イシクラゲ

石灰質サンゴ 時間範囲:中期三畳紀 - 最近[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
イシサンゴ、 エルンスト・ヘッケルによるイラスト、1904年
CITES附属書II  （ワシントン条約）[3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	刺胞動物
クラス：	六サンゴ類
注文：	スクレラクチニア・ ボーン、1900年[2]
家族
約35、本文参照。
同義語
マドレポラリア

イシサンゴは、石サンゴや硬質サンゴとも呼ばれ、刺胞動物門に 属する海洋動物で、硬い骨格を自ら構築する。個々の動物はポリプと呼ばれ、円筒形の体の上に口盤があり、口盤の口は触手で縁取られている。一部の種は単独で生活するが、ほとんどは群体性である。創始ポリプは定着し、その柔らかい体を保護するために炭酸カルシウムを分泌し始める。単独性サンゴは直径が25cm（10インチ）にもなるが、群体性種ではポリプの直径は通常数ミリメートルに過ぎない。これらのポリプは出芽によって無性生殖するが、互いに付着したまま、共通の骨格を持つクローンのマルチポリプコロニーを形成する。コロニーの直径または高さは種によって最大で数メートルになることがある。

各サンゴ群体の形状や外観は、種だけでなく、場所、深さ、水の動きの量などの要因によっても異なります。浅瀬に生息するサンゴの多くは、組織内に褐虫藻と呼ばれる共生単細胞生物を含んでいます。これらがサンゴに色を与えているため、共生生物の種類によって色合いが異なる場合があります。イシサンゴはイソギンチャクと近縁で、イソギンチャクと同様に刺胞細胞と呼ばれる刺胞細胞を備えています。サンゴは有性生殖と無性生殖の両方で繁殖します。ほとんどの種は配偶子を海に放出して受精が行われ、プラヌラ幼生はプランクトンの一部として漂いますが、いくつかの種は卵を抱いて育てます。無性生殖は主に、群体の一部が分離して別の場所に再付着する断片化によって行われます。

石灰質サンゴは世界中の海に生息しています。現代のサンゴ礁の骨格の多くは、イシサンゴ類によって形成されています。造礁サンゴや造礁サンゴは、ほとんどが群体性で、そのほとんどは褐虫藻で、日光が届く浅瀬に生息しています。サンゴ礁を形成しない他のサンゴは、単独性または群体性で、光が届かない深海に生息するものもあります。

石質サンゴは中期三畳紀に初めて出現したが、古生代の板状サンゴやシワ状サンゴとの関係は現在も解明されていない。現代では、地球温暖化や海洋酸性化の影響で石質サンゴの数は減少すると予想されている。^[4]

イシサンゴ類は単独または群体を形成します。群体はかなりの大きさに成長し、多数の個々のポリプで構成されます。

イシサンゴは花虫綱に属し、このグループの他の種と同様に、そのライフサイクルにクラゲの段階はない。個々の動物はポリプとして知られ、円筒形の体の上に触手の輪に囲まれた口盤がある。ポリプの基部は、サンゴの骨格を形成する石質物質を分泌する。ポリプの体壁は、2層の表皮に挟まれた中分泌物で構成されている。口は口盤の中央にあり、管状の咽頭に通じており、咽頭は体内に少し下がった後、体と触手の内部を満たす胃血管腔に通じている。しかし、他の刺胞動物とは異なり、腔は腸間膜と呼ばれる生きた組織の薄いシートである多数の放射状の仕切りによってさらに分割されている。生殖腺も腔壁内に位置する。ポリプは、シート状の牽引筋によって引き戻され、それが収まっているサンゴ石（石のカップ）の中に引き込まれる。 ^[5]

ポリプは、骨格の外面を覆い、完全に覆うコエノサルクと呼ばれる水平の組織シートでつながっている。これらのシートはポリプの体壁と連続しており、胃血管腔の延長部も含んでいるため、コロニーの異なるメンバー間で食物と水が循環できる。 ^{[5]コロニーを形成する種では、ポリプが}無性分裂を 繰り返すことでサンゴ状体が相互につながり、コロニーが形成される。また、同じ種の隣接するコロニーが融合して単一のコロニーを形成する場合もある。コロニーを形成する種のほとんどは、直径1～3 mm (0.04～0.12インチ) の非常に小さなポリプを持つが、孤立した種の中には、25 cm (10インチ) ほどの大きさのポリプを持つものもある。^[5]

個々のイシサンゴ類ポリプの骨格はサンゴ状構造として知られている。これは体の下部の表皮から分泌され、最初はポリプのこの部分を囲むカップを形成する。カップの内部には、底部から上向きに突き出た放射状に並んだプレート、または隔壁が含まれている。これらのプレートの両側には一対の腸間膜がある。^[5]

隔壁は腸間膜から分泌されるため、腸間膜と同じ順序で追加されます。その結果、異なる年代の隔壁が互いに隣接し、イシサンゴ類の骨格の対称性は放射状または双放射状になります。この隔壁挿入のパターンは、古生物学者によって「環状」と呼ばれています。対照的に、一部の化石サンゴでは、隣接する隔壁は年齢が増加する順に並んでおり、このパターンは直列と呼ばれ、左右対称を生み出します。イシサンゴ類は石質の外骨格を分泌し、その中で隔壁は腸間膜の間に6の倍数で挿入されます。 ^[5]

現代のイシサンゴ類の骨格はすべて炭酸カルシウムのアラゴナイト結晶で構成されているが、先史時代のイシサンゴ類（Coelosimilia ）は方解石で構成された非アラゴナイト骨格構造を持っていた。^{[6]単純イシサンゴ類と複合イシサンゴ類の構造はどちらも軽く多孔質であり、先史時代の}ルゴサ目の場合のような固体ではない。イシサンゴ類は隔壁挿入のパターンによってもルゴサ目と区別される。^[7]

群体サンゴでは、成長は新しいポリプの出芽によって起こります。出芽には触手内と触手外の 2 種類があります。触手内出芽では、新しいポリプは触手輪の内側にある口盤に発生します。これは、個々の独立したポリプ、または一連の口を持つ細長い口盤を共有する部分的に分離されたポリプの列を形成します。触手は、この細長い口盤の縁の周りに成長し、個々の口の周りには成長しません。これは、脳サンゴのメアンドロイドサンゴ岩の場合と同様に、単一のサンゴ岩壁に囲まれています。^[5]

触角外出芽は常に独立したポリプを生じ、各ポリプは独自のサンゴ石壁を持つ。ミドリイシなどの茂ったサンゴの場合、軸ポリプからの側面出芽が幹と枝の基礎を形成する。^[5]石質サンゴのコロニーが炭酸カルシウムを堆積する速度は種によって異なるが、枝分かれした種の中には、高さまたは長さが年間約10 cm（4インチ）増加するものもある（人間の髪の毛の成長速度とほぼ同じ）。ドーム型やプレート型の種など、他のサンゴはよりかさばり、年間0.3～2 cm（0.1～0.8インチ）しか成長しない。^[8]アラゴナイトの堆積速度は日中および季節によって変化する。サンゴの断面を検査すると、年間成長を示す堆積帯が見られる。木の年輪と同様に、これらを使用してサンゴの年齢を推定することができる。^[5]

単独性サンゴは出芽しません。炭酸カルシウムを沈着させ、新しい隔壁の渦巻きを形成するにつれて、徐々にサイズが大きくなります。例えば、大型のクテナクティス・エキナタは通常、口が1つで、長さ約25cm（10インチ）で、隔壁の数は1000を超えます。^[9]

石灰質サンゴは世界中の海に生息しています。2つの主要な生態学的グループがあります。造礁サンゴは主に群体サンゴで、透明で栄養の乏しい浅い熱帯海域に生息する傾向があり、世界の主要なサンゴ礁形成者です。無造礁サンゴは群体サンゴまたは単独サンゴで、海洋のあらゆる地域に生息し、サンゴ礁を形成しません。熱帯海域に生息するものもあれば、温帯海域、極海域に生息するもの、または光合成層から約6,000メートル（20,000フィート）までの深海に生息するものもいます。 ^[10]

イシガイ科は主に次の 2 つのカテゴリに分類されます。

• 主に褐虫藻を含む、サンゴ礁を形成するサンゴまたは造礁サンゴ。
• 非礁形成性または無造礁性のサンゴで、ほとんどが褐虫藻を含まない

サンゴ礁を形成するサンゴでは、内胚葉細胞は、通常、褐虫藻として知られる共生単細胞渦鞭毛藻で満たされている。サンゴ組織1平方センチメートル（0.16平方インチ）あたり、これらの細胞が500万個も存在することがある。共生生物によって生成される有機化合物の最大50％が、ポリプの食物として利用される。光合成の酸素副産物と、褐虫藻によって生成される糖から得られる追加のエネルギーにより、これらのサンゴは共生生物を持たない類似種よりも最大3倍の速度で成長することができる。これらのサンゴは通常、浅く、明るく、中程度から活発な乱流と豊富な酸素のある暖かい水で成長し、定着する表面は固く泥っぽくない。^[5]

ほとんどのイシサンゴは触手を伸ばして動物プランクトンを食べますが、ポリプが大きいものはそれに応じて大きな獲物を捕らえ、さまざまな無脊椎動物や小魚も捕らえます。このように獲物を捕らえることに加えて、多くのイシサンゴは粘液膜を生成し、繊毛を使って体全体に移動させます。この粘液膜は小さな有機粒子を捕らえ、口に向かって引き込みます。少数のイシサンゴではこれが主な摂食方法であり、触手は縮小しているか存在しません。その一例がAcropora acuminataです。^[5] カリブ海のイシサンゴは一般的に夜行性で、ポリプは日中は骨格の中に引っ込んでおり、褐虫藻が光に最大限にさらされていますが、インド太平洋地域では多くの種が昼夜を問わず摂食します。^[5]

非褐虫藻サンゴは、通常、サンゴ礁を形成するものではなく、水深約500メートル（1,600フィート）の深海に最も多く生息しています。彼らははるかに低い温度で繁殖し、完全な暗闇の中でも生きることができ、プランクトンや浮遊する有機粒子を捕らえてエネルギーを得ています。非褐虫藻サンゴのほとんどの種の成長速度は、他の種のものよりも著しく遅く、これらのサンゴの典型的な構造は、褐虫藻サンゴよりも石灰化が少なく、機械的損傷を受けやすいです。^[8]

以前は、イシフジツボ類は別のフジツボ類であるピルゴマチッド類の必須宿主であると考えられていたが、最近の研究では、スティルステリッド類にピルゴマチッド類が生息している証拠が記録されており、この考えに疑問が投げかけられている。^[11]

イシサンゴは生殖戦略が非常に多様で、有性生殖と無性生殖の両方が可能です。多くの種は性別が分かれており、コロニー全体が雄か雌のどちらかですが、雌雄同体で、個々のポリプが雄と雌の両方の生殖腺を持つ種もあります。^{[13]一部の種は卵を抱えますが、ほとんどの種では有性生殖によって自由に泳ぐ}プラヌラ幼生が生まれ、最終的に海底に定着してポリプに変態します。コロニーを形成する種では、この最初のポリプが無性分裂を繰り返し、コロニー全体を生み出します。^[5]

群体性石サンゴにおける無性生殖の最も一般的な方法は断片化です。枝分かれしたサンゴの断片は嵐や強い水流、機械的な手段によって剥がれ、海底に落ちます。適切な条件であれば、これらは基質に付着して新しい群体を形成することができます。Montastraea annularisのような巨大なサンゴでさえ、断片化後に新しい群体を形成できることが示されています。^[13]このプロセスは、サンゴ礁水族館の趣味で、野生からサンゴを採取する必要なく、在庫を増やすために使用されています。^[14]

悪条件下では、ある種のサンゴは「ポリプ救済」という形で別のタイプの無性生殖に頼り、親コロニーが死んでもポリプが生き残ることができる。これは、ポリプを封印するための共節骨の成長、ポリプの分離、そして海底への定着による新しいコロニーの形成を伴う。^[15]他の種では、小さな組織の塊が共節骨から分離し、ポリプに分化して炭酸カルシウムを分泌し、新しいコロニーを形成し、Pocillopora damicornisでは、未受精卵が生存可能な幼生に成長することができる。^[13]

イシサンゴ類の圧倒的多数は、成体コロニーでは雌雄同体である。^[16 ] 温帯地域では、通常のパターンは、短い産卵イベント中に卵と精子が水中に同期して放出されることであり、これはしばしば月の満ち欠けに関連している。^[17]熱帯地域では、繁殖は年間を通じて起こる可能性がある。多くの場合、ミドリイシ属のように、卵と精子は浮力のある束になって水面に放出される。これにより精子と卵の濃度が高まり、受精の可能性が高まり、自家受精のリスクが軽減される。^[13] 産卵直後、卵は極体が放出されるまで受精能力が遅れる。この遅れ、およびおそらくある程度の自家不和合性により、交雑受精の可能性が高くなると考えられる。 4種のスクレラクチニア属に関する研究では、交配では実際には交配受精が優勢であることが判明したが、3種は程度の差こそあれ自家受精も可能であった。^[16]

イシサンゴ類の起源に関する仮説を立てる根拠はほとんどなく、現生種については多くのことが分かっているが、化石標本についてはほとんど分かっていない。化石標本が初めて記録に登場したのは三畳紀中期（2億4000万年前）である。^{[1]イシサンゴ類が重要なサンゴ礁造成者になったのはそれから2500万年後のことで、共生}藻類 と協力した結果である可能性が高い。^[18]三畳紀末までに9つの亜目が存在し、ジュラ紀（2億年前）までにさらに3つが現れ、さらに中期白亜紀（1億年前）に1つの亜目が現れた。^[10]イシサンゴ類の中には 、骨格のないイソギンチャクのようなサンゴか、シワシワのサンゴのいずれかの共通祖先から進化した種もいる可能性がある。ルゴスサンゴは、アラゴナイト骨格ではなく方解石骨格を持ち、隔壁は周期的ではなく連続的に並んでいるため、共通の祖先である可能性は低いと思われる。しかし、イシサンゴとルゴサンゴの類似性は、古生代初期の共通の非骨格化祖先によるものである可能性がある。あるいは、イシサンゴはサンゴ類のような祖先から進化した可能性がある。骨格形成は共生とサンゴ礁形成の発達に関連している可能性があり、複数回発生した可能性がある。DNA配列は、イシサンゴが単系統群であることを示しているようだ。^[19]

最古のイシサンゴ類はサンゴ礁を造る動物ではなく、小型で、鱗片状で、単独生活を送っていた。イシサンゴ類はおそらくジュラ紀に最も多様性に富み、白亜紀末の大量絶滅でほぼ消滅し、67属中18属が生き残った。 ^[19]アラゴナイト骨格と周期的な隔壁挿入というイシサンゴ類の特徴を持つ古生代のサンゴが最近発見され、イシサンゴ類の独立起源説を強めた。^[20]初期のイシサンゴ類が褐虫藻であったかどうかは未解決の問題である。この現象は第三紀に何度も独立して進化したようで、Astrangia、Madracis、Cladocora、Oculina の各属はすべて異なる科に属し、それぞれに褐虫藻類と非褐虫藻類の両方がいる。^[19]

褐虫藻サンゴがサンゴ目の約半分しか占めていないという事実は、共生がほぼ常に「全か無か」の現象であるため、珍しいことです。この共生の均衡は、共生関係を維持し制限する進化のプロセスが同時に存在するに違いないことを示唆しています。これは、光共生がもたらすエネルギー上の利点にもかかわらず、大量絶滅の際には進化上の不利となるためであると考えられます。^[21]サンゴが大量絶滅を生き延びる一般的な特徴には、深海または広い生息範囲、非共生、単独または小さなコロニー、白化耐性などがあり、これらはすべて、褐虫藻（非共生）サンゴの特徴となる傾向があります。^[22]一方、生き残るために特殊な条件と光へのアクセスに依存する内部共生生物は、長期間の暗闇、温度変化、富栄養化に対して特に脆弱であり、これらはすべて過去の大量絶滅の特徴でした。^[23]このため、褐虫藻サンゴは不安定な環境に対して特に脆弱である。そのため、サンゴと褐虫藻は緩やかに共進化し、利点が減ると関係が解消し、環境が安定すると関係が再構築された可能性がある。^[24]

イシサンゴ類の分類学は特に難しい。多くの種はスキューバダイビングの出現以前に記述されたが、著者らはサンゴの種が異なる生息地で多様な形態をとる可能性があることにほとんど気づいていなかった。収集家は主にサンゴ礁の浅瀬のサンゴを観察することに限られており、より濁った深い水域で起こる形態の変化を観察することはできなかった。この時代には2,000種以上の名目上の種が記述され、命名法の規則により、最初に記述された種に与えられた名前は、その記述が不十分でタイプ標本の環境や時には国が不明な場合でも、他の種より優先される。^[25]

広大な地理的範囲を持ち、多数の亜集団を持つサンゴに関しては、「種」という概念さえ疑わしい。サンゴの地理的境界は他の種の境界と融合し、形態学的境界は他の種の境界と融合し、種と亜種の間に明確な区別はない。^[26]

イシサンゴの進化的関係は、19世紀から20世紀初頭にかけて初めて調査された。19世紀の最も進んだ2つの分類法は、どちらも複雑な骨格の特徴を用いていた。1857年のフランスの動物学者アンリ・ミルン・エドワーズとジュール・エームの分類法は巨視的な骨格の特徴に基づいていたが、 1897年のフランシス・グラント・オギルビーの体系は骨格の微細構造の観察、特に隔壁梁の構造とパターンに注目して開発された。^[27] 1943年にアメリカの動物学者トーマス・ウェイランド・ヴォーンとジョン・ウェスト・ウェルズ、そして1956年に再びウェルズが、隔壁梁のパターンを用いてこのグループを5つの亜目に分けた。さらに彼らは触手の成長などのポリプ状の特徴も考慮した。彼らはまた、壁の種類と出芽の種類によって科を区別した。^[27]

フランスの動物学者 J. アロワトーによる 1952 年の分類は、これらの以前のシステムに基づいていましたが、より多くの微細構造の観察が含まれており、ポリプの解剖学的特徴は考慮されていませんでした。アロワトーは 8 つの亜目を認めました。^[27] 1942 年、WH ブライアンとD. ヒルは、石灰質サンゴは遺伝的に誘導された石灰化中心を構成することによって骨格の成長を開始すると提唱し、微細構造の観察の重要性を強調しました。したがって、石灰化中心の多様なパターンは分類に不可欠です。^[27]アロワトーは後に、確立された形態学的分類は不均衡であり、化石と最近の分類群の間には収斂進化の例が多数あることを示しました。^[26]

20世紀末の分子技術の台頭により、骨格データに基づくものとは異なる新しい進化仮説が生ま​​れた。分子研究の結果は、現存する分類群間および分類群内のつながりなど、イシサンゴ類の進化生物学のさまざまな側面を説明し、化石記録に基づく現存するサンゴに関する仮説を裏付けた。^{[27] 1996年にアメリカの動物学者サンドラ・ロマーノと}スティーブン・パルンビが行ったミトコンドリア RNAの分析では、分子データは種を既存の科にまとめることは裏付けているが、従来の亜目にまとめることは裏付けていないことがわかった。たとえば、異なる亜目に属する属の中には、系統樹の同じ枝に位置するものもあった。さらに、クレードを区別する特徴的な形態学的特徴はなく、分子の違いだけがある。^[26]

オーストラリアの動物学者ジョン・ベロンと彼の同僚は1996年にリボソームRNAを分析し、ロマーノとパルンビと同様の結果を得、再び従来の科は妥当だが亜目は間違っているという結論を下した。彼らはまた、イシサンゴは共通の祖先からのすべての子孫を含む単系統であるが、ロバストクレードとコンプレックスクレードの2つのグループに分けられることも明らかにした。 ^[27]ベロンは、将来の分類体系では形態学的システムと分子システムの両方を使用することを提案した。^[26]

すべてのイシサンゴ類（化石を除く）は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書IIに掲載されており、その国際取引（部分や派生品を含む）は規制されている。^[3]

世界海洋生物登録簿には、以下の科がイシガイ目に含まれていると記載されている。一部の種は分類が確定していない（Incertae sedis）: ^[28]

• ムシ科がファビ科として認められた^[28]

• サンゴ礁の環境問題

ウィキメディア・コモンズには、 Scleractiniaに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Scleractiniaに関する情報があります。

• 生命の木 – ゾアンタリア