コケムシ類

コケムシ類 時間範囲:オルドビス紀～最近[1] [2] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ カンブリア紀の記録で争われているもの（ピワッキア、プロトメリッシオン[3]）
「コケムシ」、エルンスト・ヘッケルの自然芸術より、1904
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
クレード:	ロフォフォラタ
門:	コケムシ類 エーレンベルグ、1831 [4]
クラス
本文を参照してください。
同義語[5]
外直腸類（Nitsche, 1869）（以前はコケムシ亜門）

コケムシ類（多虫類、外直腸類、または一般にコケ動物としても知られる）^[6]は、単純な水生無脊椎動物の門であり、そのほとんどが定住性コロニーで生活する。通常、体長は約0.5ミリメートル（1 ⁄ 64 インチ）で、濾過摂食に使用される触手の「冠」であるロフォフォアと呼ばれる特殊な摂食構造を持つ。海洋コケムシのほとんどは熱帯海域に生息するが、少数は海溝や極海域に生息する。コケムシ類は、海洋コケムシ類（ステノラエマタ）、淡水コケムシ類（フィラクトラエマタ）、および主に海洋性のコケムシ類（ギムノラエマタ）に分類され、そのうち少数の種は汽水を好む。5,869種の現生種が知られている。^[7]もともとクラウングループのコケムシ類はすべて群体性であったが、中生代（海砂の間隙）生活や深海生息環境への適応として、二次的に単独性形態が進化した。単独性種は4つの属（Aethozooides、Aethozoon、Franzenella、Monobryozoon）で説明されている。後者は排泄機能を持つと考えられる平衡胞様器官を有する。^{[8] [9]}  

多細胞動物とコケムシ類という用語は、それぞれ1830年と1831年に導入されました。^{[10] [11]}命名されて間もなく、濾過機構が似ている別の動物群が発見されたため、1869年に2つのグループが内部的に大きく異なることが指摘されるまでコケムシ類に含められました。新しいグループは「外直腸動物」と名付けられ、元のコケムシ類は「外直腸動物」と呼ばれていました。用語に関する意見の相違は20世紀に入っても続きましたが、「コケムシ類」が現在では一般的に受け入れられている用語です。^{[12] [13]}

コロニーは、扇状、茂み状、シート状など、さまざまな形をとる。個動物と呼ばれる単独の動物は、コロニー全体に生息し、完全に独立しているわけではない。 これらの個体は、独特で多様な機能を持つことができる。 すべてのコロニーには「自殖動物」がおり、これは、さまざまな経路を通じてコロニーに摂食、排泄、および栄養分を供給する役割を担っている。 一部の綱には、受精卵の孵化場、コロニーの防御構造、根のような付着構造などの専門の個動物がある。口唇口目は、おそらくそのメンバーが最も幅広い専門の個動物を持っているため、最も多様な コケムシ目である。 それらは、石化した外骨格を持ち、表面を覆う単層のシートを形成し、一部のコロニーは、とげのある防御個動物を脚として使用して非常にゆっくりと這うことができる。

各ゾイドは、体壁を形成し外骨格を形成する「嚢子」と、器官を保持する「ポリパイド」から構成される。ゾイドには特別な排泄器官はなく、オートゾイドのポリパイドは老廃物でいっぱいになると廃棄される。通常、体壁は代わりのポリパイドを成長させる。腸はU字型で、口は触手の冠の内側にあり、肛門は触手の冠の外側にある。淡水に生息するすべてのゾイドは同時性雌雄同体である。多くの海洋種のゾイドは、最初は雄として機能し、次に雌として機能するが、そのコロニーには常に雄と雌のゾイドの組み合わせが含まれている。すべての種が水中に精子を放出する。また、水中に卵子を放出するものもあれば、触手で精子を捕らえて体内で卵子を受精させるものもある。一部の種では、幼生は大きな卵黄を持ち、餌を食べに行き、すぐに表面に定着する。他の種は、卵黄がほとんどない幼生を産みますが、着床する前に数日間泳ぎ回って餌を食べます。着床後、すべての幼生は急激な変態を起こし、内部の組織をほぼすべて破壊して再構築します。淡水種は、条件が整うまで休眠状態になるスタトブラストも産みます。これにより、厳しい条件で母群が死んでも、群の系統が生き残ることができます。

海洋コケムシの捕食者には、ウミウシ、魚、ウニ、ウミヒダ類、甲殻類、ダニ、ヒトデなどがある。淡水コケムシは、カタツムリ、昆虫、魚に捕食される。タイでは、外来種のカタツムリによって、ある淡水種の個体群の多くが絶滅した。^[14] 米国の北東海岸と北西海岸沖で急速に成長する侵略的コケムシであるMembranipora membranaceaは、ケルプの森を大幅に減少させ、地元の魚や無脊椎動物の個体群に影響を与えている。^{[15]コケムシは、}養殖場や漁師に病気を広めた。海洋コケムシ種から抽出された化学物質は、がんやアルツハイマー病の治療薬として研究されているが、分析結果は芳しくない。^[16]

コケムシの鉱化した骨格は、前期オルドビス紀の岩石に初めて現れ、^[1]化石記録に現れる最後の主要な門となっている。このことから研究者らは、コケムシはそれ以前に出現したが当初は鉱化されておらず、化石化した形態や現代の形態とは大きく異なっていたのではないかと疑っている。2021年には、カンブリア紀から知られている属であるプロトメリッションが初期のコケムシの例である可能性があることを示唆する研究もあったが、^[17]その後の研究では、この分類群はむしろ薄片状藻類を表す可能性があることが示唆された。 ^{[3]初期の化石は主に直立した形態であるが、徐々に被覆形態が優勢になった。この門が}単系統であるかどうかは不明である。コケムシと他の門との進化的関係も不明である。これは科学者の動物の系統樹に対する見方が、よりよく知られている門の影響を主に受けているためである。形態学的および分子系統学的解析の両方において、コケムシと内直腸類との関係、コケムシを腕足動物や鱗虫類とともに口動物に分類すべきかどうか、コケムシを前口動物とみなすべきか後口動物とみなすべきかなどについて意見が一致していない。

コケムシ、鱗翅目動物、腕足動物は 、冠状の中空触手で水中から餌を濾し取る。コケムシは、通常約0.5 mm ( 1 ⁄ 64 インチ) の長さの、ゾイドと呼ばれるクローンからなる群体を形成する。 ^[18]鱗翅目動物はコケムシのゾイドに似ているが、長さは2～20 cm (1～8インチ) で、群生することが多いものの、クローンからなる群体を形成しない。^{[19]腕足動物は、一般にコケムシや鱗翅目動物と近縁であると考えられているが、}二枚貝に似た殻を持つ点で区別される。^[20]これら3つの門はすべて、中皮で覆われた内部空洞である体腔を持つ。^{[18] [19] [20]外骨格が}鉱化している外皮質のコケムシ のコロニーの中には、小さなサンゴによく似たものもある。しかし、コケムシのコロニーは、その種の通常のゾイドのような形ではなく、丸い祖先によって設立されたものである。一方、サンゴの創始ポリプはその娘ポリプのような形をしており、サンゴのゾイドには体腔や冠状骨がない。^[21]

濾過摂食動物の別の門である内直腸類は、コケムシ類によく似ているが、ロフォフォアのような摂食構造に硬い触手があり、肛門は「冠」の基部の外側ではなく内側にあり、体腔はない。^[22]

すべてのコケムシは、 1属のモノコケムシを除いて群体性である 。[27] [28] コケムシの群体の個々のメンバーは、約0.5 mm（1 ⁄ 64インチ）の長さで、完全に独立した動物ではないため、ゾイドと呼ばれている。^{[ 18} ]すべての群体には、^{オートゾイド}と呼ばれる摂食するゾイドが含まれている。一部のグループの群体には、摂食以外のさまざまな機能を果たす、多形性ゾイドとしても知られる非摂食性のヘテロゾイドも含まれている。 ^[28]群体のメンバーは遺伝的に同一であり、大型動物の器官のように協力している。^[18]群体のどこでどのタイプのゾイドが成長するかは、群体全体からの化学信号によって、または時には捕食者やライバル群体の匂いに反応して決定される。^[28]

すべての種類の体は2つの主要な部分から成ります。囊胞は体壁と表皮から分泌される外骨格から成ります。外骨格は有機物（キチン、多糖類、タンパク質）である場合もあれば、ミネラルの炭酸カルシウムでできている場合もあります。後者は淡水種には常に存在しません。^[30]体壁は表皮、基底膜（非細胞物質のマット）、結合組織、筋肉、および体腔（主な体腔）の内側を覆う中皮から成ります^[18] – ただし、1つのクラスでは中皮が2つの別々の層に分かれており、内側の層は自由に浮遊して体腔を包む膜状の嚢を形成し、外側の層は体壁に付着して膜状の嚢を偽体腔で囲んでいます。^[31]コケムシの体のもう一つの主要部分はポリパイドと呼ばれ、ほぼ完全に嚢子体内に位置し、神経系、消化器系、いくつかの特殊な筋肉、摂食装置または摂食装置の代わりとなる他の特殊な器官が含まれています。^[18]

最も一般的な種類のゾイドは摂食性自殖ゾイドであり、このゾイドでは、ポリパイドはロフォフォアと呼ばれる中空の触手の「冠」を持ち、水中から食物粒子を捕らえる。^[28]すべてのコロニーにおいて、ゾイドの大部分は自殖ゾイドであり、中には完全に自殖ゾイドで構成されるものもあり、その一部は生殖も行う。^[32]

「王冠」の基本的な形は完全な円である。淡水コケムシ類（フィラクトラエマタ）では、王冠はU字型に見えるが、この印象は王冠の縁の深いへこみによって作られ、触手の縁には隙間がない。^[18]触手の側面には繊毛と呼ばれる細い毛があり、その動きによって触手の先端から基部へと水流が流れ、そこから水が排出される。触手に衝突した食物粒子は粘液に捕らえられ、触手の内側表面にある繊毛がさらに粒子を中央の口に向かって動かす。^[23]外直腸類が使用する方法は「上流収集」と呼ばれ、食物粒子は摂食流を作り出す繊毛の領域を通過する前に捕らえられる。この方法は、鰓綱、腕足動物、翼鰓類でも使用されている。^[33]

口と冠肢は「背部」と呼ばれる柔軟な管に取り付けられており、これを裏返しにしてポリパイドの中に引き込むことができる^[18]。ゴム手袋の指のように。この位置では、冠肢は背部の中にあり、傘のスポークのように折りたたまれている。背部は、嚢子の遠端に固定された一対の引き込み筋によって、時には 60ミリ秒以内に引き込まれる。触手の先端にあるセンサーは、背部と冠肢が完全に伸びる前に、危険の兆候をチェックすることがある。伸長は内部の体液圧の上昇によって行われ、柔軟な外骨格を持つ種は、体壁のすぐ内側にある環状筋を収縮させることによってこの圧力を生み出し、^[18]膜状の嚢を持つ種は、この圧力を圧縮するために環状筋を使用する。^[31]硬い外骨格を持つ種の中には、外骨格の一部を柔軟な膜で置き換えたものもあり、外骨格の反対側に固定された横筋が膜を内側に引っ張ることで体液圧を高めている。^[18]他の種では保護骨格に隙間がなく、横筋が小さな孔で外側の水とつながっている柔軟な袋を引っ張る。袋が膨張すると体内の圧力が高まり、腹壁と冠状骨が押し出される。^[18]引っ込んだ腹壁と冠状骨は、筋肉で閉じられ、体液圧で開く蓋（「蓋」）で保護されている種もある。ある綱では、「エピストム」と呼ばれる中空の葉が口の上に張り出している。^[18] 

腸はU字型で、口からロフォフォアの中央、動物の体内に下り、肛門に戻る。肛門はロフォフォアの外側、通常は下部にある。^[18]中皮の束のネットワークは「フニクリ」（「小さなロープ」）と呼ばれ、^[34]腸を覆う中皮と体壁の内側を覆う中皮を繋いでいる。各束の壁は中皮でできており、血液と思われる液体で満たされた空間を囲んでいる。^[18]コロニーのゾイドはつながっており、オートゾイドは互いに、また摂食しないヘテロゾイドと食物を共有できる。^[18]つながり方はコケムシのクラスによって異なり、体壁のかなり大きな隙間から、栄養素がフニクリによって通過する小さな孔までさまざまである。^{[18] [31]}

咽頭（のど）の周りには神経輪があり、その片側には脳の役割を果たす神経節がある。神経は輪と神経節から触手、そして体の他の部分へと伸びている。 ^[18]コケムシには特殊な感覚器官はないが、触手の繊毛がセンサーの役割を果たす。ブグラ属の仲間は 太陽に向かって成長するので、光を感知できるはずだ。^[18]一部の種のコロニーでは、体壁の孔を通過する神経を通じてゾイド間で信号が伝達され、摂食やロホフォアの収納などの活動を調整している。^[18]

モノブリオゾーンの単独個体は、洋ナシ形の体を持つ自殖動物である。幅広の端部には最大15本の短い筋肉質の突起があり、これによって動物は砂や砂利に体を固定し^[35]、堆積物の中を這い進む。^[36]

一部の権威者は、アビキュラリア（aviculariumの複数形）という用語を、ロホフォアが何らかの防御機能を果たす延長部に置き換えられたあらゆる種類のゾアを指すために使用しています。^[32]一方、他の権威者は、侵入者や小型の捕食動物に噛みつき、あるものは殺し、あるものは付属肢を噛むことでコロニーを守るゾアに限定してこの用語を使用しています。^[18]一部の種では、噛みつくゾアは柄に付いており、その鳥のような外観からこの用語が付けられています。チャールズ・ダーウィンはこれを「首に座って移動できる、ミニチュアのハゲワシの頭とくちばしのようだ」と表現しました。^{[18] [32]}柄のあるアビキュラリアは柄の上に逆さまに置かれます。^[28]「下顎」は、一部の種の自殖動物で引っ込んだロフォフォアを保護する鰓蓋の変形版であり、同様の筋肉によって「ネズミ捕りのように」閉じられる。^[18]一方、くちばし状の上顎は反転した体壁である。^[28]他の種では、アビクラリアは通常の向きで横たわった固定された箱状の動物体であり、変形した鰓蓋が体壁に対してパチンと閉まる。^[28]どちらのタイプでも、変形した鰓蓋は、それに付着する他の筋肉によって開くか、^[32]または柔軟な膜を引っ張って体液圧を上げる内部の筋肉によって開く。^{[18]これらのパチンと鳴る動物体の動作は、「口」の内側にあり、短い感覚}繊毛の房を持つ、小さく高度に変形したポリピードによって制御される。^{[18] [28]}これらのゾイドは様々な位置に出現する。あるものはオートゾイドの代わりになり、あるものはオートゾイド間の小さな隙間に収まり、小さなアビキュラリアは他のゾイドの表面に発生することもある。^[32]

ビブラキュラは、一部の人々からアビキュラリアの一種とみなされており、鰓蓋が変形して、広範囲に動く長い剛毛を形成している。これらは、捕食者や侵入者に対する防御、または掃除人として機能している可能性がある。移動コロニーを形成する一部の種では、縁のビブラキュラが穴掘りや歩行のための脚として使用されている。^{[18] [32]}

ケノゾイド（ギリシャ語のkenós「空」に由来）^[37]は、体壁と内部を横切る索条のみで構成され、^[18]ポリパイドは存在しない。^[28]これらのゾイドの機能には、分岐構造の幹を形成すること、コロニーが新しい方向に素早く成長できるようにするスペーサーとして機能すること、^{[28] [32]}コロニーの枝を強化すること、および他の生物に対する競争上の優位性のためにコロニーを基質よりわずかに高くすることなどがある。一部のケノゾイドは、コロニーの栄養分を貯蔵できると仮定されている。^[38]ケノゾイドの機能は一般に構造的なため、「構造多形」と呼ばれる。

絶滅したトレポストームコケムシ類で発見された異形動物の一部はメソゾイドと呼ばれ、摂食中の自殖動物を適切な距離に保つ役割を果たしていたと考えられている。トレポストーム化石の薄片では、自殖動物を収容していた管の間にメソゾイドが見られる。これは、縦方向に隔膜によって分割された小さな管であり、自殖動物の管に挟まれた箱状の部屋の列のように見える。^[39]

ゴノゾイドは受精卵の育児室として機能する。^[28]現代のほぼすべての円口類コケムシはゴノゾイドを持っているが、コロニー内のゴノゾイドの数が非常に少ないため、コロニー内でゴノゾイドを見つけるのは難しい。ゴノゾイドの開口部は卵孔と呼ばれ、幼虫が出てくる場所として機能する。ゴノゾイドの中には、内部の部屋を貫通する自殖管を備えた非常に複雑な形状をしているものもある。ゴノゾイドから放出される幼虫はすべて、1つの卵子の分裂によって作られたクローンである。これは一卵性多胚と呼ばれ、アルマジロも使用する生殖戦略である。^[40]

口口類のコケムシも胚を抱卵する。一般的な方法の一つは、自殖片に付属する卵胞を介して抱卵することである。卵胞を持つ自殖片は通常は摂食可能であるため、異形類とはみなされない。^[41]

「メス」の多形は「オス」の多形よりも一般的ですが、精子を生産する特殊なゾイドも知られています。これらはアンドロゾイドと呼ばれ、一部はオドントポレラ・ビショップイのコロニーで発見されています。オドントポレラ・ビショップイはヤドカリと共生し、その殻で生活する種です。これらのゾイドは他のゾイドよりも小さく、4本の短い触手と4本の長い触手を持っています。これは、15〜16本の触手を持つ自生ゾイドとは異なります。アンドロゾイドは、這い回ることができる移動可能なコロニーを持つ種にも見られます。2つの移動可能なコロニーまたはコケムシに覆われたヤドカリが偶然出会ったとき、アンドロゾイドがコロニー間で精子を交換するために使用される可能性があります。^[42]

スピノゾイドは、コロニーの表面に存在する、非常に細い小さな管のような中空の可動性の棘であり、防御用であると考えられる。^[43]一部の種は、小さな単触手ポリピドを備えた小型ナノゾイドを持ち、これらは他のゾイド上または退化したオートゾイドの体壁内で成長する可能性がある。^[32]

ゾイドは顕微鏡でしか見えないが、コロニーの大きさは1cm（1⁄2 インチ）から1m（3フィート3インチ）以上まで様々である。^{[18]しかし、そのほとんどは}幅10cm（4インチ）以下である。[ ^{21]コロニーの形状は、成長の際の出芽パターン、存在するゾイドの種類、}分泌する骨格物質の種類と量によって大きく異なる。^[18]

いくつかの海洋種は茂み状または扇状で、ケノゾイドによって形成された「幹」と「枝」に支えられ、そこから摂食する自殖動物が成長する。これらのタイプのコロニーは一般に鉱物化されていないが、キチン質でできた外骨格を持つことがある。^{[18]他の種は小さな}サンゴのように見え、重い石灰質の骨格を形成する。^{[44]多くの種は自殖動物のシートからなるコロニーを形成する。これらのシートは葉、房、または}Thalamoporella属ではレタスの開いた頭に似た構造を形成することがある。 ^[18]

しかし、最も一般的な海洋形態は被覆性であり、単層のゾイドのシートが硬い表面または海藻の上に広がる。被覆性のコロニーの中には、50センチメートル（1フィート8インチ）以上に成長し、約2,000,000のゾイドを含むものもあります。^{[18]これらの種は一般に}炭酸カルシウムで強化された外骨格を持ち、ロホフォアが突き出ている開口部は上部または外表面にあります。^[18]被覆性コロニーの苔のような外観が、この門の名前の由来です（古代ギリシャ語のβρύον brúonは「苔」、ζῷον zôionは「動物」を意味します）。^[45]外皮形成種の大規模なコロニーには、しばしば「煙突」と呼ばれる冠状突起の隙間があり、そこからふるいにかけた水を素早く排出することで、すでに使い果たした水の再濾過を回避している。^[46]これらは、摂食しない異形類の集団によって形成される。^[47]新しい煙突は、拡大するコロニーの端近く、流出速度がすでに速い地点に現れ、水の流れが変わっても位置は変わらない。^[48]

淡水に生息する種の中には、直径1メートル（3フィート3インチ）にもなるゼラチン状の物質の塊を分泌し、そこに虫体が付着する種もいる。他の淡水に生息する種は、幹と枝を持つ植物のような形をしており、直立したり、表面に広がったりする。1日に約2センチメートル（3⁄4インチ）の 速度で這う種もいる。^[18]

各コロニーは、祖先と呼ばれる単一のゾイドから無性 出芽によって成長します。 ^[18]祖先は通常のゾイドのような形ではなく、丸い形をしています。^[21]これは、この構造を持つ形態の「幹」または「枝」の先端で発生します。被覆コロニーは、縁の周りに成長します。石灰質の外骨格を持つ種では、ゾイドが完全に成長するまで石灰化しません。コロニーの寿命は1年から約12年で、寿命の短い種は1シーズンに数世代を通過します。^[18]

防御用のゾイドを生産する種は、脅威がすでに現れている場合にのみそうし、48 時間以内にそうすることもある。^[28]「誘発防御」理論によれば、防御の生産には費用がかかり、防御が早すぎたり、過度に集中したりするコロニーは成長率と寿命が低下する。この「土壇場」の防御アプローチは、1 回の攻撃によるゾイドの損失が重大になる可能性は低いため、実行可能である。^[28]一部の被覆種のコロニーは、他の被覆生物、特に他のコケムシの拡大を制限するために、特別な異形ゾイドも生産する。場合によっては、敵が小さいほどこの反応はより好戦的になる。これは、コロニーの端にいるゾイドが敵のサイズを何らかの方法で感知できることを示唆している。一部の種は特定の種に対して一貫して勝利するが、ほとんどの縄張り争いは決着がつかず、戦闘員はすぐに争いのない場所で成長し始める。 [ ^{28]縄張り争いをするコケムシは、}海綿動物やサンゴのような洗練された技術を使いません。これはおそらく、コケムシの寿命が短いため、縄張り争いに多額の投資をしても利益にならないからでしょう。^[28]

コケムシはオルドビス紀以来、海洋生物の炭酸塩堆積に貢献してきました。コケムシは多くのコロニー形態の原因であり、それらは異なる分類群に進化し、堆積物生成能力が異なります。9 つの基本的なコケムシのコロニー形態には、被覆型、ドーム型、掌状、葉状、窓型、頑強な分岐型、繊細な分岐型、関節型、自由生活型があります。これらの堆積物のほとんどは、ドーム型、繊細な分岐型、頑強な分岐型および掌状、および窓型の 2 つの異なるコロニー グループから生成されます。窓型のコロニーは、堆積物としても、ストロマトポロイド サンゴ礁の構成要素としても、粗い粒子を生成します。一方、繊細なコロニーは粗い堆積物を生成するとともに、深海の亜光性の生物起源のマウンドの核を形成します。ほぼすべての後期コケムシの堆積物は成長形態で構成されており、多数のさまざまなコロニーを含む自由生活コロニーが追加されています。「古生代とは対照的に、後期古生代コケムシは、粒子のサイズによってより幅広い変化のある堆積物を生成しました。泥から砂、砂利へと移動しながら成長します。」^[49]

この門はもともと「多細胞動物」と呼ばれていたが、この名前は最終的にエーレンベルクの「コケムシ類」という用語に置き換えられた。^{[13] [50] [51]} 「コケムシ類」という名前はもともと、肛門が触手の「冠」の外側にある外直腸類（文字通り「肛門の外側」 ） ^{[52]としても知られる動物にのみ適用されていた。肛門が触手の「冠」の内側にある}内直腸類（文字通り「肛門の内側」）^[53]が発見された後、 「コケムシ類」という名前は、外直腸類と内直腸類の2つの綱を含む門レベルに昇格した。^[54]しかし、1869年にヒンリヒ・ニッチェはさまざまな理由から2つのグループはまったく異なるとみなし、エーレンベルクの「コケムシ類」に「外直腸類」という名前を作った。^{[5] [55]}摂食方法は似ているように見えるが、解剖学的には大きく異なっている。肛門の位置が異なることに加え、外直腸類は中空の触手と体腔を持ち、内直腸類は中実の触手を持ち体腔を持たない。そのため、現在ではこの2つのグループが別個の門と広くみなされており、「コケムシ亜綱」という名称は「外直腸類」と同義である。^[54]それ以来、この見解は多数派であり続けているが、ほとんどの出版物では「外直腸類」よりも「コケムシ亜綱」という名称が好まれている。^[51]しかし、著名な科学者の中には「外直腸類」と「内直腸類」を近縁種とみなし、「コケムシ亜綱」に分類し続けている者もいる。^[55]  

「コケムシ」という名称の範囲があいまいだったため、1960年代と1970年代には、この名称の使用を避け、より明確な「外直腸類」という用語を使うべきだという提案がなされた。^[56]しかし、この変更によって、この門が「コケムシ」と呼ばれている古い文献を見つけるのが難しくなり、また、すべての分類に一貫して曖昧さを避けようとすると、他のいくつかの門や多くの下位のグループの名前を変更する必要が生じただろう。^[50]実際には、分割または統合された動物群の動物学上の命名は複雑で、完全に一貫しているわけではない。^{[57] 2000年以降の研究では、この曖昧さを解決するために、「コケムシ」、 「[18] [21]}「外直腸類」、^{「[24] [28]}「コケムシ（外直腸類）」」、^「[31] 「外直腸類（コケムシ）」など、さまざまな名称が使われている。^[58]同じ研究の中で複数のアプローチを使用している人もいます。^[59]

「苔動物」という一般名は、コケムシ科の文字通りの意味であり、ギリシャ語のβρυόν（「苔」）とζῷα（「動物」）に由来し、外皮を形成する種の苔のような外観に基づいています。^[60]

2008年まで、「円口類コケムシ科オンコウソエキイデ科に属するタイプ種は十分に知られておらず、誤解されていた」^{[61] 。現代の研究と実験では、コーティングされていないタイプ材料の低真空走査型電子顕微鏡を使用して、この科に属する}オンコウソエキア、ミクロエシエラ、エウリストロス属の3つの属の分類を批判的に調査し、おそらくは改訂する研究と実験が行われてきた。この方法により、光学顕微鏡では認識が難しいデータを得ることができる。オンコウソエキアの有効なタイプ種はオンコウソエキア・ロブラタであることが判明した。この解釈により、属の一般的な用法に対応するタイプ種を確立することで、オンコウソエキアが安定化する。同じ Oncousoeciid のEurystrotos は、以前示唆されていたようにO. lobulataと同種ではないと考えられていますが、 Oncousoeciaのジュニアシノニムと見なすのに十分な類似性を示しています。Microeciella suborbicularusも、この最新の低真空スキャン法を使用して、 O. lobulataおよびO. dilatansと最近区別されましたが、過去にはこれらと不正確にシノニム化されていました。Alderina flaventa、Corbulella extenuata、Puellina septemcryptica、Junerossia copiosa、Calyptotheca kapaaensis 、 Bryopesanser serratus、Cribellopora souleorum、Metacleidochasma verrucosa、Disporella compta、およびFavosipora adunca。^[62]

正式に記載された種の数は4,000から4,500に及ぶ。^[63] Gymnolaemata、特にCheilostomataは、おそらく専門とする動物群の多様性のため、最も多くの種を有する。^[28]生物群を分類するのに便利な方法として現在でも使用されているリンネの分類システムでは、 ^{[64]コケムシ}門の現生種は以下のように分類される。^{[18] [28]}

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アルキメデスの化石骨格

約15,000種のコケムシ類の化石が発見されている。コケムシ類は古生代化石の3大グループに含まれる。^[70]方解石骨格を持つコケムシ類は石灰岩を構成する炭酸塩鉱物の主な供給源であり、その化石はオルドビス紀以降、世界中の海洋堆積物に非常に多く見られる。しかし、化石記録で発見されたサンゴや他の群体動物とは異なり、コケムシ類のコロニーは大きく成長しなかった。^[71]化石コケムシ類のコロニーは通常、非常に断片化して散在している。化石記録で完全なゾアリアが保存されていることは珍しく、断片化されたゾアリアを再構成する研究は比較的少ない。^[72]知られている最大の化石コロニーは、アメリカ合衆国のオルドビス紀の岩石から発見された分岐したトレポストムコケムシで、高さは66センチメートルに達します。^[71]

石化した骨格を持つ最古の種は、前期オルドビス紀に見られる。^[1]最初のコケムシ類はもっと以前に出現し、完全に軟体であった可能性が高く、オルドビス紀の化石はこの門の石化した骨格の出現を記録している。^{[5]前期オルドビス}紀のアレニギアン期までには^{[21] [73]}、約4億8000万年前、すべての現代のステノラエマ目が存在し、^[74]有櫛動物目のギムノラエマ目は中期オルドビス紀までには、約4億6500万年前、出現した。前期オルドビス紀の化石は、門の元のメンバーとはすでに大幅に異なっていた形態を表している可能性もある。^[74]リン酸化軟部組織を持つ有櫛動物はデボン紀から知られている。^[75]同時期に他の種類の濾過摂食動物が出現したことから、何らかの変化によって環境がこの生活様式にとってより好ましいものになったことが示唆される。^{[21]骨格が鉱化したギムノレアム目の一種であるケイ}ロストマテスの化石は、約1億7200万年前の中期ジュラ紀に初めて出現し、白亜紀から現在に至るまで最も豊富で多様なコケムシ類であった。 ^[21]過去1億年間に集められた証拠は、領土争いにおいてケイロストマテス類が円口類よりも一貫して優勢であったことを示しており、これはケイロストマテス類が円口類に取って代わって海洋の優勢なコケムシ類となった経緯を説明するのに役立つかもしれない。^[76] 2億5100万年前に終わった古生代の海洋化石は主に直立型で、中生代のものは直立型と被覆型がほぼ均等に分かれており、最近のものは主に被覆型である。^[77]柔らかい淡水生のフィラクトレマテス類の化石は非常に珍しく、^{[21]後期ペルム紀（約}2億6000万年前に始まった）以降に出現し、完全に耐久性のあるスタトブラストで構成されている。^[66]他のクラスの淡水生生物の化石は知られていない。^[66]

科学者の間では、コケムシ類（外直動物）が単系統群であるかどうか（単一の祖先種とその子孫すべてを含むかどうか）、動物の系統樹においてこの門に最も近い親戚は何か、さらには、中程度に複雑な動物すべてを占める2つの主要なグループである前口動物と後口動物のどちらのメンバーと見なすべきかについて意見が分かれています。

分子系統学は、生物の生化学、特に遺伝子を比較することで生物の進化の系統樹を解明しようとする学問であり、よく知られている無脊椎動物門間の関係を明らかにするのに大いに役立ってきた。^{[54]しかし、コケムシや}内直腸類などの「マイナー門」に関する遺伝子データが不足しているため、他のグループとの関係は不明瞭なままである。^[55]

伝統的な見解では、コケムシ綱は単系統群であり、その中でフィラクトラエマ綱は、化石記録に最も早く登場するステノラエマ綱およびクテノストマ綱に最も近いとされている。 ^[78]しかし、2005年にフィラクトラエマ綱に焦点を当てた分子系統学研究では、これらは他の外直腸綱よりも、フォロニダ門、特にコロニーを形成する唯一のフォロニド種に近いという結論が出されている。これは、フォロニダが外直腸綱のサブグループであるにもかかわらず、内直腸綱の標準的な定義にフォロニダが含まれないため、内直腸綱は単系統ではないことを意味している。^[78]

2009年に行われた別の分子系統学研究では、ミトコンドリアと細胞核の遺伝子の組み合わせを用いて、コケムシ綱は単系統門、つまりそれ自体がコケムシ綱である共通の祖先からのすべての子孫を含むという結論が下された。この分析ではまた、フィラクトラエマ綱、ステノレマ綱、ギムノレマ綱も単系統であると結論付けられたが、ステノレマ綱がフィラクトラエマ綱とギムノレマ綱のどちらに近いのかは判断できなかった。ギムノレマ綱は伝統的に軟体の櫛口綱と石化した口唇綱に分類されるが、2009年の分析ではどちらの目も単系統ではなく、石化した骨格はおそらく初期のギムノレマ綱内で複数回進化した可能性が高いと考えられた。[ ^5]

コケムシと他の門との関係は不確かで議論の余地がある。解剖学と胚から成体への発達に基づく伝統的な系統発生学は、外直腸類の位置づけについて永続的な合意を生み出さなかった。[ 24 ]^動物の系統樹を再構築する試みは、外直腸類やその他の「マイナー門」をほとんど無視してきた。これらは一般に小さく、比較的単純な体制を持ち、人間の経済にほとんど影響を与えないため、科学的研究はほとんど行われていない。「マイナー門」には動物の進化史における多様性のほとんどが含まれているにもかかわらずである。^[80]

ルース・デュエル、ジュディス・ウィンストン、フランク・マッキニーの意見では、「コケムシの形態と発生に関する標準的な解釈は、100年以上にわたり、すべての無脊椎動物に単一の枠組みを統合しようとする試みの結果として構築されたものである」とされており、外直腸動物のいくつかの特異な特徴をほとんど考慮していない。^[74]

外直腸類では、幼虫の内臓は成虫への変態中に全て破壊され、成虫の臓器は幼虫の表皮と中胚葉から作られるが、他の左右相称動物では、腸を含むいくつかの臓器は内胚葉から作られる。ほとんどの左右相称動物の胚では、外壁のへこみである原口が深くなって幼虫の腸になるが、外直腸類では原口が消えて新しいへこみが腸が成長する点になる。外直腸類の体腔は、他の左右相称動物が用いる腸壁の袋が別々の空洞になる腸腔形成や、腸と体壁の間の組織が分裂して一対の空洞を形成する分裂腔形成のいずれの過程によっても形成されない。 ^[74]

19 世紀に内直腸動物が発見されたとき、内直腸動物とコケムシ類 (外直腸動物) はコケムシ門内の綱とみなされていました。これは、両グループとも繊毛の生えた触手の冠で濾過摂食する固着動物だったためです。

1869年以降、摂食器官内の内直腸肛門の位置や、胚の細胞分裂の初期パターンの違いなど、違いに対する認識が高まるにつれて、科学者は2つのグループを別の門とみなすようになり、^[55]「コケムシ亜綱」は肛門が摂食器官の外にある外直腸類の別名に過ぎなくなった。^[54] 1996年から2006年にかけて行われた一連の分子系統学研究でも、コケムシ（外直腸類）と内直腸類は姉妹グループではないという結論が出ている。^[55]

しかし、2人の著名な動物学者、クラウス・ニールセンとトーマス・キャバリエ・スミスは、解剖学と発生学の観点から、コケムシ類と内直腸類は同じ門であるコケムシ亜門に属すると主張している。2007年の分子系統学研究もこの古い考えを支持したが、他の門に関する結論は他のいくつかの分析の結果と一致した。^[55]

1891年ま​​でに、コケムシ類（外直腸類）は、フォロニド類とともに「触手綱」と呼ばれる上門に分類された。1970年代、フォロニド類の幼生と一部のギムノラエテコケムシのキフォノート類幼生との比較から、そのほとんどがコロニー性であるコケムシ類は、半コロニー性のフォロニド類から進化したという説が浮上した。^[81] 腕足動物も「触手綱」に分類されたが、いずれも濾過摂食にロフォフォアを使用するため、ロフォフォラタと改名された。^[54]

科学者の大多数はこれを受け入れているが^[54]、クラウス・ニールセンはこれらの類似点は表面的なものだと考えている。^[24]舌状動物は通常、舌状体、3つの部分からなる体腔、U字型の腸を持つ動物として定義される。^[81]ニールセンの意見では、鉤虫類と腕足動物の舌状体は、半索動物門に属する翼鰓類の舌状体とより似ている。 [24 ^{] [82]コケムシの触手は複数の}繊毛を持つ細胞を持つが、鉤虫類、腕足動物、翼鰓類の舌状体の対応する細胞は1つの細胞につき1つの繊毛を持つ。また、コケムシの触手には、他の3つの門の触手にあるような血管管（「血管」）がない。^[24]

コケムシ類を鉤爪類および腕足動物とともに鼻腔動物門に分類することが正しいとすれば、次の問題は鼻腔動物門がほとんどの無脊椎動物門と同様に前口動物なのか、それとも脊索動物、半索動物、棘皮動物と同様に後口動物なのかということである。

従来、冠状動物は前口動物と後口動物の特徴が混ざったものだと考えられてきた。1970年代以降の研究では、冠状動物は後口動物の特徴と考えられていたいくつかの特徴、すなわち3つの部分に分かれた体腔、胚の発達における螺旋分裂ではなく放射状分裂、^[54]および腸管腔による体腔の形成^[24]から、後口動物であると示唆された。しかし、外直腸動物の幼生の体腔には3つの部分に分かれた形跡はなく^{[81] 、成体の外直腸動物の体腔は他の}体腔動物門のそれとは異なり、変態によって幼生の体腔が破壊された後、表皮と中胚葉から新たに構築される。^[74]

1995年以降、様々な生化学的証拠と分析技術を用いた分子系統解析により、冠状動物は前口動物であり、環形動物や軟体動物と近縁で、冠状動物門と呼ばれる上門に分類された。^{[54] [83]}形態学的特徴と比較的少数の遺伝子セットの両方を用いた「総合的証拠」解析では、様々な結論が導かれたが、大部分は冠状動物と冠状動物門の近縁関係を支持するものであった。^[83] 2008年の研究では、より大規模な遺伝子セットを用いて、冠状動物は後口動物よりも冠状動物門に近いが、冠状動物は単系統ではないという結論が出された。代わりに、腕足動物と鱗翅目動物は単系統群を形成しているが、外直腸類は内直腸類に最も近いと結論付けられ、「コケムシ亜綱」の元の定義が支持された。^[83]

コケムシは、ゾイドと呼ばれるモジュール単位で構成された、クローン動物のみからなる唯一の主要な門である。コロニーで繁殖するため、コロニーの成長によって形態に無制限のバリエーションが生まれる。それにもかかわらず、基本的な成長形態はごく少数しか発見されておらず、コケムシの歴史を通じて頻繁に再出現している。^[70]

外肛コケムシの系統学的位置は不明であるが、前口類、より具体的には冠状動物門に属することは確かである。これは、外肛幼生がトロコフォアであり、冠状部が原トロクの相同体であることを意味する。これは、冠状幼生と、原トロク帯が下層圏を覆うように拡大している一部の軟体動物およびシプンキュラ類のタイプ1周殻幼生との類似性から裏付けられる。^[84]

ミトコンドリアDNA配列の研究により、コケムシ類は毛顎類と関連がある可能性が示唆されている。^[85]

ほとんどの種は濾過摂食者であり、主に植物プランクトン（微小な浮遊植物）などの小さな粒子を水中からふるいにかける。^[18]淡水種のPlumatella emarginataは、珪藻類、緑藻類、シアノバクテリア、非光合成細菌、渦鞭毛藻類、ワムシ類、原生動物、小型線虫、微小な甲殻類を食べる。^[86]コケムシが食物を口に引き寄せるために作り出す水流はよく理解されているが、正確な捕獲方法はまだ議論されている。すべての種はまた、触手で口の方へ大きな粒子をはじき飛ばし、少数の種は触手をケージとして使用して動物プランクトン（プランクトン状の動物）を捕らえる。さらに、微絨毛（小さな毛とひだ）によって表面積が増加した触手は、水に溶解している有機化合物を吸収する。 ^[18]不要な粒子は触手で払いのけられるか、口を閉じてシャットアウトされる。^[18] 2008年の研究では、付着型コロニーと直立型コロニーの両方が、強い流れよりも穏やかな流れの中でより速く餌を食べ、より速く成長することが示された。^[87]

いくつかの種では、胃の最初の部分が筋肉質の砂嚢を形成し、キチン質の歯で覆われ、珪藻などの装甲のある獲物を粉砕します。波状の蠕動収縮により、食物は胃を通過して消化されます。胃の最後の部分は繊毛（微細な毛）で覆われており、未消化の固形物を圧縮し、腸を通過して肛門から排出されます。^[18]

コケムシには腎器（「小さな腎臓」）やその他の排泄器官はなく、^[28]アンモニアは 体壁とロホフォアを通して拡散すると考えられています。 ^{[18]より複雑な老廃物は排泄されずに}ポリパイドに蓄積され、数週間後には退化します。古いポリパイドの一部は再利用されますが、その多くは蓄積された老廃物を含む死滅細胞の大きな塊として残り、「褐色体」に圧縮されます。退化が完了すると、シスト（動物の外側部分）が新しいポリパイドを生成し、褐色体は体腔内、つまり新しいポリパイドの胃の中に残り、動物が次に排便したときに排出されます。^[18]

呼吸器官、心臓、血管はない。代わりに、拡散によって個虫が酸素を吸収し、二酸化炭素を排出する。コケムシは、薄い膜（アナスカンや一部の多虫類の場合）または個虫の外側の真皮にある擬似孔のいずれかを使用して拡散を行う。^[88]異なるコケムシのグループは、個虫間で栄養素と酸素を共有するためにさまざまな方法を使用する。体壁にかなり大きな隙間があり、体腔液が自由に循環できるようにするものもあれば、隣接する個虫の索（内部の「小さなロープ」）^[34]が体壁の小さな孔を介して接続するものもあります。^{[18] [31]}

すべてのフィラクトラーエマ種のゾイドは同時性両性具有である。多くの海洋種のゾイドは雄性先熟、つまり最初は雄として機能し、その後雌として機能するが、そのコロニーには雄と雌の段階にあるゾイドの組み合わせが含まれている。すべての種において、卵巣は体壁の内側で発達し、精巣は胃と体壁を繋ぐ索状部で発達する。[ ^{28]卵と精子は体腔内に放出され、精子はいくつかの触手の先端にある孔から水中に出て、卵を産んでいるゾイドの摂食流によって捕らえられる。 [18]}一部の種の卵は、2本の触手の間の孔から放出された後、体外で受精する。この孔は、一対の触手の基部にある「触手間器官」と呼ばれる小さな突起の先端にある場合もある。他の種は触手間器官または体腔内で体内受精する。^[18]

フィラクトレマ目とステノレマ目、およびほとんどのギムノレマ目は胎盤を形成し、そのため幼生はレシトトロフィック（非摂食性）である。胎生である円口目と小型のギムノレマ目エピストミダエ科を除き、すべて抱卵性である。フィラクトレマ目は内部の抱卵嚢で胚を抱卵するが、ギムノレマ目は外部の膜状嚢、骨格室（卵胞）および内部抱卵嚢の両方が存在する。^{[89] [90]} 発生中の胚は卵黄、胚体外栄養（マトロトロフィ）またはその両方に依存する。^[91]

有櫛動物では、母親が受精卵のための育児室を提供し、そのポリパイドが分解して胚に栄養を与える。ステノレマテス類は育児室として機能する特殊なゾイドを生成し、その中で卵が分裂して最大100個の同一の胚を生成する。^[28]

プランクトン栄養性の幼生は、ジムノラエマ綱にのみ見られる。口鰓亜目（Malacostegina）では、メンブラニポルス科とエレクトリダエ科の2科、有櫛動物ではアルシオニディダエ科、ファレリダエ科、ヒスロピダエ科の3科に見られる。さらに、幼生が観察されたことがないがプランクトン栄養性の幼生を持つと推定される、孤立型のアエトゾイドなど、未確認の記録もいくつかある。^{[92] [93] [94]}

コケムシの卵割は双放射状で、言い換えれば初期段階は左右対称である。幼虫から成虫への変態により幼虫の内部組織がすべて破壊されるため、体腔がどのように形成されるかは不明である。多くの動物では、初期胚の表面にある開口部である原口がトンネルを掘り、腸を形成する。しかし、コケムシでは原口が閉じ、新しい開口部が発達して口を形成する。^[18]

コケムシの幼生は形が多様ですが、いずれも泳ぐことができるように体の周囲に繊毛帯があり、上部には繊毛の房があり、表面に着地すると裏返って固定される粘着嚢があります。^[18]ギムノレマテ属の種の中には、卵黄はほとんどないがよく発達した口と腸を持つサイフォノート幼生を生み出すものがあり、着地するまでにかなり長い時間プランクトンとして生活します。これらの幼生は三角形のキチン質の殻を持ち、上部に1つの角があり、底部は開いており、下向きの口の周りにフードを形成しています。^[28] 2006年には、サイフォノート幼生の繊毛が成虫と同じ範囲の技術を使用して餌を捕らえることが報告されました。^[95]胚を抱く種は、大きな卵黄で養われ、腸を持たず、餌を食べない幼生を形成し、そのような幼生はすぐに表面に定着する。^[18]すべての海洋種において、幼生は繭を作り、定着後に完全に変態する。幼生の表皮は体腔の内層になり、内部組織は発育中のゾイドが餌を食べられる状態になるまで栄養を与える食料貯蔵庫に変換される。^[18]フィラクトレマ目の幼生は複数のポリパイドを生成するため、新しいコロニーはそれぞれ複数のゾイドから始まる。^[18]すべての種において、創始者ゾイドはその後、自分自身のクローンを出芽させることで新しいコロニーを成長させる。フィラクトレマ目では、ゾイドはいくつかのクローンを生成した後に死ぬため、生きているゾイドはコロニーの端にしか見つからない。^[18]

フィラクトレアム類は無性生殖も可能で、これによりコロニーの系統は淡水環境の変わりやすく不確実な条件でも生き残ることができる。^{[28]夏から秋にかけて、円盤状のスタトブラスト（}海綿動物の小胞子のような「生存鞘」として機能する細胞塊）を生成する。^[18]スタトブラストは親の腸に繋がる索条上に形成され、そこから栄養を与えられる。^{[28]成長するにつれ、スタトブラストは}キチン質でできた二枚貝のような保護殻を発達させる。成熟すると、スタトブラストの中には親コロニーに付着するものもあれば、底に落ちるもの（「セッソブラスト」）、浮くことができる空気空間を持つもの（「フロートブラスト」）、^[18]親の囊胞内に残り、親が死んだ場合にコロニーを再建するものもある。^[28]スタトブラストはかなりの期間休眠状態のままでいることができ、休眠状態の間は凍結や乾燥などの厳しい条件でも生き延びることができる。動物、浮遊植物、海流^[18]や風^[28]によって長距離を運ばれることがあり、大型動物の腸内にも存在する。^[96]条件が改善すると、殻の弁が分離し、内部の細胞がゾイドに発達して新しいコロニーを形成しようとする。Plumatella emarginata は「セソブラスト」と「フロートブラスト」の両方を生産する。セソブラストは、困難な時期に親コロニーが壊滅しても、系統が良い領域を支配できるようにする。また、新しい場所に広がる。Plumatella repensの新しいコロニーは主に「セソブラスト」を生産し、成熟したものは「フロートブラスト」に切り替わる。^[86]ある研究では、1平方メートル (11平方フィート) のパッチ内の1つのコロニーグループが80万個のスタトブラストを生産すると推定されている。^[18]

クプラドリイドコケムシは有性生殖と無性生殖の両方が可能です。有性生殖コロニー（アクロナル）は幼生のクプラドリイドが成体へと成長した結果であり、無性生殖コロニー（クローン）はクプラドリイドのコロニーの一部が独自のコロニーへと成長した結果です。クプラドリイドの異なる生殖形態は、ゾイドの形態と分類に応じてさまざまな方法で達成されます。^[97]

海洋生物のほとんどは、水深100メートル（330フィート、55ファゾム）未満の熱帯海域に生息しています。しかし、いくつかの種は深海の海溝、特に冷水湧出帯の周辺で発見されており、^[98]極地付近でも発見されています。^{[99] [100]}

大多数のコケムシは固着性である。典型的には、固着性コケムシは岩、砂、貝殻などの硬い基質に生息する。^[101]浅い海では付着型が最も一般的であるが、深度が増すにつれて直立型がより一般的になる。^[99]小石や玉石への付着の例は、日本北部で発見された多様な更新世のコケムシに見られ、20種以上のコケムシで覆われた単一の石の化石が見つかっている。^[102]砂やシルトのようなより小さな粒子の堆積物は通常、コケムシの生息地には適さないが、粗い砂の粒を付着した小さなコロニーが見つかっている。^[103]一部のコケムシ種は、海藻、海草、さらにはマングローブの根に定着することに特化したものである。アンフィビボニア属はマングローブの葉に生息し、干潮時に定期的に空気にさらされても生き残ることができるため「両生類」と呼ばれています。^[104]

基質に付着せずに生活する「自由生活」のコケムシにはさまざまな種類がある。クリスタテラなど、いくつかの種類は移動できる。ルナリット型口鬚虫は、移動可能なコロニーを持つ自由生活のコケムシの 1 つのグループである。基質に付着しない小さな円形のコロニーを形成する。セレナリア属のコロニーは、剛毛を使って「歩く」のが観察されている。^[105]別の口鬚虫科である Cupuladriidae は、移動可能な同様の形状のコロニーを収束進化させた。水槽で観察されたセレナリア マキュラータのコロニーは、時速 1 メートルの速度で這い、互いを乗り越え、光に向かって移動し、ひっくり返されても自力で起き上がることが記録されている。^[106]この属のその後の研究では、コロニーの神経電気活動は光源に向かう動きと相関して増加することが示された。移動能力は、コロニーが堆積物から身を掘り出すために長い剛毛を進化させたときに副次的に生じたと理論づけられている。^[106]

その他の自由生活性のコケムシは、波や海流などの現象によって自由に移動する。南極に生息する種、Alcyonidium pelagosphaeraは浮遊性のコロニーで構成されている。浮遊性の種は直径5.0～23.0 mm（0.20～0.91インチ）で、中空の球体の形をしており、単層の自殖体で構成されている。これらのコロニーが一生浮遊性なのか、それとも一時的でこれまで説明されていない幼生段階のみを示すのかはまだわかっていない。^{[99] [107]}円盤形で同様に自由生活性の種、 Alcyonidium disciformeのコロニーは北極の泥だらけの海底に生息し、飲み込んだ砂粒を隔離することができ、ひっくり返った後、砂をバラストとして使って元の状態に戻す可能性がある。いくつかのコケムシ類は、海底で転がりながらあらゆる方向に外側に成長する球形の自由生活コロニーであるコケ石を形成することがある。^[108]

2014年には、コケムシ類のフェネストルリナ・ルグラが南極の一部で優勢な種になったことが報告された。地球温暖化により氷山の侵食速度が上昇しており、この種は侵食された地域での再定着に特に長けている。^[109]

フィラクトレーマ類は、湖や池、川や小川、河口など、あらゆる種類の淡水環境に生息しており^[66]、最も豊富な付着性淡水動物の1つです。^[78]有櫛動物の中には、淡水のみに生息するものもあれば、汽水を好むものもあり、淡水でも生存できます。^[66]世界の多くの地域、ヨーロッパの一部の地域でさえ、淡水コケムシの個体群に関する科学者の知識は不完全です。長い間、いくつかの淡水種は世界中に生息していると考えられていましたが、2002年以降、これらすべてがより地域的な種に分割されました。^[66]

コケムシはクローン群体で成長する。幼生のコケムシは硬い物質に定着し、出芽によって無性生殖で群体を形成する。これらの群体は比較的短期間で数千の個体群に成長することができる。個体群の群体は無性生殖によって成長するが、コケムシは雌雄同体であり、有性生殖と自由に泳ぐ幼生の繁殖によって新しい群体が形成される。しかし、群体が大きくなりすぎると、2つに分裂することがある。これは、無性生殖によって前の群体とは別の新しい群体が形成される唯一のケースである。ほとんどの群体は静止している。実際、これらの群体は堆積物や粗い物質などの動かない物質に定着する傾向がある。Crisatella mucedoなどの淡水種の群体の中には、這うようにゆっくりと移動できるものもある。^[110]

海洋生物はサンゴ礁では一般的だが、総生物量の大きな割合を占めることはめったにない。温帯海域では、死んだコロニーの骨格が貝殻砂利の重要な構成要素を形成し、これらの地域では生きたコロニーが豊富に存在する。^[111]海洋のレースのようなコケムシであるMembranipora membranaceaは、いくつかのウミウシ（ウミウシ類）の捕食に反応して棘を生成する。 ^[112]海洋コケムシの他の捕食者には、魚、ウニ、ウミウシ類、甲殻類、ダニ^[113]、ヒトデなどがある。^[114]一般に、海洋棘皮動物と軟体動物は、コロニーの一部をえぐり取り、ミネラル化した「家」を壊して、大量のゾイドを食べるが、コケムシのほとんどの節足動物の捕食者は、個々のゾイドを食べる。^[115]

淡水では、コケムシは海綿動物やムール貝と並んで最も重要な濾過摂食動物の一つである。^[116]淡水コケムシは、カタツムリ、昆虫、魚類など多くの捕食動物に襲われる。^[86]

タイでは、外来種の Pomacea canaliculata（ゴールデンアップルスネイル）は、一般的に破壊的な草食動物であり、出現した場所ではどこでもフィラクトラーエマテの個体群を一掃しました。P . canaliculataは一般的な淡水ギムノラエマテも捕食しますが、壊滅的な影響はそれほどありません。在来のカタツムリはコケムシを食べません。^[14]

ヒドロ虫科のZancleidaeのいくつかの種はコケムシと共生関係にあり、そのうちのいくつかはヒドロ虫に有益であるが、他の種は寄生する。これらのヒドロ虫の中には、触手が小さくなったり、根がコケムシに覆われたりするなど、形状に変化が見られるものもある。^[117]コケムシAlcyonidium nodosumは、強力で貪欲なイセエビJasus lalandiiによる捕食からツブ貝 Burnupena papyraceaを保護する。コケムシに覆われたツブ貝の殻は、この強化が施されていないものよりも丈夫だが、コケムシが生成する化学的防御の方が、おそらくより重要な抑止力である。^[118]

モーリタニア沖のバンク・ダルガンでは、一般的に砂利や硬い基質に付着して生育するAcanthodesia commensale種が、 Pseudopagurus cf. granulimanus種のヤドカリと通性共生関係を形成し、コケムシとして知られる卵大の構造物を形成している。^[119]腹足類の空の殻を核として、コケムシのコロニーは多層の骨格殻を形成し、それが球状の外殻を生成し、螺旋状の管状の成長を通じてヤドカリの居住空間を広げる。

いくつかのフィラクトレアメート種は、増殖性腎疾患を引き起こすことがわかっているミクソゾア群の中間宿主であり、増殖性腎疾患はサケ科魚類では致命的となることが多く^[120]、ヨーロッパと北米の野生魚の個体数を大幅に減少させています^{[66] 。}

メンブラニポラ・メブランセアは、そのコロニーが幅広い流速で異常に速く餌を食べ、成長するが、1987年にメイン湾で初めて発見され、すぐにケルプに生息する最も豊富な生物となった。 ^[87]この侵入により、ケルプの葉が破壊され、ケルプの個体数は減少した^{。 [18]}そのため、一部の地域では、支配的な「植生」としての地位は、別の侵入者である大型藻類の コディウム・フラジレ・トメントソイデスに奪われた。 ^[87]これらの変化により、地元の魚や無脊椎動物の生息地が減少した。M . メブランセアは、米国北西海岸にも侵入している。 ^[18]淡水に生息する数種の種は、本来の生息域から数千キロメートル離れた場所でも発見されている。一部は、スタトブラストとして自然に運ばれた可能性がある。他の種は、輸入された水草や船舶の密航者など、人間によって拡散された可能性が高い。 ^[96]

養殖場や養殖場では、コケムシを代替宿主とする1種以上の粘液虫によって引き起こされる増殖性腎臓病により魚の個体数が減少することがある。 ^[120]

北海の漁師の中には、網やロブスター籠に付着したコケムシとの接触によって起こる「ドッガーバンク湿疹」と呼ばれる一種の湿疹（皮膚病）^[99]のために、他の仕事を探さなければならない人もいる。^[121]

海洋コケムシは船体、ドックやマリーナ、沖合の構造物に生物付着を引き起こすことが多い。新しい構造物や最近清掃された構造物に最初に定着する生物の1つである。 ^[111]淡水種は水道管、飲料水浄化装置、下水処理施設、発電所の冷却管で時折厄介な問題を引き起こす。^{[66] [122]}

海洋コケムシBugula neritinaから、ブリオスタチンと呼ばれる化学物質のグループを抽出できます。2001年に製薬会社GPC Biotechは、アリゾナ州立大学から、癌治療薬としてのブリオスタチン1の商業開発のライセンスを取得しました。GPC Biotechは、ブリオスタチン1にはほとんど効果が見られず、毒性の副作用があるとして、2003年に開発を中止しました。^[123] 2008年1月、アルツハイマー病の治療におけるブリオスタチン1の安全性と有効性を測定するための臨床試験が米国国立衛生研究所に提出されました。しかし、研究の完了が予定されていた2008年12月末までに参加者は募集されていませんでした。^[124]最近の研究では、アルツハイマー病患者の認知機能に副作用がほとんどなく、良い効果があることが示されています。^[125] 1グラム（1⁄32オンス）のブリオスタチンを抽出するには、約1,000キログラム（2,200ポンド）のコケムシを処理する必要があります 。その結果、製造がより簡単で、少なくとも同等の効果があると思われる合成同等物が開発されました。^[126]

• 国際コケ動物学会
• 先史時代のコケムシ属の一覧
• コロニー（生物学）