光細胞

光細胞は、酵素を触媒して光（生物発光）を生成することに特化した細胞です。^{[1]光細胞は通常、}上皮組織の特定の層に存在し、単独またはグループで、あるいはより大きな装置（発光器）の一部として機能します。光細胞には、光細胞顆粒と呼ばれる特殊な構造が含まれています。これらの特殊細胞は、有櫛動物、腔腸動物（刺胞動物）、環形動物、節足動物（昆虫を含む）、魚類など、さまざまな多細胞動物に見られます。一部の菌類は生物発光しますが、そのような特殊細胞はありません。^[1]

光生成は、まず神経インパルスによって光細胞が刺激され、ルシフェラーゼ酵素をルシフェリン基質 の「反応室」に放出することで始まる。一部の種では、前駆インパルスがなくても浸透拡散によって放出が継続的に起こる。その後、酸素分子は周囲の気管細胞によって活発に制御され、血管からの酸素の自然な拡散が制限される。その結果生じるルシフェラーゼとルシフェリンの反応により、光エネルギーと副産物（通常は二酸化炭素）が生成される。^[1]反応は細胞のペルオキシソームで起こる。^[2]

研究者はかつて、ATP が光細胞の反応エネルギー源であると仮定していましたが、ATP はルシフェラーゼ反応のエネルギーのほんの一部しか生成しないため、結果として生じる光波エネルギーは人間の目で検出するには小さすぎます。ほとんどの光細胞によって生成される波長は 490 nm 近くですが、250 nm ほどのエネルギーの光も可能であると報告されています。^[1]

異なる発光細胞に見られる色の違いは、通常、発光体の他の部分によって内胚葉から出る前に光の波長を変える色フィルターの結果です。色の範囲は生物発光種によって異なります。

光細胞に見られるルシフェラーゼとルシフェリンの種類の正確な組み合わせは、それらが属する種に特有のものである。これは、一貫した進化の分岐の結果であると思われる。^[1]

Photurius pennsylvanicaの幼虫は、成虫のものよりはるかに単純で、神経が集中している発光器官にある約 2,000 個の光細胞で発光します。^[3]幼虫の透明な光細胞は、それを覆う不透明な背層細胞と明確に区​​別できます。神経系と細胞内機構が光細胞の発光に寄与しています。神経系と細胞内機構が光細胞の発光に寄与しています。ホタルは、気管系を通って発光器官に移動する酸素の量を変更できることが示されています。ホタルは、気管系内の液体の量を変更することでこれを行います。酸素は気体よりも水中でゆっくりと拡散するため、これによりホタルは光細胞に到達する酸素の量を効果的に変更することができます。^[4]気門は気管系を通過できる空気の量を制御するために開閉することができるが、この制御メカニズムはストレス要因への反応としてのみ使用される。^[5]

研究によると、発光器官に神経を送る分節神経に 50 ミリ秒間 5 ～ 15 ボルトの電気を流すと、1.5 秒後に光が発せられ、5 ～ 10 秒間持続する。分節神経を刺激すると、数種類の異なる神経インパルスが発生し、神経インパルスの周波数は、印加された刺激の強度に比例することがわかっている。神経インパルスの周波数が高いと、一定の潜伏期間が生じることがわかった。神経インパルスがないと、発光器官は不活性である。一定の神経信号は、発光器官からの一定の発光と一致することが示されており、より高い周波数は、1 秒あたり最大 30 インパルスのより高い振幅の光と一致する。この周波数を超えるインパルスは、より強い発光とは関連がないことがわかった。神経インパルスの周波数が発光の最大強度を超えることができたという事実は、シナプスまたは細胞の光生成プロセスに起因するメカニズムの何らかの制限を示唆している。さらに、一連の活動電位が散発的で不連続な発光につながることが示されています。活動電位の頻度が高いほど、発光の可能性が高くなることもわかっています。神経インパルスは、発光メカニズムで役割を果たす光細胞の脱分極と関連しており、脱分極イベントが大きいほど、より強い稲妻と関連していることがわかりました。光細胞を含む光器官を支配する神経には2つの軸索しかありませんが、それらは繰り返し分岐して多数の光細胞を神経支配し、各細胞は複数の神経終末と関連し、各終末は複数のシナプスと関連している可能性があります。^[3]

光器官に神経を送るニューロンの末端にある接合部は、2つの異なるニューロン間や神経筋接合部におけるニューロンと筋肉の間に見られる接合部とは異なることがわかった。神経刺激後の光細胞の脱分極は、他の2種類の接合部よりも100倍遅いことがわかったが、この遅い反応は、ニューロンと光細胞間のシナプスが比較的小さいため、拡散速度に起因するものではない。^[3]光メカニズムを制御するニューロンは、光細胞自体ではなく気管細胞で終わることがわかった。^[4]

光細胞の静止電位は50から 65 ミリボルトの範囲にあることがわかった。光細胞の膜の脱分極後に光の放出が起こることがわかったことは一般的に認められているが、光の放出の後に脱分極が起こると主張する人もいる。膜の脱分極により、膜を横切るイオンの拡散速度が増加する。光細胞の脱分極は神経インパルスの 0.5 秒後に起こり、1 秒で最大脱分極が観測された。神経刺激の頻度が高いほど、脱分極イベントは小さくなる。エピネフリン、ノルエピネフリン、シネフリンなどの神経伝達物質にさらされると、光が放出されるが、光細胞膜の対応する脱分極は起こらない。^[3]

光細胞は繊毛細胞の近くに不均一に分布している。胃細胞は光細胞が放射状の管の開口部から遠ざける障壁を形成し、その管に沿って光細胞が存在することが確認されている。^[6]

Porichthys notatusの発光は、アドレナリン作動性メカニズムによって引き起こされることがわかっています。魚の交感神経系は、光細胞の生物発光を引き起こす役割を果たしています。ノルエピネフリン、エピネフリン、またはフェニレフリンによって誘発された反応として、光細胞は素早い閃光を発し、その後、徐々に強度が弱まる光を発します。イソプロテレノールによる刺激は、ゆっくりと弱まる照明を引き起こすことがわかっています。「高速応答」と呼ばれる素早い閃光の振幅は、それを刺激する神経伝達物質の濃度が増加すると大きくなりました。異なる魚の光細胞では、発光に大きなばらつきが見られました。また、魚から光細胞が収集された時期によってもばらつきがありました。フェニレフリンによる刺激は、エピネフリンやノルエピネフリンによる刺激よりも弱い反応を引き起こすことがわかっています。フェントラミンはフェニレフリンの刺激効果を完全に阻害し、エピネフリンとノルエピネフリンの刺激効果はより弱い程度に阻害することが示された。クロニジンは速い反応に対しては阻害効果があったが、遅い反応には効果がなかった。^[7]ポリクティスの光細胞は広範囲に神経支配されていることが知られている。

腕の棘に機械的刺激を与えると、Amphiura filiformis は青色の生物発光を起こす。この種はルシフェラーゼ化合物を持っていることがわかっている。ルシフェラーゼは、腕の先端と棘の周囲に存在する光細胞のクラスターに分離されている。証拠に基づいて光細胞であると考えられているものは、脊髄神経叢、粘液細胞、および色素細胞であると考えられるものの周囲に見つかっている。発光は動物の神経系によって制御されていることが判明している。アセチルコリンはニコチン受容体を介して細胞を刺激することができる。^[8]

アンフィフォリス・スクアマタでは、脊髄神経節内の光細胞から腕に伸びた棘から生物発光が起こることが観察されている。アセチルコリンは光細胞を刺激して発光させることができることがわかっている。^[9]

発光するカタツムリは発光をかなり制御できることが発見されましたが、その制御方法はまだわかっていません。フファニアは長期間の冬眠後でも発光能力を維持できることが示されています。これらのカタツムリがどのようにして長期間発光能力を維持できるのかは現在のところわかっていませんが、特定の菌類が発光を維持する方法に関係している可能性があるという説が提唱されています。^[10]

アドレナリンは多くの魚種の光細胞を刺激して発光させる。交感神経インパルスが光細胞に発光を引き起こす刺激を与えると考えられている。^[11]

Mnemiopsis leidyiの場合、発光能力は繊毛細胞の発達時に初めて観察され、胚に見られる発光細胞は成体で観察される光細胞と多くの特徴を共有している。M マクロメア系統の細胞は光細胞に分化する細胞であり、分化分裂で他の系統の細胞から分離する。その後の光細胞の成熟と生成される光の増強は急速に進行し、最初に観察された発光の例から 10 時間以内に発生する。この生物の卵には、皮質と卵黄の 2 つの細胞質領域があり、卵が分裂するときに娘細胞が受け取る細胞質領域によって、分化する細胞が決まる。皮質細胞が発光するかどうかは、細胞質に卵黄を受け継いだかどうかに依存し、卵黄を含む細胞は発光し、卵黄のない細胞は発光しないことが判明した。^[6]

ルシフェリンはさまざまな種の間で広く保存されていることが示されていますが、ルシフェラーゼはより大きな多様性を示しています。生物発光を示す種の80％は水生生息地に存在します。^[12]

全体的に、サメでは光生成細胞（光細胞）の進化は収束を通じて2回起こったと考えられています。証拠は、サメ（Etmopterus spinax ）の生物発光特性がカモフラージュのメカニズムとして生じたことを示唆しています。カモフラージュはサメの側面の発光を論理的に説明できないため、発光には他の機能もあると考えられています。^{[13]生物発光は}軟骨魚類の中ではサメでのみ進化したと考えられています。サメにおける生物発光の機能は完全には確認されていません。^[12]

発光甲虫の 5 つの科、すなわちPhengodidae、Rhagophthalidae、Elateridae、Sinopyrophoridae 、およびLampyridae はすべてLampyroidクレードに分類されます。ホタルのすべての種の光細胞で発現するルシフェラーゼとルシフェリンタンパク質は、 Phengodidae、Rhagophthalidae、およびElateridae科の甲虫種で発現するものと相同であることが判明しています。実際、研究されたすべての生物発光甲虫種は、光細胞での光生成に非常によく似たメカニズムを使用することが示されています。甲虫属であるSinopyrophoridaeは、正確なメカニズムは不明ですが、生物発光を示すことが示されている。ただし、他の甲虫属とは相同性があると考えられています。発光甲虫の全ゲノムが初めて決定されたのは、2017年にホタルの一種であるピロコエリア・ペクトラリスで、2018年にはさらに3種の発光甲虫のゲノムが解読されました。甲虫の発光は、捕食者の抑止や配偶者の誘引など、さまざまな目的を果たすことが示されています。^[2]

ホタルの異なる種間の色の違いは、発光細胞で発現するルシフェラーゼのアミノ酸配列の違いによるものであると判明している。ホタルのゲノムでは2つのルシフェラーゼ遺伝子が同定されている。それらはluc1型とluc2型である。Luc1型はアシルCoA合成酵素をコードする遺伝子の遺伝子重複から進化したことを示す証拠がある。コメツキムシのルシフェラーゼはホタルのルシフェラーゼとは別に進化し、アシルCoA合成酵素遺伝子の2つの遺伝子重複の結果として、グループ間の相同性ではなく類似性を示唆しているという仮説がある。追加の遺伝子がルシフェリンの貯蔵に関連することがわかっている。^[2]

Amphiura filiformisや他の種のヒトデの生物発光は、捕食者から身を守るために機能していると広く信じられています。ヒトデは片方の腕に捕食者を引き寄せ、その腕を失うことで捕食から逃れることができます。^[8]

魚類は一般的に捕食者から身を隠すために生物発光を利用しています。内因性光細胞は細菌などの他の手段よりも生物発光によく使用されます。魚類の中には、光細胞によって生成される生物発光をコミュニケーション手段として使用するものもあります。^[14]

生物発光は、頭足動物、腹足動物、二枚貝の3つの軟体動物綱でのみ観察されている。生物発光は頭足動物に広く見られるが、他の軟体動物綱では非常に稀である。発見された生物発光軟体動物のほとんどの種は、淡水生息地と陸生生息地にそれぞれ見られるLatia属とQuantula属を除いて、海で発見されている。しかし、最近の研究では、Phuphania属で発光が発見されている。生物発光を使用する陸生軟体動物は、捕食を阻止する戦略としてそれを発達させたと仮定されている。軟体動物の光細胞から発せられる緑色は、夜行性の捕食者にとって最も目立つ色であると考えられている。^[10]

ミトコンドリアはホタルの発光に必要な酸素の供給を制御する上で重要な役割を担っていると考えられています。呼吸速度が上昇すると細胞内の酸素濃度が低下し、発光に利用できる量が減ります。^[4]光細胞のミトコンドリアは細胞の周辺部近くに存在し、ペルオキシソームは通常、細胞の中央近くにあります。^[5]ホタルの発光器官におけるすべての生物発光が光細胞の顆粒で発生するわけではないことは注目に値します。一部の蛍光タンパク質は、器官の後部領域に存在することがわかっています。^[15]

ホタルで生成されるルシフェラーゼ酵素は、光細胞内のペルオキシソームに局在することがわかった。哺乳類細胞を改変して酵素を生成すると、哺乳類のペルオキシソームも標的となることがわかった。ペルオキシソームへのタンパク質の標的化は十分に理解されていないため、この発見はペルオキシソーム標的化メカニズムの解明に役立つ可能性がある点で貴重である。細胞が大量のルシフェラーゼを生成すると、タンパク質の一部は細胞質にたどり着く。ペルオキシソーム標的化に関連する特定のタンパク質配列が発見されていないため、ルシフェラーゼ酵素のどのような特徴がペルオキシソームへの標的化を引き起こすのかは不明である。^[16]

アラクノカンパ・ルミノサの光細胞には、円形の核と、大量のリボソーム、滑面小胞体、ミトコンドリア、微小管が含まれていることがわかった。光細胞顆粒の代わりに、この生物の光細胞は細胞質内でルシフェラーゼ反応を起こすことがわかった。この細胞にはゴルジ体や粗面小胞体は存在せず、全体の大きさは250マイクロメートル×120マイクロメートル、深さは25～30マイクロメートルであることがわかった。^[17]

Renilla köllikeriの光細胞の直径は 8 ～ 10 マイクロメートルであることが判明しました。光細胞のミトコンドリアは非常に大きく、細胞の核を囲むように異常に組織化されたクリステが見られました。光細胞の粗面小胞体は細胞膜の近くに存在することが分かりました。細胞内には 0.25 マイクロメートル程度の小さな小胞がいくつか見られ、さまざまな内容物を含むさまざまな形の顆粒も観察されました。^[18]

アンフィフォリス・スクアマタに存在する光細胞にはゴルジ体と粗面小胞体が含まれていることが分かっている。また、細胞質内には最大6種類の小胞が含まれていることも分かっている。^[9]

ホタルの光細胞におけるシグナル伝達経路は、ミトコンドリアの活動を低下させて、ホタルの光生成に酸素を利用できるようにする役割を果たしているという仮説が立てられてきた。光細胞の発光機構を制御するニューロンは、光細胞ではなく気管細胞で終わるため、シグナルを気管細胞に伝達する何らかのプロセスが存在するに違いない。一酸化窒素は、昆虫を含むさまざまな動物群の組織で、すでに多数のシグナル伝達の役割に関与していることから、この役割を果たしていると考えられている。実際、一酸化窒素の濃度が 70 ppm 程度になるとホタルが点滅することがわかっており、一酸化窒素スカベンジャーであるカルボキシ PTIO は、この反応を阻害することがわかっている。さらに、気管末端器官には、一酸化窒素合成酵素という酵素が高濃度で含まれていることもわかっている。一酸化窒素は、ミトコンドリアの呼吸を低下させる作用に関係していると考えられています。ミトコンドリアに対するこの作用は周囲の光条件によって左右されることが分かっており、光が多いとミトコンドリアに対する一酸化窒素の作用が低下し、光が少ないと作用が高まります。周囲の光に加えて、光細胞によって生成される光も一酸化窒素の効果を阻害する役割を果たします。^[4]光細胞には、細胞外環境とのシグナル伝達に役割を果たす液胞が含まれていると言われています。^[19]オクトパミンは、ホタルの光細胞の生物発光を誘発する役割を果たすアデニル酸シクラーゼを活性化することが分かっています。D-ルシフェリン、ルシフェラーゼ、および ATP 間の反応は、ホタルの光細胞の発光メカニズムに関係していると考えられています。蛍光応答は、酸性条件よりも塩基性条件で大きくなることも分かっています。^[15]

光細胞顆粒の形状は、より丸いものからより楕円形のものまで様々で、3 種類の光細胞顆粒があります。生物発光反応は顆粒に限定されます。顆粒の大きさは、 Photuris pennsylvanicaの幼虫の光細胞では 0.6 ～ 2.5 マイクロメートル、アジアホタルの成虫の光細胞では 2.5 ～ 4.5 マイクロメートルです。光細胞の大きさと形状は、それが見られる種によって大きく異なります。異なる種類の顆粒が、個々の光細胞内で一緒に観察されています。^[19]光細胞の発光は、反応が起こる顆粒に限定されます。^[15]

第一型の光細胞顆粒には2～12個の微小管が含まれていることが分かっている。さらに、I型顆粒のマトリックスは均一な形状や構造を欠いており、フェリチンが全体に分布している。^[19]

2番目のタイプの光細胞顆粒には、明確な形状を持たないマトリックス内に、いくつかの小さな結晶に囲まれた大きな結晶が含まれています。タイプ2の顆粒のT微小管は、結晶の面と関連しています。さらに、フェリチンが結晶と関連していることがわかっています。^{[19]タイプII顆粒は、} Amphiurus filiformis光細胞に存在すると仮定されています。^[8]

III型顆粒は、厚い壁を持つ複数の細管を含むという特徴がある。顆粒中に存在するフェリチンは、顆粒中に含まれるフィラメントのような特徴と関連している。^[19]

生物発光を示す化合物は典型的には蛍光を発するため、蛍光は生物内の光細胞を識別するために使用することができます。^[10]