ミクソゾア

ミクソゾア
Myxobolus cerebralisの Triactinomyxon 期
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	刺胞動物
亜門:	ミクソゾア グラッセ, 2021
クラス
粘液胞子虫 マラコスポレア

ミクソゾア（語源：ギリシア語：μύξα myxa「粘液」^[1] + 主語母音o + ζῷον zoon「動物」^{[2] ）は、水生}刺胞動 物の亜門であり、すべて絶対寄生動物である。この亜門には、これまでに生息していたことが知られている最小の動物が含まれる。2,180種以上が記載されており、いくつかの推定では少なくとも30,000種が未発見であるとされている。^{[3]多くの種は、}魚類と環形動物またはコケムシを含む2宿主ライフサイクルを持つ。粘液胞子 虫胞子の平均サイズは通常10μmから20μmであるが、^[4]軟骨胞子虫（ミクソゾアの亜系統）胞子は最大2mmになることがある。粘液動物は淡水と海洋の両方の生息地に生息できます。

粘液虫は高度に派生した 刺胞動物で、自由に泳ぎ回る自給自足のクラゲのような生物から、非常に少数の細胞^（時には単一細胞^）で構成される現在の絶対寄生生物へと劇的な進化を遂げ^た。粘液虫が微小な寄生生物へと進化するにつれ、多細胞の発生、協調、細胞間コミュニケーション、さらには好気呼吸を司る遺伝子の多くが失われた。一部の粘液虫のゲノムは、現在知られている動物種の中で最も小さいゲノムの1つとなっている。^{[5] [6]}

ミクソゾアは複雑な生活環を示す内部寄生動物であり、記録されているほとんどの事例では中間宿主（通常は魚類だが、まれに両生類^[7] 、爬虫類^[7] 、鳥類^[8]、哺乳類^{[9] [10]）}と終宿主（通常は環形動物または外肛門動物）が関与している。

解明されている生活環は約100種のみで、陸生のみのものがあるのではないかと疑われている。^[11]感染のメカニズムは弁胞子^[要説明]を介して起こる。弁胞子には多くの形態があるが、主な形態は同じである。つまり、真の感染因子である1つまたは2つの胞子体が、弁細胞と呼ばれる扁平細胞の層に囲まれており、弁細胞は層の保護コーティングを分泌し、浮遊付属器を形成することができる。弁細胞層には、2つから4つの特殊な莢膜形成細胞 (いくつかのケースでは1つまたは15個) が組み込まれており、各細胞はコイル状の極性フィラメントを含む極性カプセルを運ぶ。極性フィラメントは、認識、接触、浸透に使用される押し出し可能な細胞器官である。 ^[12]粘液胞子は環形動物に摂取され、極性フィラメントが押し出されて胞子を腸上皮に固定する。殻弁が開くと、胞子体その後、寄生虫は腸組織内で繁殖と発育を経て、最終的にパンスポロシスト内に通常 8 つの放線胞子胞子期 (放線胞子) を生成します。成熟した放線胞子は宿主から放出された後、水柱に浮遊します。^[13]魚の皮膚やエラに接触すると、胞子質が上皮を貫通し、粘液胞子期が発達します。粘液胞子栄養体は細胞内細胞状態を特徴とし、二次 (娘) 細胞が母細胞 (一次) 内で発達します。胞子形成前期は増殖し、神経系または循環系を介して移動し、胞子形成期に発達します。感染の最終部位では、単胞子または二胞子偽原虫、または多胞子原虫内に成熟した胞子を生成します。^[14]

粘液胞子虫とその宿主との関係は高度に進化していることが多く、通常は自然宿主の重篤な病気にはつながりません。魚類宿主の感染は^極めて長期にわたる場合があり、宿主の生涯にわたって続く可能性があります。しかし、養殖業によって新しい種が、それまでに曝露したことがなく、非常に感受性の高い粘液胞子^虫と^接触するようになったことが主な原因で、商業用水産業に重大な影響を及ぼす病原体となった粘液胞子虫の数が増えています。このような寄生虫の経済的影響は、特に有病率が高い場所では深刻になる可能性があり、野生の魚類資源にも深刻な影響を与える可能性があります。

養殖魚における粘液胞子虫による病気で、世界中で最も重大な経済的影響があるのは、軟骨胞子虫のT. bryosalmonaeによる増殖性腎疾患（PKD）と、粘液胞子虫のM. cerebralisによる旋回病で、どちらの病気もサケに影響を及ぼします。エンテロミクソシスは養殖の海洋スズメダイ科魚類ではE. leeiによって起こり、増殖性鰓疾患（または「ハンバーガー病」）はナマズではH. ictaluri によって起こり、S. renicola 感染症はコイで発生します。

ミクソゾアは非常に小さな動物で、典型的には体長10～  300μmである。^[15]

他の刺胞動物と同様に、ミクソゾアは刺胞を有しており、ミクソゾアが刺胞動物であることが発見される前は「極性カプセル」と呼ばれていました。これらの刺胞は他の刺胞動物と同様に細管を発射し、宿主に物質を注入するものもあります。ただし、細管にはフックや棘がなく、一部の種では他の刺胞動物よりも弾力性があります。

粘液虫は二次的に上皮構造、神経系、腸、繊毛を失っている。筋肉を持たないものがほとんどだが、マラコスポア類の一部では筋肉が保持されている。筋肉を失ったものは、糸状仮足、胞子弁の収縮、アメーバ状運動、細胞膜のひだの急速な形成と再吸収など、他の移動手段を使って宿主の体内を移動する。^{[16]粘液虫は発生中に胚形成を起こさず、真の}配偶子を失っている。^[3]代わりに、多細胞胞子によって繁殖する。これらの胞子には極性カプセルが含まれているが、これは通常、体細胞には存在しない。中心小体は粘液虫の核分裂には関与しない。二分裂による細胞分裂はまれであり、細胞は内生によって分裂する。^[15]

2020年、粘液動物のヘネグヤ・サルミニコラはミトコンドリア ゲノムを欠いており、好気呼吸ができないことが分かりました。この動物はそのような動物であると明確に特定された最初の動物でした。その実際の代謝は現在不明です。^[17]

粘液虫はもともと原生動物であると考えられており^[18]、運動しない他の形態とともに胞子虫類のグループに含まれていました。^[19] 18Sリボソーム DNA （rDNA）の配列決定によりその独特の性質が明らかになると、粘液虫は後生動物に再配置されました。しかし、後生動物内の詳細な分類は、rDNAの矛盾する証拠によって長い間妨げられていました。18S rDNAは刺胞動物との類似性を示唆していましたが^[20]、採取された他のrDNA ^{[21] [22]}および2種のHOX遺伝子^[23]は、左右相称動物のものとより類似していました。

体長2mmまでのコケムシ類に寄生する虫状のブッデンブロッキア・プルマテラエが粘液動物であるという発見^[21]は、当初、体型が表面的に似ていることから、左右相称動物起源説を強めるものと思われた。しかし、詳しく調べたところ、ブッデンブロッキアの縦方向の対称性は2つではなく4つであることが明らかになり、この仮説に疑問が投げかけられた。

さらなる検査により、以前に特定された最初の3つの矛盾するHOX遺伝子（Myx1-3）は、2つの対応するミクソゾアサンプルのそれぞれの宿主であるコケムシ類の Crisatella mucedoに、4番目（Myx4）はノーザンパイクに由来することが判明し、遺伝学的難問は解決しました。 ^[24]これにより混乱が説明されました。元の実験では、宿主生物の組織に汚染されたサンプルを使用していたため、二側動物に分類されるという偽陽性の結果となっていました。ブッデンブロッキアから50のコーディング遺伝子をより慎重にクローニングした結果、このクレードは刺胞動物門の大きく改変されたメンバーであり、クラゲ類が最も近い親戚であることが確固たる地位を得ました。^[24]ミクソゾアの極性カプセルと刺胞動物の刺胞の類似性は長い間指摘されていましたが、一般的には収斂進化の結果であると考えられていました。

分類学者は現在、時代遅れのサブグループである放線胞子綱を粘液胞子綱のライフサイクル段階として認識している。^[25]

分子時計によれば、粘液動物とその近縁種である多足動物は、約6億年前のエディアカラ紀にクラゲ類と最後の共通祖先を共有していたと示唆されている。^[3]

粘液虫の分類学は、属、科、亜目分類のレベルで大きく重要な変化を遂げてきました。Fialaら（2015）は胞子に基づく新しい分類法を提案しました。^[26]

• 最小の生物

ウィキメディア・コモンズには、粘液動物に関連するメディアがあります。

• 「ミクソゾア」。生命の樹。
• 「粘液動物研究者ネットワーク」（メインページ）。