シモスクス

シモスクス 生息範囲:白亜紀後期、7000 万～6600万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ロイヤルオンタリオ博物館の復元された骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ形類
クレード:	ワニ目
クレード:	†ノトスチア
クレード:	†ジホスキア
属:	†シモスクス・ バックリー他、2000
種
† S. clarki Buckley 他、2000 (タイプ)

シモスクス（ Simosuchus）は、マダガスカルの後期白亜紀に生息していたノトスクス類ワニ目の絶滅した 属である。異常に短い頭骨にちなんで名付けられた。完全に成長した個体の体長は約0.75メートル（2.5フィート）。タイプ種はSimosuchus clarkiで、マハジャンガ州のマエヴァラノ層から発見されたが、この属の孤立した多尖歯の歯がインドのカラメドゥ層で1本発見されている。 ^[1]

S. clarkiの歯はカエデの葉のような形をしており、短くて深い吻部と相まって、他のワニ形類の多くとは異なり肉食動物ではなかったことが示唆されている。実際、これらの特徴から、多くの古生物学者はこれを草食動物とみなしている。

シモスクス・クラルキの最初の標本は、2000年の最初の記載の基礎となったもので、完全な頭蓋骨と下顎、頭蓋骨の後部骨格の前部、頭蓋骨の後部骨格の一部を含んでいた。後にさらに5つの標本が記載され、骨格の大部分を占めた。マハジャンガ盆地では、孤立した歯も多数発見されている。シモスクスの化石のほとんどは、アンタナナリボ大学とストーニーブルック大学が指揮するマハジャンガ盆地プロジェクトの一環として発見された。化石は通常、マエヴァラーノ層のアネンバレンバ層の流動堆積物の一部である粘土から発見された。^[2]

シモスクスは小型で、成体の骨格に基づくと全長は約0.75メートル（2.5フィート）であった。^{[3] [4]}長く低い頭蓋骨を持つ他のほとんどのワニ目とは対照的に、シモスクスは際立って短い吻部を持つ。吻部はパグの吻部に似ており、ギリシア語で「吻部がパグのワニ」を意味する属名の由来となっている。^[5]頭蓋骨の形状は標本間で大きく異なり、装飾や骨の突起にばらつきがある。これらの違いは性的二形性を示しているのかもしれない。頭蓋骨の前部（眼窩前部）は下向きに傾斜している。シモスクスは眼窩前部が水平から約45°の角度になるように頭を支えていたと思われる。歯は顎の前部に並び、カエデの葉のような形をしている。頭蓋骨の後ろでは、後頭顆（頸椎と関節する）が下向きになっている。頭蓋骨だけでも、シモスクス特有の特徴である45の固有形質が見つかる。^[6]

シモスクスの頭蓋骨から下の骨格は、ほとんどの点で他の陸生ワニ形のものと似ている。しかし、近縁種と区別するために用いられてきた相違点もいくつかある。肩甲骨は幅広く、3つに分かれている。その表面には、外側を向いた突起がある。上腕骨の上端にある三角 胸骨隆起は小さい。肩関節で胸帯につながる上腕骨の肩甲上腕顆は、独特の丸みを帯びた楕円形をしている。四肢は頑丈である。前腕の橈骨と尺骨はぴったりとフィットする。前足は小さく、大きな爪があり、後足も小型である。大腿骨の前縁に沿って小さな隆起がある。骨盤では、坐骨の前突起が棘状になっている。^[7]

シモスクスの脊柱の大部分は知られている。首には8つの頸椎、背中には少なくとも15の背椎、腰には2つの仙椎、尾には20以下の尾椎がある。尾の椎骨の数はほとんどのワニ形類よりも少なく、シモスクスの尾は非常に短い。^[3]

他のワニ目と同様に、シモスクスは皮骨と呼ばれる骨板で覆われていた。皮骨は背中、下面、尾を覆う盾を形成していた。ワニ目としては珍しく、シモスクスは四肢の大半も皮骨で覆われていた。背中、尾、四肢を覆う皮骨は軽くて多孔質であるのに対し、腹部を覆う皮骨は板状で、海綿状の双皮に似た内部構造をしている。シモスクスの背中には四列の傍脊椎盾があり、これは、背中の正中線の両側にある4列の傍正中皮骨がしっかりと固定されていることを意味する。盾の両側には、4列の傍矢状方向の付属皮骨がある。これらの付属皮骨は互いにしっかりと固定されている。^[8]

シモスクスは最初、ノトスクス綱の基底的メンバーであると考えられ、ウルグアイの後期白亜紀のウルグアイスクスやマラウイの前期白亜紀のマラウィスクスと近縁であるとしばしば考えられていた。後の系統学的研究では、シモスクスはリビコスクス属に近く、ウルグアイスクスなどの他のノトスクス類よりも派生した位置にあるとされている。^{[11] Buckley}ら(2000)による最初の記載では、シモスクスはノトスクス科に置かれた。姉妹群はウルグアイスクスであり、この2つはマラウィスクスと同盟関係にあった。これらの分類群はリビコスクスやノトスクスとともにノトスクス科に置かれた。その後の系統学的解析のほとんどで、シモスクスと他の属はノトスクス綱内で同様に位置づけられた。ターナーとカルボ（2005）も研究の中で、 シモスクス、ウルグアイスクス、マラウィスクスを含む系統群を発見した。

Carvalhoら(2004)の系統解析では、以前の研究とは異なる形質値に基づいて、Simosuchusと他のノトスクス類との間に非常に異なる関係が導き出された。Simosuchus は、 UruguaysuchusやComahuesuchusとともに、ノトスクス類の外側に置かれていた。Simosuchus は、 Chimaerasuchidae科の中国の属Chimaerasuchusの姉妹群であることが判明した。Simosuchusと同様に、Chimaerasuchus は吻部が短く、おそらく草食であった。 両属は、より大きなクレードであるGondwanasuchiaのノトスクス類の外側に置かれていた。Uruguaysuchusは、以前は基底的なノトスクス類でSimosuchusの近縁種であると考えられていたが、これもノトスクス類の外側にある独自の科Uruguaysuchidaeに置かれていた。マラウィスクスはペイロサウルス上科、具体的にはイタスチダエ科に属することが判明した。^[12]

以下の系統樹は、 2010年にアラン・H・ターナーとジョセフ・J・W・セルティッチが発表した、シモスクス・クラルキに焦点を当てたノトスクス類の包括的な分析に基づいて簡略化されたものである。^[11]

*注記:ペイロサウルスから再分類された標本に基づいています。^[13]

シモスクスはおそらく草食動物であり、その複雑な歯列は草食イグアナ科のものに似ている。^[14]他のノトスクス類と同様に完全に陸生であり、短い尾は泳ぐのにほとんど役に立たなかったと思われる。^[3]

皮骨の盾は柔軟性がなく、シモスクスの横方向の動きを制限していたが、これは完全に陸生生活への適応の可能性がある。頑丈な脚も陸生運動と一致している。上腕骨の三角胸骨隆起と大腿骨の前隆起は、強力な四肢の筋肉の付着点として機能した。シモスクスの後肢は、他のほとんどのノトスクス類の完全に直立した姿勢とは異なり、半直立していた。^[7]

シモスクスは、頑丈な四肢とシャベルのような短い鼻先、そして穴を掘る際に顎を開いたときに摩擦を防ぐための下顎が下方に垂れ下がっていることから、初期の記述では、穴掘り生活を送っていたと示唆されている。頭蓋骨には、穴を掘るのに適していたと思われる強い首の筋肉が付着していた可能性のある部分もある。^{[5] [15]}

2010年、クレイとその同僚は、頭から穴を掘る動物としての適応を示さない形態学に基づいてこの仮説に反論した。頭が比較的大きく幅広であることは不利であり、現代の頭から穴を掘る動物とは対照的である。彼らはまた、鼻先はシャベル状ではなく、「背腹方向に狭まった刃」がなく、むしろ「比較的広い前面」があり、ほぼ完全に平らであると指摘した。下顎も、穴を掘る際の反力に対して大幅に「保護」されていたわけではなく、保護されていた部分、つまり摂食に不可欠な前上顎歯でさえ、「頭から穴を掘る行為に関連する極端な負荷状態」に耐えられなかっただろう。上顎も、穴を掘る行為に関連する反力に直面したときに口を閉じておくのに適応していなかったと示唆された。比較的大きな眼窩は穴を掘る生活様式とは矛盾しており、大きな目は頭から穴を掘る際に損傷を受ける危険性がある。^[6]

同年、セルティッヒとグロエンケは、肩甲骨や前肢を含む付属骨格は掘削のための特別な形態的適応を示していないが、掘削能力を持つ現存する多くのワニ類も特別な形態的特殊化を全く示していないことから、シモスクスが掘削に長けていたという考えを否定するものではないと指摘した。 ^[7]ゲオルギとクラウスも同年、掘削仮説を自信を持って否定することはできないことに同意し、この仮説にはより広範な比較分析と機能分析が必要であると主張した。彼らはまた、比較的短い首はトンネルのような密な媒体を移動するのに潜在的な利点であった可能性があり、四肢で引っかき傷をつけて掘るのに頭を使うこともあった可能性が高いと示唆した。^[3]

シモスクスがどのようにしてマダガスカルにたどり着いたかは不明である。似たワニ形の種であるアラリペスクス・ツァンガツァナガナもマエヴァラノ層から発見されているが、シモスクスとの関係は明らかではない。^[16]この種は、さまざまな系統解析においてノトスクス類と基底的新スクス類の両方に分類されている。 ^[17]ノトスクス類のほとんどは、中生代の大部分に存在し、南アメリカ、アフリカ、インド、オーストラリア、南極大陸を取り囲んだ南方超大陸、ゴンドワナから発見されている。シモスクスに最も近い親戚とされるリビコスクスはエジプトに生息していた。ノトスクス類間の未解決の関係と不完全な化石記録により、シモスクスの生物地理学的起源を特定することは困難である。

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