バイオミネラリゼーション

バイオミネラリゼーション（ biomineralisation ）は、生物が鉱物を生成するプロセスであり、^[a]多くの場合、硬化または剛化した鉱物化組織をもたらします。これは非常に広範囲に及ぶ現象であり、6つの分類上の界すべてに鉱物を形成できるメンバーが含まれており、生物には60種類を超える鉱物が確認されています。^{[2] [3] [4]}例としては、藻類や珪藻類のケイ酸塩、無脊椎動物の炭酸塩、脊椎動物のリン酸カルシウムと炭酸塩が挙げられます。これらの鉱物は、貝殻や哺乳類や鳥類の骨などの構造 的特徴を形成することがよくあります。

生物は過去 5 億 5 千万年にわたって、鉱物化した骨格を生成してきました。炭酸カルシウムやリン酸カルシウムは通常結晶性ですが、シリカ生物 (海綿動物や珪藻類など) は常に非結晶性の鉱物です。その他の例としては、細菌が関与する銅、鉄、金の鉱床があります。生物学的に形成された鉱物は、磁性細菌の磁気センサー(Fe ₃ O ₄ )、重力感知装置 (CaCO ₃、CaSO ₄、BaSO ₄ )、鉄の貯蔵と移動 (タンパク質フェリチンの Fe ₂ O ₃ •H ₂ O ) など、特別な用途を持つことがよくあります。

分類学的分布の観点から、最も一般的なバイオミネラルは、骨や貝殻に構造的サポートを与えるためにコラーゲンやキチンなどの有機ポリマーと組み合わせて使用​​されるカルシウムのリン酸塩と炭酸塩です。 ^[5]これらのバイオ複合材料の構造は、ナノメートルからマクロレベルまで高度に制御されており、多機能特性を提供する複雑な構造になっています。鉱物の成長に対するこの範囲の制御は材料工学の用途に望ましいため、生物学的に制御されたバイオミネラル化のメカニズムを理解し、解明することに関心が寄せられています。^{[6] [7]}

鉱化は、鉱物形成に必要な化学的条件を作り出す生物またはプロセス、鉱物沈殿部位の基質の起源、および結晶の形態、組成、成長に対する基質の制御の程度に応じて、さまざまなカテゴリに分類できます。^[8]これらのサブカテゴリには、バイオミネラリゼーション、有機鉱化、無機鉱化が含まれ、さらに細分化できます。ただし、標準化された定義がないため、これらの用語の使用法は科学文献で大きく異なります。以下の定義は、主にDuprazら(2009)の論文^[8]に基づいており、これらの用語を区別するための枠組みを提供しました。

バイオミネラリゼーション（生物学的に制御された鉱化）は、結晶の形態、成長、組成、位置が特定の生物の細胞プロセスによって完全に制御される場合に発生します。例としては、軟体動物や腕足動物などの無脊椎動物の殻があります。さらに、コラーゲンの鉱化は、脊椎動物の骨、軟骨、歯に重要な圧縮強度を提供します。^[9]

このタイプの鉱化には、生物学的に誘発された鉱化と生物学的に影響された鉱化の両方が含まれます。

• 生物学的に誘発される鉱化は、微生物（例：バクテリア）の代謝活動が鉱物形成に好ましい化学的条件を作り出すときに起こる。鉱物成長の基質は、微生物群集によって分泌される有機マトリックスであり、結晶の形態と組成に影響を与える。このタイプの鉱化の例には、石灰質または珪質ストロマトライト、およびその他の微生物マットが含まれる。より具体的な生物学的に誘発される鉱化である遠隔石灰化または遠隔鉱化は、石灰化微生物が殻分泌生物を占拠し、殻形成領域の周囲の化学環境を変化させるときに起こる。その結果、鉱物形成は動物宿主の細胞プロセスによって強く制御されなくなり（つまり、遠隔鉱化）、異常な結晶形態につながる可能性がある。^[10]
• 生物学的影響による鉱化は、鉱物形成場所の周囲の化学条件が非生物的プロセス（蒸発や脱ガスなど）の影響を受ける場合に発生します。ただし、結晶の形態と組成は有機マトリックス（微生物によって分泌される）によって決まります。例としては、さまざまな形態のマイクロメートルからナノメートル規模の結晶があります。^{[11] [12]}

生物による鉱化は化石化の結果として起こることもあります。石灰化も参照してください。

動物においては、炭酸カルシウム、リン酸カルシウム、シリカなどからなるバイオミネラルが、支持、防御、摂食など様々な役割を果たしている。^[13]

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  この円石藻のような多くの原生生物は、保護用の鉱化殻を持っています。
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  海岸の有孔虫
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  多くの無脊椎動物は外部の外骨格または殻を持ち、さまざまな鉱化によって剛性を実現しています。
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  脊椎動物は、リン酸カルシウムをヒドロキシアパタイトに結合することで剛性を実現する内部骨格を持っています。

細胞上スケールで存在する場合、バイオミネラルは通常、専用の器官によって沈着しますが、この器官は胚発生の非常に初期に定義されることが多いです。この器官には、結晶の沈着を促進し、指示する有機マトリックスが含まれます。^[13]マトリックスは、後口動物のようにコラーゲンである場合もあれば、^[13]軟体動物のようにキチンやその他の多糖類をベースにしている場合もあります。^[14]

軟体動物の殻は、その珍しい特性とバイオミネラリゼーションのモデル特性から、材料科学で大きな関心を集めている生体複合材料です。軟体動物の殻は、重量の95～99%が炭酸カルシウムで、残りの1～5%は有機成分です。この複合材料の破壊靭性は、結晶自体の約3000倍です。^[15]軟体動物の殻のバイオミネラリゼーションでは、特殊なタンパク質が結晶の核形成、相、形態、成長のダイナミクスを導き、最終的に殻に驚くべき機械的強度を与えます。軟体動物の殻の組み立てと構造から解明された生体模倣原理を応用することで、光学的、電子的、または構造的特性を強化した新しい複合材料の製造に役立つ可能性があります。^[要出典]

軟体動物の殻で最もよく説明されているのは真珠層で、ピンナやアコヤガイ（Pinctada ）などの大きな貝で知られています。層の構造が異なるだけでなく、鉱物学や化学組成も異なります。どちらも有機成分（タンパク質、糖、脂質）を含み、有機成分は層と種の特徴です。^[4]軟体動物の殻の構造と配置は多様ですが、いくつかの共通の特徴があります。殻の主要部分は結晶性炭酸カルシウム（アラゴナイト、方解石）ですが、非晶質炭酸カルシウムも存在します。また、それらは結晶として反応しますが、角度や面を示すことはありません。^[16]

菌類は真核生物に属する多様な生物群である。地質学的プロセスにおける菌類の重要な役割に関する研究「地菌学」では、菌類がバイオミネラル化、生分解、金属と菌類の相互作用に関与していることが示されている。^[18]

真菌のバイオミネラル化における役割を研究する中で、真菌はバイオミネラルの成長のための核形成部位を提供するタンパク質などの有機マトリックスの助けを借りてミネラルを沈着させることがわかった。^{[19]真菌の成長は、} (NH ₄ ) ₂ CO ₃とCuCl ₂の混合物から生成される炭酸銅などの銅含有鉱物沈殿物を生成する可能性がある。^[19]炭酸銅の生成は、真菌によって生成され分泌されるタンパク質の存在下で行われる。 [19 ^]細胞外に存在するこれらの真菌タンパク質は、真菌によって沈殿される炭酸塩鉱物のサイズと形態に影響を与える。 ^[19]

菌類は炭酸塩鉱物を沈殿させるだけでなく、有機リンの存在下でウランを含むリン酸バイオミネラルを沈殿させることもできる。有機リンは沈殿の基質として働く。^{[20]菌類は}菌糸体とも呼ばれる菌糸マトリックスを生成し、沈殿したウラン鉱物を局在化して蓄積する。^[20]ウランは生物にとって有毒であるとみなされることが多いが、アスペルギルス・ニガーやパエシロミセス・ジャバニクスなどの特定の菌類はウランに耐えることができる。^[20]

真菌は鉱物を生成することができますが、主にシュウ酸を生成する菌株によって分解されることもあります。^[21]シュウ酸の生成は、3つの有機酸生成菌であるAspergillus niger、Serpula himantioides、Trametes versicolorではグルコースの存在下で増加します。^{[21]これらの菌は、}アパタイトや方鉛鉱鉱物を腐食することがわかっています。^[21]菌による鉱物の分解は、新生と呼ばれるプロセスによって行われます。^[22]研究対象となった菌類がシュウ酸を最も多く分泌するものから最も少ないものの順に、Aspergillus niger、Serpula himantioides、Trametes versicolorの順です。^[21]

細菌におけるバイオミネラルの目的はあまり明らかではありません。一つの仮説は、細胞が自身の代謝副産物による埋没を避けるためにバイオミネラルを生成するというものです。酸化鉄粒子も代謝を促進する可能性があります。^[23]

バイオミネラリゼーションは、地球のテラフォーミング、生物地球化学サイクル ^[17]、炭素吸収源^[24]として重要な役割を果たしている。

ほとんどのバイオミネラルは、化学組成によって、ケイ酸塩、炭酸塩、リン酸塩の3つの異なる鉱物クラスのいずれかに分類できます。^[25]

珪酸塩（ガラス）は海洋生物鉱物によく見られ、珪藻類は殻を形成し、放散虫は水和非晶質シリカ（オパール）からカプセルを形成します。^[27]

バイオミネラルの主な炭酸塩はCaCO ₃です。バイオミネラル化における最も一般的な多形は方解石（有孔虫、円石藻など）とアラゴナイト（サンゴなど）ですが、準安定のバテライトや非晶質炭酸カルシウムも構造的に重要になることがあります^{[28] [29]}。またはバイオミネラル化の中間相として^{[30] [31]} 。一部のバイオミネラルには、これらの相が混ざり合って、明瞭で組織化された構造成分として含まれています（二枚貝の殻など）。炭酸塩は特に海洋環境に多く見られますが、淡水生物や陸生生物にも存在します。^[32]

最も一般的な生体リン酸はハイドロキシアパタイト（HA）で、リン酸カルシウム（Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) _{2 ）であり、}アパタイトの天然形態です。骨、歯、魚の鱗の主成分です。^{[33]骨は主に}コラーゲンマトリックスに散在するHA結晶でできており、骨の質量の65～70％はHAです。同様に、歯の象牙質とエナメル質の質量の70～80％はHAです。エナメル質では、HAのマトリックスはコラーゲンではなくアメロゲニンとエナメリンによって形成されます。 ^{[34]歯のエナメル質の} 再石灰化では、脱灰したエナメル質にミネラルイオンが再導入されます。^[35]ハイドロキシアパタイトは、歯のエナメル質の主なミネラル成分です。^[36]脱灰の際には、カルシウムイオンとリンイオンがハイドロキシアパタイトから引き出されます。再石灰化中に導入されたミネラルイオンはハイドロキシアパタイト結晶の構造を回復します。^[36]

クジャクシャコの棍棒状の付属肢は、比強度が高い極めて密度の高い鉱物でできており、このため、合成や工学的利用の可能性が研究されてきた。^[37]彼らの指状付属肢は、衝撃を受ける部分が主に結晶性ハイドロキシアパタイトで構成されているため、優れた耐衝撃性があり、かなりの硬度がある。衝撃層の下にある周期層は、カルシウムとリンの含有量が少ないハイドロキシアパタイトで構成されており（そのため弾性率が大幅に低い）、新しい亀裂の方向を変えることで亀裂の成長を抑制している。この周期層は、弾性率の大きな差により、両層間で伝達されるエネルギーも減らし、入射エネルギーの一部を反射することもある。^[38]

これら3つの主なカテゴリー以外にも、通常は特定の物理的特性の必要性や生物が異常な環境に生息していることから生じる、あまり一般的ではないタイプのバイオミネラルが多数存在します。たとえば、硬い基質を削るために主に使用される歯は、ヒザラガイの鉄鉱物である磁鉄鉱^[39]やカサガイの針鉄鉱^[40]などの特に強靭な鉱物で強化されている場合があります。熱水噴出孔の近くに生息する腹足類の軟体動物は、鉄硫黄鉱物である黄鉄鉱とグレイジャイトで炭酸塩殻を強化しています。^[41]磁性細菌も磁性鉄鉱物である磁鉄鉱とグレイジャイトを利用してマグネトソームを生成し、堆積物内での配向と分布を助けます。

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  ヒザラガイはアラゴナイトの殻とアラゴナイトをベースとした目を持ち、^[43]磁鉄鉱で覆われた歯も持っています。
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  カサガイは炭酸塩の殻と針鉄鉱で強化された歯を持っています。

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  アカンタリア放散虫は天青水晶の殻を持つ。
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  海の中で最も重い鉱物であるセレスチン結晶

海で最も重い鉱物であるセレスチンは、硫酸ストロンチウムSrSO ₄で構成されています。この鉱物は、結晶の繊細な青色にちなんで名付けられました。^[44]プランクトン性アカンサリア 放散虫は、セレスチン結晶の殻を形成します。セレスチンの密度が高いため、殻は鉱物バラストとして機能し、深海への急速な堆積をもたらします。アカンサリアの嚢子の高い沈降フラックスは、アイスランド海盆と南極海で時々観測されており、総重力有機炭素フラックスの半分にも達します。^{[45] [46] [44]}

自然界には、酸化鉄から硫酸ストロンチウムに至るまで、多種多様なバイオミネラルが存在し、^[47]特に石灰質バイオミネラルが注目されています。^{[48] [49]}しかし、分類上最も広く分布しているバイオミネラルはシリカ（SiO ₂ ·nH _{2 O）であり、すべての}真核生物スーパーグループに存在します。^{[50]それにもかかわらず、}珪化の程度は、他の生体鉱物との複合構造（例えば、カサガイの歯; ^{[51] ）}で見られるものから、小さな構造（例えば、繊毛虫の顆粒; ^{[52] ）}を形成するもの、または生物の主要な構造構成要素となるものまで、近縁の分類群の間でさえ異なる可能性がある。 ^{[53]珪化の最も極端な程度は珪藻類で明らかであり、珪藻類では、ほぼすべての種が細胞壁の形成と細胞分裂を完了するためにケイ素を必須に必要とする。 [54] [55]}生物地球化学的および生態学的には、珪藻類は現代の海洋生態系で最も重要な珪化物であり、放散虫（多嚢胞子虫およびフェオダリア リザリア）、珪質鞭毛虫（ディクチオコ藻およびクリソファイト ストラメノパイル）、および海綿動物も重要な役割を果たしている。対照的に、陸生生態系の主な珪化物は陸上植物（胚植物（胚葉植物）が重要な役割を果たし、他の珪化グループ（例えば有殻アメーバ）はマイナーな役割を果たしている。^[56]

一般的に、バイオミネラル化構造は、バイオミネラル生成のエネルギーコストが同等の有機構造を生成する費用よりも低い場合に進化し、多様化します。^{[57] [58] [59]}ケイ酸からシリカ構造を形成するためのエネルギーコストは、同じ体積の有機構造から形成する場合よりもはるかに低くなります（リグニンの約20倍、セルロースなどの多糖類の約10倍）。^[60]生体シリカの構造モデルに基づき、^[61] Lobelら（1996）は、生化学的モデリングによってシリカの核形成と成長のための低エネルギー反応経路を特定しました。^[62]バイオミネラル化構造内の有機成分と無機成分の組み合わせは、多くの場合、有機または無機のみの材料と比較して特性が向上します。生体シリカに関しては、これにより、既知の生物学的材料の中で最も密度あたりの強度が高い珪質珪藻の被殻[63] [64]や、純粋なシリカでできた同等の構造よりも何倍も柔軟な海綿骨針など、はるかに強力な構造が生成される可能性があります。^{[ 65} ] [ 66 ^]その結果、生体シリカ構造は、嚢胞壁の構成要素として、支持、^[67]摂食、^[68]捕食防御 ^{[69] [70] [71]}および環境保護に使用されます。^{[53]生体シリカは、植物、 [72]}珪藻類、^{[73] [74] [75]}海綿動物、^[76]軟体動物など、多様な生物における光透過と変調に有用な光学特性も持っています。^{[77]カタツムリ[78]}や植物^[79]では珪化が解毒反応として利用されているという証拠もあり 、バイオシリカは炭酸脱水酵素の酵素活性のpH緩衝剤としての役割を果たして光合成のための無機炭素の獲得を助けるとさえ示唆されている。^{[80] [56]}

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  真核生物におけるバイオミネラリゼーションの多様性 ^[56]

  この図に示されている系統発生は、Adl et al. (2012) ^[81]に基づいており、主要な真核生物スーパーグループがボックス内に名前が付けられています。分類名の横の文字はバイオミネラル化の存在を示し、丸で囲まれた文字はそのバイオミネラルが顕著かつ広範囲に使用されていることを示しています。S、シリカ、C、炭酸カルシウム、P、リン酸カルシウム、I、鉄（磁鉄鉱/針鉄鉱）、X、シュウ酸カルシウム、SO ₄、硫酸塩（カルシウム/バリウム/ストロンチウム）、？はレポートの不確実性を示します。^{[82] [83] [25] [50] [47] [84]}

まだ解決されていない疑問がある。例えば、なぜある生物はバイオミネラリゼーションを起こし、他の生物は起こさないのか、そして、地球の地殻の28%を占めるほどケイ素が非常に豊富であるのに、なぜケイ素以外のバイオミネラルがこれほど多様なのか、などである。^[56]これらの疑問への答えは、バイオミネラリゼーションと地球化学の進化的相互作用、およびこれらのダイナミクスから生じた競合的相互作用にある。基本的に、生物がシリカを生成するかどうかは、進化上のトレードオフと、珪化生物自身と非珪化生物（他のバイオミネラルを使用する生物と非ミネラル化グループの両方）との間の競争を伴う。植物プランクトンにおける資源競争の数理モデルと制御された実験は、特定の媒体における栄養背景に基づいて、異なる藻類種が優勢になることを実証した。これらは、生態学の基礎研究の一部となっている。^{[85] [86]}しかし、海洋生態系における複雑な生物的・非生物的相互作用の中で繁栄する生物の多様性は、そのような最小限のモデルや実験設計にとって課題であり、そのパラメータ化と可能な組み合わせによって、それらに基づいて構築できる解釈が制限されます。^[56]

バイオミネラリゼーションの最初の証拠は約7億5000万年前にさかのぼり、^{[87] [88]}海綿動物は6億3000万年前に方解石の骨格を形成した可能性がある。^[89]しかし、ほとんどの系統では、バイオミネラリゼーションはカンブリア紀またはオルドビス紀に初めて発生した。^[90]生物はバイオミネラリゼーションを受けた時点で水柱内でより安定した炭酸カルシウムの形態を使用し、 ^[91]生物学的歴史の残りの間その形態を維持した^[92]（ただし、より詳細な分析については^{[93]を参照）。安定性は}海水のCa/Mg比に依存し、これは主に海底拡大速度によって制御されると考えられているが、大気中のCO ₂レベルも役割を果たしている可能性がある。^[91]

バイオミネラリゼーションは複数回、独立して進化し、^[94]ほとんどの動物系統はカンブリア紀に初めてバイオミネラリゼーション成分を発現しました。^[95]同じプロセスの多くは無関係の系統で使用されているため、バイオミネラリゼーションの仕組みは、生物内ですでに他の目的で使用されている既存の「既製の」成分から組み立てられたと考えられます。^[25]バイオミネラリゼーションを促進するバイオマシナリーは複雑で、シグナル伝達物質、阻害剤、転写因子が関係していますが、この「ツールキット」の多くの要素は、サンゴ、軟体動物、脊椎動物など多様な門間で共有されています。^[96]共有される成分は、細胞が鉱物の生成に使用されることを指定するなど、非常に基本的なタスクを実行する傾向がありますが、バイオミネラリゼーションプロセスの後半で発生する、生成される結晶の正確な配置や構造など、より細かく調整された側面を制御する遺伝子は、異なる系統で独自に進化する傾向があります。^{[13] [97]これは、}先カンブリア時代の生物が同じ元素を使用していたことを示唆しているが、目的は異なっていた。おそらく、原生代の海洋の過飽和状態から炭酸カルシウムが意図せず沈殿するのを避けるためだったのだろう。 ^[96]ほとんどの動物系統で石灰化を誘発する役割を果たす粘液の形態は、祖先の段階ではそのような抗石灰化機能を果たしていたようだ。 ^[98]さらに、もともと細胞内のカルシウム濃度を維持する役割を果たしていた特定のタンパク質^[99]はすべての動物で相同であり、動物系統の分岐後にバイオミネラリゼーションに取り入れられたようだ。^{[100]ギャラクシンは、祖先の異なる目的からバイオミネラリゼーションの制御に遺伝子が取り入れられた可能性の高い一例であり、この場合は}三畳紀の 硬サンゴ類でこの目的に「切り替え」られた。この役割は、軟体動物の無関係なパーリン遺伝子と機能的に同一であると思われる。^[101] 炭酸脱水酵素は、海綿動物を含む動物界で広く鉱化に役割を果たしており、祖先からの役割を示唆している。^[102]バイオミネラリゼーション経路は、数回進化して停滞した珍しい形質ではなく、実際には何度も進化し、今日でも急速に進化している。単一の属内でさえ、単一の遺伝子ファミリー内で大きな変異を検出することが可能である。^[97]

バイオミネラリゼーション経路の相同性は、軟体動物の殻の真珠層をヒトの歯に移植したところ、免疫反応を起こす代わりに、軟体動物の真珠層が宿主の骨基質に組み込まれたという注目すべき実験によって強調されている。これは、独自のバイオミネラリゼーション経路の適応を示している。腕足動物と軟体動物のバイオミネラリゼーション能力も相同であることが実証されており、保存された遺伝子セットに基づいている。^[103]これは、バイオミネラリゼーションがすべての冠状動物の祖先である可能性が高いことを示している。

バイオミネラリゼーションの最も古い例は、20億年前に遡る磁鉄鉱の沈着であり、これは一部の細菌、ヒザラガイの歯、脊椎動物の脳に見られる。すべての左右相称動物の共通祖先で磁気感覚の役割を果たしていたこの経路が、カンブリア紀に複製され、改変されて、カルシウムベースのバイオミネラリゼーション経路の基礎となった可能性がある。^[104]鉄は磁鉄鉱で覆われたヒザラガイの歯のすぐ近くに蓄えられているため、歯は摩耗すると再生される。磁鉄鉱の沈着プロセスと脊椎動物のエナメル質の沈着には顕著な類似点があるだけでなく、一部の脊椎動物は歯の近くに同等の鉄貯蔵施設さえ持っている。^[105]

ナノスケール材料の合成に対する従来のアプローチのほとんどは、エネルギー効率が悪く、厳しい条件（高温、高圧、pHなど）を必要とし、毒性のある副産物を生成することが多い。さらに、生成される量が少なく、凝集を制御するのが難しいため、結果として得られる材料は通常再現不可能である。^[106]対照的に、生物によって生成される材料は、通常、同様の相組成を持つ類似の合成材料の特性を上回る特性を持つ。生物学的材料は、高分子を使用して、穏やかな条件の下、水性環境で組み立てられる。有機高分子は、原材料を収集して輸送し、これらの基質を組み立てて、一貫性と均一性を備えた短距離および長距離の秩序立った複合材料にする。^{[107] [108]}

バイオミメティクスの目的は、アパタイトなどの鉱物を生成する自然な方法を模倣することです。多くの人工結晶は高温と強力な化学溶液を必要としますが、生物は長い間、室温で精巧な鉱物構造を形成することができました。多くの場合、鉱物相は純粋ではなく、バイオミネラリゼーションに参加して制御する有機部分（多くの場合タンパク質）を含む複合体として作られています。これらの複合体は、ミクロ環境がバイオミネラリゼーションを制御するため、純粋な鉱物と同じくらい硬いだけでなく、より強靭であることがよくあります。^{[107] [108]}

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  バチルス・メガテリウム
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  枯草菌

建築の将来の発展において重要な意味を持つかもしれない生物学的システムの1つは、細菌バイオフィルムです。バイオフィルムという用語は、不活性（岩石、ガラス、プラスチックなど）または有機（皮膚、キューティクル、粘膜など）の表面に付着してコミュニティを形成するさまざまな微生物の集団を含む複雑な異質構造を指します。^[109]

表面の電荷、疎水性、粗さなどの特性が、細菌の初期付着を決定します。^[110]すべてのバイオフィルムに共通する原理は、細胞外タンパク質、細胞外多糖類、核酸などのさまざまな有機物質で構成される細胞外マトリックス（ECM）の生成です。^[111] ECMを生成する能力は多細胞細菌群集の共通の特徴であるように見えますが、これらのマトリックスが構築され機能する手段は多様です。^{[111] [112] [113] [114]}

• 
  
  細菌バイオフィルムのバイオミネラリゼーションによる足場形成モデル

  炭酸カルシウム結晶の方向性成長により、3D構造の機械的サポートが可能になります。細菌細胞外マトリックス（茶色）は、特定の方向への結晶の成長を促進します。^{[115] [114]}

細菌による炭酸カルシウムの沈殿を利用して、「自己修復」コンクリートを製造することができる。バチルス・メガテリウムの胞子と適切な乾燥栄養素を混ぜて鉄筋コンクリートに塗布する。コンクリートにひびが入ると、水の浸入により栄養素が溶解し、細菌が発芽して炭酸カルシウムの沈殿を引き起こし、ひび割れを再び塞ぎ、鉄筋を腐食から保護する。^[116]このプロセスは、バイオセメントなどの新しい硬質材料の製造にも使用できる。^{[117] [114]}

しかし、細菌によるバイオミネラリゼーションの潜在能力はまだ十分に発揮されていません。現在、このバイオミネラリゼーションは、スマートに設計できる材料としてではなく、受動的な充填材として使用されているからです。今後の課題は、環境からの刺激によって、鉱物形成のタイミングと場所、および鉱物自体の物理的特性を制御する方法を開発することです。枯草菌は、ECM の生成を変化させることで、環境に反応することがすでに示されています。枯草菌は、バイオフィルム形成中に単一細胞によって生成されたポリマーを、細菌群集による ECM 生成を調整するための物理的な合図として使用します。^{[118] [119] [114]}

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  オーチュナイト結晶

バイオミネラリゼーションは、ウランで汚染された地下水の浄化に使用できる。^[120]ウランのバイオミネラリゼーションでは、主に微生物によるリン酸の放出に伴うウランリン酸鉱物の沈殿が伴う。細胞表面の負に帯電したリガンドは、正に帯電したウラニルイオン（UO ₂ ^{2+ ）を引き付ける。リン酸とUO} ₂ ²⁺の濃度が十分に高い場合、黄銅鉱（Ca(UO ₂ ) ₂ (PO ₄ ) ₂ •10-12H ₂ O）または多結晶HUO ₂ PO ₄などの鉱物が形成され、UO ₂ ²⁺の移動性が低下する可能性がある。汚染された地下水に無機リン酸を直接添加することと比較して、バイオミネラリゼーションには、微生物によって生成されたリガンドが、すべての水性金属と活発に反応するのではなく、ウラン化合物をより特異的に標的とするという利点がある。細菌のホスファターゼ活性を刺激して制御された条件下でリン酸を遊離させることで、細菌による有機リン酸の加水分解速度とシステムへのリン酸の放出が制限され、金属リン酸鉱物による注入箇所の詰まりが回避されます。^[120]細胞表面近くのリガンドの高濃度は、沈殿のための核形成焦点も提供し、化学的沈殿よりも高い効率につながります。^[121]

鉱物の地質学的な定義では、通常、生物にのみ存在する化合物は除外されます。ただし、一部の鉱物は生物起源のもの（方解石など）や、化学的な意味での有機化合物（メライトなど）であることが多いです。さらに、生物は岩石にも存在する無機鉱物（ヒドロキシアパタイトなど）を合成することがよくあります。^[要出典]

国際鉱物学協会（IMA）は、鉱物種の定義と命名法に関する一般に認められた標準機関です。2020年12月現在^[update]、IMAは提案または伝統的に認められている5,862種のうち5,650種の鉱物種^{[122]を公式に認定しています。 [123]}

IMA が生物起源の結晶質物質を除外するという決定は、地質学者や鉱物学者の間で論争の的となっている。例えば、ローウェンスタム (1981) は「生物は多様な鉱物を形成する能力があり、その一部は生物圏で無機的に形成できない」と述べている。^[124]

スキナー（2005）は、すべての固体を潜在的な鉱物とみなし、生物の代謝活動によって生成されるバイオミネラルを鉱物界に含めています。スキナーは、以前の鉱物の定義を拡張し、「生物地球化学的 プロセスによって形成された、非晶質または結晶性の元素または化合物」を鉱物として分類しました。^[125]

高解像度遺伝学とX線吸収分光法の最近の進歩は、微生物と鉱物の生物地球化学的関係についての啓示をもたらしており、この問題に新たな光を当てるかもしれない。 ^{[126] [125]}たとえば、IMA委託の「環境鉱物学および地球化学に関するワーキンググループ」は、水圏、大気圏、生物圏の鉱物を扱っている。^[127]このグループの調査範囲には、地球上のほぼすべての岩石、土壌、粒子表面に存在する鉱物形成微生物が含まれており、海底下1,600メートル以上の深さから成層圏70キロメートル（中間圏に入る可能性あり）まで存在する。^{[128] [129] [130]}

生物地球化学的循環は数十億年にわたって鉱物の形成に貢献してきました。微生物は溶液から金属を沈殿させ、鉱床の形成に貢献します。また、鉱物の溶解を触媒することもできます。^{[131] [132] [133]}

国際鉱物学協会のリストに掲載される前に、60種類以上のバイオミネラルが発見され、命名され、発表されていました。^{[134]これらの鉱物（Lowenstam（1981） [124]}にまとめられたサブセット）は、Skinner（2005）の定義に従って適切な鉱物と見なされています。^[125]これらのバイオミネラルは、国際鉱物協会の公式鉱物名リストには記載されていませんが、^[135]これらのバイオミネラルの代表の多くは、Dana分類体系に記載されている78の鉱物クラスに分布しています。^[125]

スキナー（2005）の鉱物の定義では、この問題を考慮して、鉱物は結晶性または非晶質になり得ると述べている。^[125]バイオミネラルは最も一般的な鉱物の形態ではないが、^[136]鉱物を適切に構成するものの限界を定義するのに役立つ。ニッケル（1995）の正式な定義では、物質を鉱物として定義するための鍵として結晶性が明示的に言及されている。^[126] 2011年の論文では、アルミニウム、鉄、銅の合金であるイコサヘドライトが鉱物として定義されています。そのユニークな自然のイコサヘドロン対称性にちなんで名付けられたこの結晶は、準結晶です。真の結晶とは異なり、準結晶は秩序がありますが周期的ではありません。^{[137] [138]}

生体鉱物の例としては以下が挙げられる。^[139]

• 骨と歯に含まれるアパタイト。
• 脊椎動物の前庭系（内耳の一部）に含まれるアラゴナイト、方解石、蛍石。
• トラバーチンに含まれるアラゴナイトと方解石、および藻類の作用によって堆積した生物起源シリカ（珪質焼結物、オパール） 。
• カサガイの歯の中に繊維状で見つかった針鉄鉱。
• ミトコンドリアによって形成されるハイドロキシアパタイト。
• 磁性細菌によって形成された磁鉄鉱とグレイジャイト。
• 一部の植物に含まれるシュウ酸塩および炭酸カルシウムの ラフィド、シリカ体、硫酸ストロンチウムおよび硫酸バリウム^[140]
• 硫酸還元細菌によって堆積した堆積岩中の黄鉄鉱と白鉄鉱。
• 化石燃料（ガス、石油、石炭）に対する細菌の作用によって形成された石英。

バイオミネラルは地球外生命の重要な指標となる可能性があり、火星の過去または現在の生命の探索に重要な役割を果たす可能性があります。さらに、バイオミネラルに関連することが多い有機成分（バイオシグネチャー）は、前生物的反応と生物的反応の両方で重要な役割を果たしていると考えられています。^[141]

2014年1月24日、NASAは、火星のキュリオシティとオポチュニティ による現在の研究では、独立栄養性、化学栄養性、化学合成無機独立栄養性の微生物に基づく生物圏、および居住可能であった可能性のある河川湖沼環境（古代の川や湖に関連する平原）を含む古代の水など、古代の生命の証拠を探す予定であると発表しました。^{[142] [143] [144] [145]}火星での居住可能性、化石に関連する化石、有機炭素の証拠の探索は現在、 NASAの主な目的です。^{[142] [143]}