アシリサウルス

アシリサウルス 時間範囲: ?アニシアン  ?247～242 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
米国イリノイ州シカゴの フィールド自然史博物館に展示されている骨格模型 PR 3062 。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜 （？）
クレード:	†鳥盤類 (?)
家族：	†シレサウルス科
属:	† Asilisaurus Nesbitt et al.、2010年
種：	† A. コングウェ
二名法名
†アシリサウルス・コングウェ ネスビットら、2010

アシリサウルス（ / ɑː ˌ s iː l iː ˈ s ɔː r ə s / ah- SEE -lee- SOR -əs）は、スワヒリ語のasili（「祖先」または「基礎」）とギリシャ語のσαυρος（ sauros、「トカゲ」）が語源で、絶滅したシレサウルス科の主竜類の属である。タイプ種はAsilisaurus kongweである。アシリサウルスの化石はタンザニアのマンダ層で発見されたが、この層は一般的にアニシアン層とされるが、一部の研究者は、この層は前期カーニアン層である可能性があると主張しており、議論を呼んでいる。 ^[1]もし本当にアニシアンのものであるなら、アシリサウルスはアヴェメタタルサリア（恐竜/翼竜側の主竜類の動物）の最も古い既知のメンバーの1つになります。これはアフリカから発見された最初の非恐竜型恐竜でした。アシリサウルスの発見は、中期三畳紀のアヴェメタタルサリアの急速な多様化の証拠を提供しました。この時期の主竜類の多様化は、これまでは偽鰐類（ワニ系の主竜類）でのみ記録されていました。 ^{[2] [3]}

アシリサウルスは、恐竜以外の恐竜形類のほとんどと比べて、比較的多くの化石が発見されていることが知られている。このため、他のシレサウルス科の進化や恐竜の起源に関する重要な情報を提供することができた。近縁種と比べて、前上顎骨の前部に歯がないことや、下顎の先端に歯がないだけでなく下向きになっていることなど、いくつかの独特な特徴があった。これらは、おそらく吻端に小さなくちばしがあったことを示している。シレサウルス科の中ではかなり基底的な部類に属し、上側頭窩や鱗状骨と重なる方形骨など、進化したシレサウルス科にはない恐竜のような特徴をいくつか保持していた。一方、恐竜とは対照的に、2つの股関節、閉じた股関節窩、足根骨、退化していない第5趾など、原始的な特徴も保持している。^{[2] [3]}

アシリサウルスは、2010年にアメリカ、ドイツ、南アフリカの研究チームによってネイチャー誌で発表された。属名はスワヒリ語で「祖先」や「基礎」を意味するasiliと、ギリシャ語で「トカゲ」を意味するσαυρος ( sauros )に由来している。これは、恐竜の進化の詳細を明らかにするのに役立つ、初期のアベメタタタール類としての位置づけを示している。種小名のkongwe は、スワヒリ語で「古代の」を意味するため、この命名体系に沿っている。^[2]アシリサウルス の最初の化石は、2007年にタンザニアのリトゥンバ・ンドヨシの町の近くにある「産地 Z34」の骨床で発見された。この骨床は、中期三畳紀の湖沼生態系を保存しているマンダ層のリフア層の一部である。少なくとも14個体がこの遺跡に存在しており、その中にはホロタイプ歯骨のNMT RB9も含まれている。アシリサウルスに属すると思われる化石はマンダ層全体で知られている。別の遺跡「Z90」では、多数の小型個体の断片が発見されている。保存状態が良く関節がついた部分標本であるNMT RB159は「Z137」で発見され、2019年に記述された。^{[4] [2] [3]}

アシリサウルスは痩せ型の動物で、首はかなり長く（初期の主竜類の基準では）、短い鼻先にはくちばしがあり、手足はほっそりしていた。手足の長さから判断すると、4本足で歩いていたと考えられる。アシリサウルスの標本は、体長1～3メートル（3～10フィート）、腰高0.5～1メートル（2～3フィート）、体重10～30キログラム（20～70ポンド）と推定されている。^{[4]上肢の長さが約3メートルという推定値は、マンダ層で発見された不完全なシレサウルス科の大腿骨、NHMUK R16303に基づいている。この大腿骨の長さは29.6～39.6センチメートル（11.7～15.6インチ）と推定され、次に大きい}アシリサウルスの大腿骨の2倍以上であった。この標本は、ノーリアン以前のアベメタタタルサリア科の最大の化石の一つであり、ヘレラサウルスの標本に次ぐものである。標本の地層学的位置が不明確であり、アシリサウルスに明確に類似した特徴がないため、NHMUK R16303がアシリサウルスに属するかどうかは定かではない。^[5]

頭骨全体は短く、鼻孔は小さく、眼窩は大きくて丸い。前上顎骨は大きく、主に歯がなく、鋭い下縁が尖った前端に向かって収束している。骨の後部、上顎骨との接触部近くには歯が1本あるだけである。他の基底的恐竜形類（他のシレサウルス科も）は、前上顎骨全体に沿って歯があった。後背突起の形状や隣接する前上顎骨との緩い接触など、他の特徴は他のシレサウルス科と類似している。これは上顎骨の口蓋突起にも当てはまり、隆起と陥凹によって骨の残りの部分から分離された平らな表面を持つ。しかし、アシリサウルスの上顎骨の口蓋突起は他のシレサウルス科よりもはるかに高い。上顎骨の前眼窩は浅く、明確に定義されていない。上顎骨には少なくとも10本の歯があり、上顎骨の後部（保存されていない）がシレサウルスやサキサウルスのものと類似していると仮定すると、最大で12本あった可能性がある。他のシレサウルス科と同様に、歯はアンキロテコドンであり、ソケットに収まっているが、小さな隆起によって骨に癒合している。歯は円錐形で尖っており、わずかに反り返っている。一部の標本の歯は鋸歯があまり発達していないが、他の標本の歯はより顕著である。^[3]

頭骨の残りの部分は、いくつかの例外を除いて、シレサウルスやルイスクスに似ている。前頭骨は大きく、目の前には顕著な側方「膨らみ」がある。前頭骨の後部には、テレオクラテルや恐竜のような顕著な上側頭窩があるが、他のシレサウルス科とは異なる。窩のすぐ外側で、前頭骨は後前頭骨または後眼窩骨のいずれかと（陥入ではなく）まっすぐに接している。保存状態も系統分類も、後前頭骨が存在していたのか、それとも失われたのか（恐竜の場合）を判断できるほど安定していない。また、恐竜と同様に、方形骨は側面図で鱗状骨の一部と部分的に重なっている。頬骨の前端は尖っており、涙骨の幅広い下枝と、おそらく上顎骨の傾斜した後部の間に挟まれている。外翼竜は、ルイスクスや獣脚類恐竜と同様に、湾曲した頬骨突起と深い腹窩を持っています。 ^[3]

前上顎骨と同様に、歯骨の前部には歯がなく、尖っている。先端は下向きに曲がっており、他のシレサウルス科の歯骨では上向きに曲がっているのとは対照的である。さらに、進化したシレサウルス科の歯骨の内側部分の下端には縦溝があるが、アシリサウルスではその溝はより高く位置している。アシリサウルスの歯骨の歯の数は他のシレサウルス科の歯よりも少なく (8-10)、歯列が骨に占める割合も同類の歯骨よりも小さい。下顎の後部は他のシレサウルス科の歯骨と同様で、長い関節後突起と弱く定義された上角隆起がある。下顎の中央部分は不明であるため、顎の全体的な形状は不明である。^{[2] [3]}

頸椎は平行四辺形で適度に長く、比例的には他のシレサウルス科動物と同様である。アシリサウルスの頸椎のくぼみや隆起のほとんどは、シレサウルスほど発達していなかった。しかし、いくつかの椎骨の後接合骨には、エピポフィシズムと特定される小さな突起があり、これはアファノサウルス類や恐竜には存在するが、進化したシレサウルス科動物には存在しない。背椎はより短く、より複雑で、エピポフィシズムを欠き、代わりに恐竜に似たもう1つの特徴である下節骨を備えている。仙椎は2つあり、それぞれに仙肋がある。これは、仙椎が3つまたは4つあり、それらが互いに仙肋骨を共有しているシレサウルスとは対照的である。他の恐竜形類と同様に、尾椎は尾の下に行くほど長くなっています。^{[2] [3]}

肩甲骨は細長く、先端で三角形の構造に広がっており、肩峰突起に穿孔はない。関節窩は後方を向いており、強く発達した烏口骨の瘤状突起の上に重なっている。上腕骨の骨幹は真っ直ぐで、わずかにねじれているだけである。上腕骨のいくつかの様相、例えば上腕骨頭に太い隆起でつながっている小さな三角胸筋隆起などは、恐竜のものと似ていない。肩と肘の関節面の多くは、ざらざらとした質感で、輪郭がはっきりしている。橈骨は細く単純で、形はヘレラサウルスのものと似ている。しかし、上腕骨よりも短く、上腕骨の長さの約85%しかない。尺骨も似ており、大きな肘頭突起と、外縁に沿って走る自形質の広い溝がある。手についてはあまり知られていないが、最も保存状態の良い中手骨（おそらく第2中手骨）は小さく、手は足よりもはるかに短かった可能性が高いことを示している。^{[2] [3]}

アシリサウルスの股関節は、恐竜の開いた寛骨臼ではなく、閉じた寛骨臼を持っていた。腸骨の寛骨臼後突起には、微妙な内側と外側の隆起で縁取られた短窩（下からのみ見える）があり、外側の隆起は恐竜の短棚と相同である可能性が高い。一方、寛骨臼前突起は、他のシレサウルス類のものと似た外側の隆起で縁取られていた。坐骨は、サシサウルスや他の恐竜形類と概ね似ており、上部の溝で区切られた連結された骨幹を持つ。坐骨の先端には小さな膨らみがある。恥骨もサシサウルスのものと似ており、短い隆起の上に長い骨幹がある。腸骨、恥骨、恥骨の交差点には小さな隙間がある。^{[2] [3]}

大腿骨の上部は恐竜形類に典型的な特徴を多く備えている。これには、大腿骨頭の上部の溝、反転子関節面、3つの同様によく発達した近位結節、前転子および転子棚が含まれる。大腿骨頭のまっすぐな内側縁など、より進化したシレサウルス科の特定の適応は欠いている。多くの恐竜とは対照的に、背外側転子は発達が不十分である。大腿骨の下部の大半も発達が不十分であるが、骨の後縁の溝は例外で、他のほとんどのシレサウルス科と同様に骨幹に沿って上方に延びている。脛骨も恐竜形類としては標準的で、まっすぐな脛骨隆起、 2つの同じ大きさの近位顆、および遠位部の外側溝である。さらに、腓骨も同様で、テレオクラテルやサトゥルナリアの腓骨によく似ている。基底恐竜とは異なり、脛骨と腓骨は大腿骨よりも短い。アシリサウルスは、距骨と踵骨の間の凸凹の相互作用を特徴とする「原始的な」足根骨（「ワニの通常の」）を保持している。踵骨はテレオクラテルのものとかなり似ている。小さいながらも明確な踵骨結節から分離された凸状の腓骨関節がある。距骨はマラスクスのものと似ており、低く尾根のような上昇突起がある。第4遠位足根骨はラゲルペトンのものといくつかの点で似ているが、他の点（第5中足骨の大きな面など）では明らかに異なっている。足は他のシレサウルス科のものより短いが、それでもかなり長く、第3中足骨が最も長い骨（脛骨の長さの半分弱）で、第2、第4中足骨がほぼ同じ長さで続く。足は全体的にサトゥルナリアのものと似ているが、いくつか例外がある。多くの恐竜形類と異なり、第5中足骨は退化せず、代わりに細い第1中足骨よりわずかに長い、かなり太い骨である。第1中足骨も短すぎない。すべての中足骨には付随する指骨があったが、完全な足指は知られていない。爪は低く幅広で、シレサウルスや無関係のシュヴォサウルス科にも見られる「蹄」のような外観であった。^{[2] [3]}

吻端のくちばしと、さらに奥にある釘のような歯の証拠は、アシリサウルスが雑食性または草食性であったという考えを裏付けている。これらの特徴は、鳥盤類や進化した竜脚形類など、草食性の食事を獲得した恐竜に反映されている。^{[2] [4]}歯の円錐形は、スピノサウルス科やワニ科などの魚食爬虫類といくつかの類似点があり、魚がその食事の一部であった可能性がある。^{[6]この歯は}シレサウルスのものと類似しており、歯の微細摩耗に基づいてシレサウルスは主に草食性のブラウザであると考えられており^[7]、言及された糞石に基づいて昆虫食であると考えられている。^[8]いずれにせよ、アシリサウルスがより基底的なシレサウルス科のルイスクスのような特殊な肉食動物であった可能性は非常に低く、クワナサウルスのような絶対草食動物であった可能性も低い。^[9]

アシリサウルスに割り当てられた大腿骨は、「細い」形態と「頑丈な」形態の両方を示しているようです。平均して、「頑丈な」大腿骨はより大きく、骨の瘢痕がより顕著です。コエロフィジッド、マシアカサウルス、シレサウルスなど、他の多くの恐竜型恐竜もこれらの異なる形態を持つことが知られています。この変異は伝統的に（おそらくは誤って）性的二形性として解釈されてきました。2016年の研究では、27個のアシリサウルスの大腿骨のサンプルが分析され、それらがどのように発達したかが調べられました。この研究では、11の大腿骨の特徴（ほとんどが筋肉の瘢痕）が骨に現れる順序を決定しようとしました。この研究では、普遍的な順序はなく、代わりに複数の多形性の軌跡があり、多くの特徴が順序の早い段階で一部の骨に現れ、遅い段階で他の骨に現れることがわかりました。この大きな変動は恐竜にも見られますが、ドロモメロンやシレサウルスには見られません（ただし、サンプル数が少ないためかもしれません）。前転子と頭蓋筋間線が早期に出現し、第4転子が発達後期に幅広く丸い形に移行するなど、いくつかの一般的な傾向があります。 ^[10]

骨格の成熟度と大きさの間には弱い関係しかなく、小さくて「頑丈な」大腿骨は大きくて「細い」大腿骨よりもよく発達している。ほとんどの場合、異なる特徴の有無の間には相関関係はない。異なる形態が本当に性的二形性に基づいているのであれば、特徴の有無についてより一貫性があることが予想される。しかし、二峰性は見られないため、そうではない。アシリサウルスの大きさと発達の多様性は、「頑丈な」形態は単により成熟した個体であり、「細い」形態はより成熟していない個体であることを示唆している。大きくて「細い」大腿骨は、豊富な資源を利用してサイズを大きくすることはできたが、骨格がまだ成熟していなかった若いアシリサウルスに由来するものと説明できる。小さくて「頑丈な」大腿骨は、より貧しい環境で育った成熟したアシリサウルスに属するという、逆の状況の結果である。この種の「発達の可塑性」は、これまでにプラテオサウルスや一部の「盤竜類」（基底的単弓類）で提案されており、現代のアリゲーター・ミシシッピエンシスでも観察されている。アシリサウルスの筋肉の瘢痕発達の順序における大きな変動性は、個体差の問題である可能性が高い。恐竜も同様の変動性を経験しているため、性的二形性が彼らの異なる大腿骨の形態の原因であるとは考えにくい。^[10] この研究では、大腿骨、上腕骨、脛骨、腓骨の組織学的分析も行われた。大型個体の骨であっても、LAG（成長停止線）は観察されない。断面はシレサウルスやコエロフィジッド類のものと非常によく似ており、縦方向の管に満ちた織り込まれた繊維質の皮質がある。骨繊維はよく組織化されていないが、多くは骨の円周と平行に向いている。これは、ワニ類（成長が遅い骨が層状に分かれている）と恐竜類（骨が完全に無秩序に成長している）の中間です。他の恐竜形類と同様に、骨細胞小孔は豊富です。縦方向の管の一部は、骨の表面近くで不規則な形（断面）に分岐しており、その程度はシレサウルスより大きく、コエロフィジッドよりは小さいです。管のサイズ、数、分岐の増加は、成長率の上昇と相関しています。アシリサウルスアシリサウルスはこの点でも恐竜に近いが、恐竜ほど発達していない。LAGの欠如は、推定成長率がその期間内に骨格成熟に達するほど速くないため、すべての標本が1年以内に死亡したことを示しているわけではないという仮説がある。代わりに、アシリサウルスは一定で中程度の高い成長率（恐竜より遅いが）を持っていた可能性があり、季節的な中断によって妨げられることはなかった。^[10]