラスクモは 卵嚢から出た時点で成熟しており、メスに交尾させることができる。一方、M. dizzydeani、M. hutchinsoni、M. phrynosomaなどのオスは、成熟するまでに1回か2回の脱皮を必要とする。対照的に、Mastophoraのメスは成熟するまでに最大8回の脱皮を必要とする。^[6]

ボラスグモは、成虫が獲物を捕らえる方法によって定義されます。広義の Cyrtarachninae 亜科の他のメンバーと同様に、ボラスグモは蛾を捕らえることに特化しています。蛾の羽を覆う鱗は取り外し可能なので、ほとんどの一般的な円網は蛾を捕らえるのに効果的ではありません。成虫の雌のボラスグモは、鳥の糞に変装するなど、さまざまな方法で偽装して、日中は休息します。夜間は、 1 種類以上の蛾の雌が発する性フェロモンを模倣した匂いを出して、雄の蛾をおびき寄せ、餌とします。近づいてくる雄の蛾を捕らえるには、「ボラス」を使用します。これは、先端に 1 つ以上の粘着性の滴が付いた絹糸で、蛾に投げるのではなく、振り回します。^{[2] [6]オーストラリアの}Celaenia属や南米のTaczanowskia属など、Cyrtarachninae亜科の他のクモも蛾を誘引するために化学ルアーを使用するが、前足で捕まえる。^[6]

ボラスクモは近くを飛んでいる昆虫を捕まえようとし、しばしば成功します。彼らは近づいてくる飛行音で獲物を見つけることができるようです。実験では、M. cornigera は羽をバタバタさせている手に持った蛾を攻撃しましたが、蛾の羽が動かない場合は攻撃しませんでした。^[6]

ボラの使用方法は属によって異なります。Mastophora属の種は、蛾が近づくまで前脚でボラを固定し、次に脚を立てて、ボラを獲物に向かって振り子のように素早く振ります。他の属は第 2 脚を使用します。Ordgarius属の種は、蛾が近づいてくるのを感知すると、ボラを素早く回転させ始めます。Cladomelea akermani は、蛾がいなくても、約 15 分間準備した後すぐにボラを回転させます。^[6] 1 つのボラを用意する代わりに、少なくとも 4 つのMastophora属の種は、1 本の水平線上に最大 9 滴の滴を垂らすことが知られています。これが獲物を捕らえる結果となることは観察されていませんが、糸が切れたPasilobus の巣の正中線に非常によく似ています。 ^[6]

雌雄の幼虫と成虫の雄は、毛玉を使わずに狩りをする。これは、これらのクモが作り出す小さな球状体はすぐに乾燥してしまうためかもしれない。むしろ、葉の縁に陣取り、前脚で獲物を捕らえる。M . hutchinsoniの幼虫の雌と全年齢の雄は、最初の2対の脚の脛骨と中足骨の前側面に強力な剛毛の列があり、獲物を捕らえるのに役立つと思われる。雌は数回の脱皮後にこれらの剛毛を失う。Psychoda属のチョウバエは、幼虫と成虫の雄のMastophoraの主な獲物である。^{[14] [15]}

ボラの粘着性の滴の直径は約2.5 mm ( 1 ⁄ 10 インチ) です。その内部構造は複雑で、巻き上げられたり折り畳まれたりした繊維の塊が粘性の基質に埋め込まれ、その周囲を低粘性の層が取り囲んでいます。この結果、低粘性の液体は蛾の鱗を通り抜けて下のクチクラに到達し、高粘性の液体は糸と結合して蛾の体重を支えます。球体内の折り畳まれた糸は弾性伸長を可能にし、クモの攻撃範囲を広げます。Ordgariusは、末端の滴の上に小さな滴を持つことがあります。^[6] Exechocentrus lancearius は、 2 つの球体を持つボラを使用します。^[3]他の属は通常、末端の球体を 1 つだけ生成します。滴は時間の経過とともに縮小するため、獲物を捕らえる効果が低下すると考えられます。ボラのクモは、狩りが実を結ばなかった場合、最大で 30 分後に未使用のボラを消費します。^[6]

メスのMastophoraは平均して一晩に2匹の蛾を捕まえるが、一晩で6～7匹も捕まえる例も観察されている。ボラスグモは捕まえる蛾の種類の範囲が広く、Mastophora cornigeraのメスでは20種の蛾（ほとんどがヤガ科）が記録されているのに対し、Mastophora hutchinsoniのメスでは4種の蛾（うち3種はヤガ科）が記録されている。^[6] M. hutchinsoniの研究によると、このクモが生成する化学物質の混合物は、Lacinipolia renigeraのメスが生成するものと非常によく似ており、このクモが消費するバイオマスの約3分の2をオスが占めている。^[16] KF Haynesの研究によると、M. hutchinsoniのメスは獲物の入手可能性の変化に適応し、主要な獲物の1種は夕方から午後10時半頃まで飛び、もう1種は午後11時以降にしか飛び回らないことが分かった。最初の蛾は2番目の蛾のフェロモンを無視するため、クモは夕方早くに両方のフェロモンを混ぜたものを出します。しかし、2番目の蛾は他の蛾のフェロモンに反発するため、クモは夜遅くに最初のフェロモンを出しなくなります。^{[17] [16]}

イヤガンは、ボラスクモの天敵に関する記録はすべて、卵段階の捕食者または寄生者に関するものだと指摘した。オオカミキリクモがオルドガリウス・マグニフィカスの卵を食べているのが観察されており、ニクバエの寄生者が同種の卵嚢から飼育されている。5種の膜翅目寄生者が マストフォラ属の卵を攻撃することが知られている。トロマトビア・ノタタはM. cornigera、M. bisaccata、およびM. phrynosomaに寄生し、ゲリス属はM. cornigeraに寄生する。アラクノファガ属のオオカミキリクモもマストフォラ属に寄生する。^[6]

• Foelix, Rainer F. (2011).クモの生物学(第 3 版). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973482-5。
• Scharff, N.; Coddington, JA (1997). 「クモ目クモ科（クモ綱、クモ亜科）の系統学的分析」.リンネ協会動物学雑誌. 120 (4): 355–434. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01281.x .

• Ordgarius magnificus の説明、オーストラリアでの分布、写真
• オーストラリア博物館オンライン - ボラス スパイダー
• 壮大なボラス スパイダー - 写真と卵嚢
• サイエンススパイダーフライデー：ボラススパイダー