ウミグモ

ウミグモ 時間範囲:カンブリア紀後期～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
左から右、上から下: Austrodecus bamberi ( Austrodecidae )、Colossendeis sp. ( Colossendeidae )、Pycnogonum stearnsi ( Pycnogonidae )、Ammothea hilgendorfi ( Ammotheidae )、Endeis flaccida ( Endeinae )、Nymphon Signatum (タテハチョウ科)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	ピクノゴニダ ラトレイユ、1810
注文：	パントポダ ゲルシュテッカー、1863
タイプ属
ピクノゴナム ブリュニッヒ、1764
家族
本文を参照してください。
同義語
アラクノポダダナ、1853

ウミグモはパントポダ目^[1]（文字通り「すべての足」^[2]）の海洋節足動物で、ピクノゴニダ綱^[3]に属しているため、ピクノゴニド（/ p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə n ə d z / ; ^[4]タイプ属のPycnogonumにちなんで命名; [ ^5]接尾辞-id付き）とも呼ばれています。世界中の海に生息し、1,300種以上が知られています。脚開長は1 mm（0.04インチ）から70 cm（2.3フィート）以上まであります。[ ^{6]ほとんどが比較的浅い深さでこの範囲の小さい方ですが、}南極や深海では非常に大きくなります。

「ウミグモ」は真のクモでもなければクモ類でもないが、従来の鋏角類としての分類が正しければ、昆虫や甲殻類などのよく知られた他の節足動物のグループよりも真のクモに近いことになる。しかし、遺伝学的証拠からウミグモは他の現生節足動物の姉妹グループである可能性が示唆されており、これには異論がある。^{[7] [8]}

ウミグモは体が小さいわりに脚が長い。歩行脚の数は通常8本（4対）だが、ウミグモ科には5対の種が含まれ、コロッセンデイダエ科とニムフォニダエ科には5対と6対の両方の種が含まれる。^[9]多脚種（すなわち、脚が多い種）は9種あり、5対の脚を持つ種は4属（十脚目、五十脚目、五百脚目、五百脚目）に7種、6対の脚を持つ種は2属（十二脚目、六百脚目）に2種分布している。^{[10]ウミグモ科には伝統的な}呼吸器系が必要ない。代わりに、ガスは脚で吸収され、拡散によって体全体に移動する。口吻によって軟体無脊椎動物から栄養を吸い取ることができ、消化管には脚まで伸びる 憩室がある。

一部のピクノゴニド科の動物は非常に小さく、その極小の筋肉はそれぞれ単一細胞で構成され、結合組織に囲まれている。前部（頭骨）は、背腹方向および側方の動きがかなり制限された吻、眼のある眼結節、および最大4対の付属肢で構成される。これらの最初のものが鋏角で、次に触肢、卵器（身を清め、卵や幼生の世話、求愛に用いられる）、および最初の歩行脚が続く。タテハチョウ科は鋏角と触肢の両方が機能する唯一の科である。他の科では、鋏角または触肢、もしくはその両方が縮小しているか欠損している。科によっては、雌の卵器も縮小しているか欠損しているが、雄には常に存在する。^[11]鋏鋏や触肢を持たない種では、口吻はよく発達して柔軟で、口の周りに多数の感覚毛と強いやすり状の隆起を備えていることが多い。最後の節には肛門と結節が あり、背側に突き出ている。

合計で、ピクノゴニド科魚類は歩行のために4対から6対の脚を持つ。頭胸部とはるかに小さい無節の腹部がピクノゴニド科魚類の極端に小型の体を形成し、非石灰質の外骨格に最大2対の背部に単純な眼を持つが、特に深海に生息する種では眼が欠落していることもある。腹部には付属肢がなく、ほとんどの種では付属肢は縮小してほぼ退化している。この鋏角類の器官は多くの付属肢にわたって伸びているが、それは体が小さすぎてそれらすべてを単独で収容するには不十分だからである。

ウミグモの形態は、直接拡散による呼吸を行うのに効率的な表面積対容積比を作り出している。酸素は脚で吸収され、血リンパを介して体の他の部分に運ばれる。^{[12]最新の研究では、老廃物は消化管を通って体外に排出されるか、}脱皮中に失われることが示されているようだ。^[要出典]小さくて長くて細いウミグモ科の心臓は、毎分90～180回で活発に鼓動し、かなりの血圧を生み出す。ウミグモの心臓の鼓動は、胴体と、胴体に最も近い脚の部分の血液循環を促進するが、脚の残りの部分の血液循環には重要ではない。^{[12] [13]}脚の血リンパ循環は、主に各脚に伸びる腸の部分の蠕動運動によって促進され、このプロセスは腸蠕動運動と呼ばれている。 ^{[12] [13]}これらの生物は開放循環器系と、2本の腹側神経索に接続された脳からなる神経系を持ち、その神経索は特定の神経に接続しています。

雌雄同体の 1 種を除き、すべてのピクノゴニド種は性別が分かれています。^[要出典]メスは 1 対の卵巣を持ち、オスは消化管の背側に1 対の精巣を持ちます。生殖は「短い求愛」の後に体外受精で行われます。 ^[要出典]オスだけが産卵した卵子と子供の世話をします。^[要出典]

幼生は消化管が盲目で、体は頭部と、鋏鰭、触肢、卵の 3 対の頭肢のみで構成されています。腹部と胸部とその胸部付属肢は後から発達します。1 つの理論では、これはすべての節足動物の共通祖先がどのように進化したかを反映していると考えられています。幼生は、摂食用の 1 対の付属肢と移動用の 2 対の付属肢を持つ小動物として生活を開始し、成長するにつれて新しい体節と体節付属肢が徐々に追加されました。

少なくとも4種類の幼虫が報告されている。典型的なプロトニムフォン幼虫、被嚢幼虫、非典型的なプロトニムフォン幼虫、付着幼虫である。典型的なプロトニムフォン幼虫は最も一般的で、自由生活で徐々に成虫になる。被嚢幼虫は卵から孵化し、ポリプコロニーの形で宿主を見つけ、そこに潜り込んで嚢胞化する寄生虫であり、若い幼虫になるまで宿主から離れない。^[14]

非定型プロトニムフォン幼生の発達についてはほとんどわかっていない。成体は自由生活だが、幼生と若齢個体は多毛類や二枚貝などの一時的な宿主の上または内部で生活する。付着幼生が孵化するとまだ胎児のように見え、すぐに父親の産卵脚に付着し、2対または3対の歩行脚を備えた小さく若い幼生に成長して自由生活の準備ができるまでそこに留まる。

これらの動物は、オーストラリア、ニュージーランド、米国の太平洋岸から、地中海、カリブ海、北極、南極まで、世界のさまざまな場所に生息しています。浅瀬に最もよく見られますが、水深 7,000 メートル (23,000 フィート) の深さでも見られ、海洋と河口の両方の生息地に生息しています。ウミウシ科の動物は、海岸沿いの 岩の下や藻類の中にうまくカモフラージュされています。

ウミグモは、竹馬のような脚で海底に沿って歩くか、傘のような脈動運動で海底のすぐ上を泳ぐ。^[15]ウミグモは主に肉食の 捕食者または腐肉食者で、刺胞動物、海綿動物、多毛類、コケムシ類を食べる。ウミグモは口吻を自分よりずっと大きいイソギンチャクに挿入して餌を食べることができるが、ほとんどのイソギンチャクはこの試練に耐えるため、ウミグモはイソギンチャクの捕食者というよりは寄生者となる。ウミグモは二枚貝の内部寄生者でもある可能性がある。^[16]

Pycnogonida 綱は 1,300 種以上から成り、通常は 86 属に分けられます。このグループ内の正確な分類は不明で、目に関する合意されたリストは存在しないようです。すべての科はPantopoda 目 (単目) の一部であると考えられています。

ウミグモは長い間、カブトガニとともに鋏角目、およびクモ、ダニ、サソリ、ザトウクモなどあまり知られていない目を含むクモ綱に属すると考えられてきました。 ^[17]

競合する仮説では、ウミグモ科は独自の系統に属し、鋏角類、甲殻類、多足動物、昆虫とは異なると提唱されている。このウミグモ科仮説は、現存する節足動物の中では独特なウミグモの鋏角は、これまで考えられていたように鋏角類の鋏角と位置的に相同ではないと主張した。鋏角のように後大脳から発達するのではなく、ウミグモの鋏角は、節足動物の脳の前部である前大脳によって神経支配され、他のすべての節足動物で眼と頭蓋唇が生じる最初の頭節に見られると考えられていた。この前大脳付属肢を持つという条件は、アノマロカリスのような化石形態を除いて、節足動物の他のどこにも見られない。これは、ピクノゴニダが他のすべての現生節足動物の姉妹群である可能性がある証拠とみなされ、後者は前大脳付属肢を失った祖先から進化した。この結果が確認されていれば、ウミグモはカンブリア紀の海洋に生息していた節足動物の古代幹群の最後の生き残り（そして高度に改変された）メンバーであることを意味するはずだった。^{[18]しかし、} Hox遺伝子発現パターンを使用したその後の研究では、鋏角類と鋏角類の発生上の相同性が実証され、鋏角類は前方に回転した後大脳によって神経支配されていた。したがって、前大脳大付属肢系統にはピクノゴニダは含まれない。^{[19] [20] [21]}

系統ゲノム研究では、ピクノゴニダは残りの鋏角類の姉妹群とされている（chelifore- cheliceraの推定相同性と一致している^[22]）が、鋏角類の基盤にある他の関係はほとんど解明されていない。^{[23] [24] [25] [26]}ウミグモの最初の系統ゲノム研究では、このグループのバックボーンツリーを確立することができ、Austrodecidaeが残りの科の姉妹群であることが示された。^[27]

世界海洋生物登録簿によれば、パントポダ目は以下のように分類される。^[28]

• 亜目Eupantopodida ^[29]には以下の上科が含まれる。
  • アモテオイデア・ドーン、1881
    • アモテイダ科Dohrn, 1881
    • ガチョウ科の稚魚、1978 年
  • アスコルヒョウヒデア ポコック、1904
    • アスコルヒュンダイ科 Hoek, 1881
    • 家族は不確定
      • バンゴ・バンバー、2004
      • Bradypallene Kim & Hong、1987年（不明）
      • チョノテア・ナカムラ＆チャイルド、1983年
      • デカチェラ・ヒルトン、1939年
      • エフィロギムナ・ヘッジペス、1943年
      • ハノニア・フック、1881年
      • ミミパレン・チャイルド、1982年
      • ピグログロミトゥス・カルマン、1927年
      • ピクノパレンストック、1950年
      • ピクノセア・ローマン、1921年
      • キューバス・バーナード、1946年

• • Colossendeoidea Hoek, 1881 (シノニム: Pycnogonoidea Pocock, 1904; Rhynchothoracoidea Fry, 1978)
    • コロッセンデイ科Jarzynsky, 1870
    • ウミヒダ科ウィルソン, 1878
    • トビウオ科 トンプソン, 1909
  • ニムフォノイデア ポコック、1904
    • カリパレニダ科ヒルトン、1942
    • スイレン科ウィルソン, 1878
  • フォキシキリディオイデア サーズ、1891
    • エンデイダ科 ノーマン、1908
    • フォキシキリディ科Sars, 1891
• 亜目Stiripasterida Fry, 1978, ^[30]以下の科を含む:
  • オーストロデク科系統、1954年
• incertae sedis亜目^[31]以下の属と科を含む:
  • †Palaeopycnogonididae Sabroux、Edgecombe、Pisani & Garwood、2023年
  • †フラジェロパントプス・ポッシュマン＆ダンロップ、2005
  • †パレオテアバーグストローム、スターマー & ウィンター、1980
  • アルシノウス・コスタ、1861年（名称は疑問）
  • フォクシラス・コスタ、1836年（名称は疑問）
  • オイセオバティスヘッセン州、1867 年 (正式名は不明)
  • オメラス・ヘッセ、1874年 (名は疑問)
  • パリトカフィリピ、1842 年 (名称は疑問)
  • ペフレドロ・グッシル、1842年（名称は疑問）
  • ファノデモス・コスタ、1836年 (名は疑問)
  • Platychelus Costa、1861 (正式名称は疑問)

ウミグモ科の化石記録は乏しい。最古の化石はスウェーデンのカンブリア紀「オルステン」（ Cambropycnogon）で発見されているが、一部の研究者は、この推定上の幼生ウミグモはウミグモ科ではないと主張している。^[27]明確なウミグモの化石には、イギリスのシルル紀 コールブルックデール層（ Haliestes）とドイツのデボン 紀フンスリュックスレート（Flaellopantopus、Palaeopantopus、Palaeisopus、Palaeothea、Pentapantopus）がある。これらの標本の中には、腹部の後ろに長い「胴体」があり、2つの化石では体が尾で終わっているという点で重要なものがあるが、これは現生のウミグモでは見られなかったものである。

オルドビス紀の堆積層内で発見された最初の化石ピクノゴニド（Palaeomarachne）は2013年に報告され、マニトバ州のウィリアムレイク州立公園で 発見されました。^{[32] [a]}

2007年、フランス南東部リヨン南部のラ・ヴールト・シュル・ローヌの化石層で、驚くほど保存状態の良い化石が発見された。リヨン大学の研究者らは、1億6000万年前のジュラ紀ラ・ヴールト・ラーゲルシュテッテ層で、3つの異なる種の化石約70点を発見した。この発見は、これらの生物の歴史における大きな空白を埋めるのに役立つだろう。^[33]

• 「Pycnogonida」 ブリタニカ百科事典（第11版）。1911年。
• PycnoBase: 世界の Pycnogonida のリスト
• ウミウシ科の紹介
• 文献におけるピクノゴニダ類およびピクノゴニダ科の画像
• 書誌（フランツ・クラップ編）