父親の介護

生物学において、父性養育とは、雄が自分の子孫に対して行う親としての投資である。これは、動物の交配システム、生活史特性、生態学に関連する脊椎動物の複雑な社会的行動である。^[1]父性養育は、母親と協力して行われる場合（双親養育）もあれば、より稀に、雄のみによって行われる場合（いわゆる排他的父性養育）もある。

オスでもメスでも、子育てをすることで、子どもの成長率、質、生存率が向上し、最終的には親の包括適応度が上がると考えられています。^{[2] [3] [4]}さまざまな脊椎動物種（例えば、鳥類の約80％^[5]と哺乳類の約6％）では、^[6]オスとメスの両方が子孫に多大な投資をしています。これらの両親を持つ種の多くは社会的に一夫一婦制であるため、個体は少なくとも1回の繁殖期は配偶者と一緒にいます。

父親による独占的な育児は、無脊椎動物、魚類、両生類を含む様々な生物において複数回にわたって進化してきた。^{[7] [8] [9]}

雄の哺乳類は、繁殖の成功率を高めるためにさまざまな行動をとる（求愛ディスプレイ、配偶者の選択など）。しかし、父親による育児の利点は哺乳類ではほとんど研究されていない。主な理由は、わずか 5～10% の哺乳類のみがそのような育児を行う（主に霊長類、げっ歯類、イヌ科）ためである。^{[11] [12]雄が}子孫に対して多大な育児を行う種では、間接的な証拠から、そのコストが相当な額になる可能性があることが示唆されている。^{[13] [14]}たとえば、哺乳類の父親が子供の世話をすると、体重の変化や、多くのコストのかかるホルモン（アンドロゲン、グルココルチコイド、レプチンなど）の産生が増加する可能性がある。^{[15] [16] [17]}とはいえ、すべての哺乳類において、雄が子孫を運んで手入れをすると雌のパートナーの繁殖力が増し、雄が雌に餌を与えると、子の数が多くなる傾向があることを示唆する証拠がある。^[18]

人間の文化や社会は、父性の養育の表現方法が大きく異なります。一部の文化では、父性の養育を父の日を祝うことで認識しています。人間の父性の養育は派生した特徴（人間または最近の祖先で進化したもの）であり、ホモサピエンスの特徴の1つです。^[19]人間の父性の養育のさまざまな側面（直接的、間接的、社会的または道徳的発達の促進）は、歴史のさまざまな時点で進化した可能性があり、それらが一緒になって、類人猿と比較して独特の一連の行動を形成しています。ある人間に関する研究では、交配の成功と子育ての関与の間に進化上のトレードオフがある可能性があることを示唆する証拠が見つかりました。具体的には、精巣が小さい父親の方が子供の世話に積極的に関わる傾向があります。^[20]

父親の育児が人間の幸福に与える影響に関する研究では、相反する結果が得られています。しかし、最近の研究では、父親は一般的に、父親でない人に比べて幸福度、肯定的な感情、人生の意味のレベルが高いと報告していると結論付けられています。^[21]

米国国勢調査局によると、米国の子供の約3分の1は実父のいない家庭で育っている。父親のいない家庭で育つと、貧困、問題行動、犯罪、刑務所での服役、薬物やアルコールの乱用、肥満、学校中退の可能性が高まるなど、多くの研究で悪影響が報告されている。^{[22] [23]}

非ヒト霊長類では、父親の投資は、それぞれの種が示す交配システムのタイプに依存することが多い。交配システムは、父性の確実性と、オスが自分の生物学的な子孫を世話している可能性に影響を与える。一夫一婦制のつがいの種では父性の確実性が高く、オスが血縁関係のない子孫を世話して自身の適応度に貢献しないリスクは低い。^{[24] [25]}対照的に、一夫多妻制の霊長類社会では父性の不確実性が生じ、オスが血縁関係のない子孫を世話して自分の適応度を損なうリスクがより高い。^{[26] [27]}生物学的な父性によって動機付けられたオスの非ヒト霊長類による父性の世話は、過去の交配歴と表現型の一致を利用して自分の子孫を認識する。^{[28] [29]}同じ種が示すオスの世話の努力を比較することで、父性の確実性とオスが示す父性の世話の量との間の重要な関係についての洞察が得られる。例えば、フクロモモンガ（Symphalangus syndactylus）は一夫多妻制と一夫一婦制の両方の交配システムを利用しています。しかし、一夫一婦制のオスは乱交交配システムのオスに比べて、子供を産んだり親としての義務を果たしたりする可能性が高いことが分かっています。^[30]霊長類学の研究では、霊長類の交配システムと社会組織を利用して、霊長類における父親の養育の進化的意義を理論化しています。

キツネザル亜目は霊長類の亜目で、キツネザル、ロリス、ブッシュベビーが含まれる。この亜目のオスは、霊長類の中では父親としての育児が最も低いレベルにある。^[25]このグループで観察されるオスの育児の例には、遊ぶ、毛づくろいをする、時には赤ちゃんを運ぶなどがある。オスが母親が赤ちゃんを止めて一時的にその場を離れ、授乳している間に、赤ちゃんと触れ合うことも観察されている。^{[31] [25]}メスのキツネザルが赤ちゃんを近くの木に止めたり巣にしたりする場合、オスは頻繁にこれを機会に放置された赤ちゃんと遊ぶ。^[31]この亜目では、オスの育児と愛情は非生物学的な子孫を含む複数の赤ちゃんに向けられ、若いキツネザルが様々なオスと触れ合っているのが見られる。^[25]父親の育児は、単鼻類のように赤ちゃんの成長率に影響を与えたり、母親の出産間隔を短くしたりしない。^[31]ヒト以外の霊長類の中で、Strepsilrhini属のオスは幼児に対する世話の強度が最も低い。

ストレプシリン類は生活史特性に制約されており、このグループの霊長類では繁殖率は柔軟ではありません。このグループの霊長類は、食物が豊富なときに出産するようにプログラムされているため、季節的な繁殖期間が厳格になります。^[31]出産間隔の短縮は、オスの育児の増加の結果として理論上は起こると考えられますが、ストレプシリン類の母親には有益ではなく、乳児の生存率を低下させる可能性があります。^[31]また、研究では、ストレプシリン類では父性が非常に偏っている場合があり、1つのグループ内では1人または数人のオスだけが生物学的な父親になることがあることが示されています。^[32]このグループのメスの母親は、単一の父親像に頼るのではなく、他のグループメンバーからの育児に頼っています。乳児の一時預かりと厳格な繁殖スケジュールは、ストレプシリン類の乳児の正常な発育に有益です。

直鼻類は霊長類の亜目であり、メガネザル、新世界ザル、旧世界ザル、類人猿、ヒトが含まれる。^[要出典]直鼻類は、霊長類の鼻の特徴によって一般に区別される 2 つの姉妹グループ、狭鼻類（細く下向きの鼻）と平鼻類（平らな鼻）に分けられる。父親による子育ては、2 つの姉妹グループと、その中の種によって大きく異なる。^[要出典]

狭鼻類は、旧世界ザル（オナガザル科）と類人猿（ヒグマ科とヒト上科）から構成されています。^[要出典]これらの霊長類は、地理的にはアフリカ、アジア、マダガスカルに生息しています。

最大の霊長類科であるオナガザル科には、ヒヒ、マカク、コロブス、ベルベットモンキーなどの霊長類種が含まれます。^[要出典]

類人猿には、テナガザル、フクロオオカミ、ボノボ、チンパンジー、ゴリラ、オランウータン、そしてヒトの種が含まれます。^[要出典]

狭鼻類（非ヒト）は、多くの場合、多雄多雌の社会システムに組織化されており、一夫多妻の交配システムを利用しており、その結果、父子関係が不確実になる。乱交交配システムの雄は、乳児の世話にかかるコストが高く、受容的な雌と交配する機会を逃すため、乳児の世話をしないと予測されている。^[27]この霊長類グループにおける雄の世話は、乳児の身だしなみ、抱っこ、乳児への寛容、敵対的なやり取りや乳児殺しからの保護などの行動を通じて表現されることが多い。^{[33] [27]}地位の高い雄は、成長中の乳児に食物へのアクセスを提供することもできる。^[34]乳児が同種の動物から嫌がらせを受けているときに雄が介入することに比べると、身だしなみや遊びなどの直接的な世話はあまり一般的ではない。^[27]

オナガヒヒ属では、多くの種のヒヒで、オスが幼児の他の動物との関わりに関与することは一般的であるが、種間では、父親による養育が必ずしも生物学的な子孫に偏っているわけではない。オスのサバンナヒヒ（Papio cynocephalus）は、自らの生物学的な子孫に養育を集中する。^{[35] [33]この種のオスは、幼児が自分の子であると予測される場合、介入して他のグループメンバーによる嫌がらせから幼児を保護する可能性がより高い。研究によると、オスのサバンナヒヒは、幼児が}子殺しのリスクが最も高い乳児期を過ぎても、選択的に自分の子孫の近くに留まり、長期的な投資を行うことがわかっている。 [ ^{36] [33]}サバンナヒヒでは、父親からの投資を受けた幼児は、オスが幼児が存在するための安全地帯を作ることで、適応度が向上し、成熟が加速することが示されています。^{[35] [36]}サバンナヒヒと同様に、キイロヒヒ ( Papio cynocephalus ) のオスは自分の子孫に高度なケアを提供します。乳児期を過ぎた長期的なケアと投資は、この種の父性とより密接に関連しており、幼児の成長と発達に影響を与えます。^[28]オスのヒヒはまた、メスの母親とのオスのつながりに基づいて、血縁関係のない子孫にケアを向けます。社会集団内のヒヒのオスとメスは、メスとの「友情」を示すことが多く、これは幼児の出産中に始まり、幼児が死亡すると突然終了することが観察されています。^{[37] [26] [33]}オスは以前交尾したメスと関係を築き、その結果、親近行動と子孫への保護が見られます。チャクマヒヒ（Papio ursinus）では、幼少期の幼児殺害のリスクが高いため、オスとメスのメンバーによって築かれる関係が幼児の生存に重要です。 ^{[37] [26]}そのため、幼児を保護するという形での父親の世話は、チャクマヒヒへの長期的な投資よりも有益であり、グループ内の生物学的幼児と非生物学的幼児の両方に向けられていると考えられています。

ヒヒと同様に、父親の役割と、父親による世話が進化した根本的なメカニズムは、マカク属の種によって異なります。スラウェシマカク（Macaca nigra）では、オスの地位と母親との関係の両方が、真の生物学的父性ではなく、幼児に対するオスの世話を予測していました。^[27]スラウェシマカクとバーバリマカク（Macaca sylvanus）の両方で、オスは「世話してから交尾する」戦略を採用しており、父親に関係なく幼児に世話をすることで、オスが母親と将来交尾する機会を増やしています。^{[28] [27]}どちらの種でも、オスのマカクは母親がいると幼児への世話を始めたり、幼児と積極的に交流したりする可能性が高いことが観察されています。^[27]アッサムマカク（Macaca assamensis）では、生物学的父性は、オスの乳児とのつながりの最も重要な予測因子であり、そのためオスは自分の子と推定される乳児に対して偏った世話をした。^{[38] [27]}観察者らは、アッサムのオスは母親がいないときに乳児と関わり、世話をする傾向が高く、乳児への世話が母親に好印象を与え、交配の機会を確保する可能性が低いことを発見した。^[38]アカゲザルでは、オスが保護を提供し、餌へのアクセスを増やすと、オスとメスの両方の乳児の体重増加が高かった。^[34]これは乳児の生存にプラスの効果があり、乳児殺害のリスクが最も高い乳児期の最初の1年間に顕著であった。^{[27] [34]}

チンパンジー ( Pan troglodytes ) は分裂融合型の社会集団に組織されており、一夫多妻の交配社会の一例である。オスのチンパンジーは、グルーミング、遊び、他の集団メンバーへの保護といった形で幼児と関わることが多い。西部チンパンジーと東部チンパンジーの両方において、オスは自分の生物学的な子孫と関わる傾向が強いことがわかった。つまり、この種のオスの世話は父性によって左右されるということである。^{[28] [29]}チンパンジーとボノボの両方の社会集団において、高い地位にあるアルファオスは、その社会集団内の子孫の約半数の父親となっている。^{[39] [40]}チンパンジーやボノボを含むヒト以外の霊長類において、生殖の偏りが父性の世話や幼児とオスの関係にどのように影響するかについては、さらなる研究が必要である。

広鼻猿類は霊長類の亜目であり、一般的に新世界ザルと呼ばれています。^[41]これらの霊長類は中南米、メキシコに生息しています。このグループは5つの科に分かれており、体の大きさはさまざまで、クモザル、オマキザル、ホエザルなどの種が含まれます。

霊長類の中で、新世界ザルの中で最もオスの世話が盛んなのは、アオザル（Aotus azarai）とティティザル（Callicebus caligatus）です。どちらの種も、オスとメスは一夫一婦制で、つがいであり、両親が子どもを養育します。^{[25] [42] [24]}どちらの種も、社会集団はメスとオスの親とその子どもで構成されています。^{[43] [24]}オスは主な養育者として機能し、幼児の生存に大きな役割を果たします。^[24]

オスのティティザルは、授乳以外のオスのケアのあらゆる面で母親よりも関与しており、身だしなみ、食べ物の分配、遊び、幼児の運搬など、より社会的な活動に従事している。^{[42] [24]}幼児と父親の絆は出生直後に確立され、思春期まで維持されるため、父親は幼児の主な愛着対象者となる。同様に、オスのフクロウザルは主な世話人として行動し、子孫の生存に不可欠である。メスが双子を出産した場合、オスは依然として両方の幼児を運搬する責任がある。^[24]父親がいない場合、これらの種の両方で幼児死亡率が上昇し、幼児が生き残る可能性は低い。ある研究では、父親の役割を演じるオスの交代により、幼児期の死亡率が高くなり、出生時に父親と子孫の間に形成される社会的絆の重要性が強調された。^[25]

ある研究では、シロオマキザル（Cebus capucinus）の親の世話は、赤ちゃんとの生物学的な血縁関係ではなく、オスの階級と優位性に基づいて、遊びの行動、赤ちゃんへの接近、赤ちゃんの検査、赤ちゃんから捨てられた食べ物の回収という形で表れていることがわかった。^[44]科学者たちは、将来的には、オスが世話に偏りを見せるかどうかを調べるために、オマキザルだけでなく、生物学的な子孫を区別するために表現型の一致に頼っている他の非ヒト霊長類でも血縁認識に関する研究を行う必要があると考えている。^{[28] [44]}

父親の投資理論：乳児の世話における性別の違いは、メスがオスよりも多くの時間とエネルギーを子孫に投資するのに対し、オスはメスへのアクセスをめぐって互いに競争することから生じます。^[27]哺乳類では父親による世話はまれですが、多くの霊長類の種のオスは依然として乳児の世話において父親の役割を果たしています。

父性ケア仮説：父性のケアと投資は生物学的子孫に向けられ、幼児の生存の可能性を高め、したがってオス自身の適応度を高める。^{[33] [27]}この仮説では、オスが認識と行動の手がかりを使用して、自分の子孫を他の幼児と区別する必要がある。^[29]複数のオスと複数のメスがいる霊長類のグループでは父親の不確実性が高いため、オスはこれらの手がかりを使用して自分の子孫を認識し、世話を偏らせなければならない。これにより、オスは幼児に短期的および長期的な投資の両方を提供できます。^[26]一夫一婦制のペアまたは単独のオスのグループで生活する霊長類は、父性の確実性が高く、父性ケア仮説を裏付けています。

交配努力仮説：オスはメスとの交配の機会を増やすために幼児の世話をする。^{[27] [38]}これは、オスが将来の繁殖成功率を高めるために、母親がいる場合、オスの交配努力の一環として幼児との親和行動をとる可能性が高いことを意味します。^[27]この理論は遺伝学とは無関係であり、父性とは無関係に進化しました。

母性救済仮説：オスはメスの生殖負担を軽減するために乳児の世話をし、最終的には出産間隔が短くなり、子孫の成功率が高まる。^[27]これは、メスの資源が枯渇するのを防ぐためにオスがメスの親としての義務を軽減し、その結果メスが乳児のために高品質のミルクを生産できるようになることから生じる。^[25]交配努力仮説と同様に、母性救済仮説は遺伝とは無関係であり、乳児の世話に参加するためにオスが生物学的父親である必要はない。

父親による育児のモデルとして、プレーリーハタネズミ（Microtus ochrogaster）、キャンベルドワーフハムスター、モンゴルスナネズミ、アフリカシマネズミなど、いくつかのげっ歯類の種が研究されてきました。カリフォルニアマウス（Peromyscus californicus）は、父親による育児が広範かつ不可欠である一夫一婦制のげっ歯類であるため、この現象のモデル生物として研究されてきました。 ^{[45] [46]} この種のある研究では、父親の後肢の筋肉は、繁殖期以外のオスよりも大きいことがわかりました。^[14]定量的遺伝子解析により、父親による育児に影響を与えるいくつかのゲノム領域が特定されています。^[47]

鳥類の90％もの種において、父親は母親と平等に子孫の世話をしており、卵を温めることも含まれる。父親による世話のほとんどは、社会的に一夫一婦制の交配システムにおける両親による世話と関連しているが（種の約81％）、約1％の種では、卵が産まれた後は父親が全ての世話を行っている。[ ^5] 他の脊椎動物分類群と比較して鳥類の父親による世話の発生率が異常に高いのは、飛べる子孫を産むために膨大な資源が必要であるためだとよく考えられている。対照的に、コウモリ（現存するもう1つの飛翔性脊椎動物の系統）では、メスが子孫の世話を行う（ただし、一部の種ではオスが子犬の世話を手伝うことがある^[48]）。両親による世話を行う多くの鳥類種に見られる大きな卵サイズとは対照的に、コウモリは通常1匹の子孫しか産まないが、これはオスの助けがないことに関連した制限である可能性がある。議論の余地はあるものの、鳥類における親による世話の祖先的な形態は父親による世話であると考えられてきた。^[9]

父親による育児は、ガラスガエルを含む無尾両生類の多くの種で見られます^[49]。

『魚類生理学百科事典：ゲノムから環境まで』によると、

知られている500種の魚類のうち約30%は何らかの形で親による育児を行っており、ほとんどの場合（78%）、片親（通常はオス）のみが育児を行っている。オスによる育児（50%）はメスによる育児（30%）よりもはるかに多く、両親による育児は約20%を占めているが、最近の比較分析ではオスによる育児の方が一般的（84%）である可能性が示唆されている。^[50]

魚類における父親の育児レベルの高さについては、3つの一般的な理論的説明があるが、現在3番目の説明が有力視されている。第一に、体外受精は父親の喪失を防ぐが、忍び寄る戦術と精子の激しい競争は何度も進化してきた。第二に、卵子が精子より早く放出されるため、メスは逃げる機会を得るが、多くの父親の育児種では、卵子と精子は同時に放出される。第三に、オスがメスを引き付けるためにすでに貴重な産卵場所を守っている場合、子供を守ることで親の投資は最小限に抑えられ、オスの親の育児コストは相対的に低くなる。^[50]

父親による育児のよく知られた例としては、タツノオトシゴが挙げられます。タツノオトシゴでは、オスが卵を育児嚢の中で孵化の準備ができるまで 育てます。

サンフィッシュ科のオスは巣を守ったり巣を扇ぐ（卵に空気を送り込む）などの様々な行動を通じて、卵や稚魚の父親らしい子育てを示す。^[51]

アゴヒゲウオでは、メスが卵を産み、オスがそれを口の中に取り込みます。オスは一度に最大400個の卵を口の中に入れることができます。オスは幼生を抱えている間は餌を食べることができませんが、幼生が成長するにつれて、口から出ている時間が長くなります。^{[52]これは}口内保育と呼ばれることもあります。

繁殖期には、オスのイトヨは巣の縄張りを守る。オスはメスを巣に誘い、産卵させ、侵入者や捕食者から繁殖縄張りを守る。産卵後、メスはオスの縄張りを離れ、オスは卵の世話を単独で行う。約6日間の孵化期間中、オスは卵に「扇風機」で酸素を送り込み、腐った卵や残骸を取り除き、縄張りを守る。胚が孵化した後も、父親のイトヨは孵化したばかりの子孫を約7日間世話し続け、巣から迷い出た稚魚を追いかけて回収し、巣に吐き戻す。^[53]

父親による育児は節足動物ではまれであるが、^[54]タガメ^{[55] [56]}やクモ形類動物のイポランガイア・プストゥルサ（ザトウクモの一種） [57] など、一部の種ではみられる。甲殻 類のいくつかの種では^、オスが巣穴やその他の巣の場所を築いて守ることで子孫の育児を行う。^[58] オスが産卵後に単独で育児を行う排他的な父親による育児は最もまれな形式で、タガメ、ウミグモ、2 つのヒラタムシ属、2 つのサシガメ属、3 つのアザミウマ属、3 つのザトウクモ属、およびヤスデ科のヤスデのわずか 13 分類群で知られている。^[59]

囚人のジレンマに関連する数学モデルは、女性の生殖コストが男性の生殖コストよりも高い場合、男性は女性に協力するが、女性が協力しない場合でも協力すると示唆している。この見方では、父親の育児は、母親が生殖に通常必要とする高いエネルギーを補う進化の成果である。^{[60] [61]}

他のモデルは、男性と女性の基本的な生活史の違いが、母親、父親、両親による養育の進化的起源を説​​明するのに十分であることを示唆している。具体的には、男性の成人死亡率が高い場合は父親による養育がより起こりやすく、女性の成人死亡率が高い場合は母親による養育が進化する可能性が高くなる。^[62]男女間の基本的な生活史の違いは、親の養育の性別特有の異なるパターン間の進化的移行を引き起こす可能性もある。^[63]

父親による育児は、人間^[64]と他の種の両方において、子孫の生存と発達に重要な影響を及ぼす可能性がある。このような影響の根底にあるメカニズムには、捕食者や環境の極端さ（例：暑さや寒さ）から子孫を守ること、子孫に餌を与えること、あるいは種によっては直接スキルを教えるなどが含まれる。さらに、いくつかの研究では、父親の影響が生殖細胞系列でエピジェネティックに継承される可能性があることが示唆されている。^[65]

父親の世話が子孫に与える影響は、さまざまな方法で研究できる。1つの方法は、父親の世話の程度が異なる種を比較することである。たとえば、ジェンツーペンギンは他のPygoscelis種と比較して、父親の世話の期間が長い。ジェンツーペンギンの巣立ち期間、つまり雛が初めて海に出てから群れから完全に独立するまでの期間が、同属の他のペンギンよりも長いことがわかった。著者らは、これは雛が親から完全に独立する前に、餌探しのスキルをよりよく発達させることができるためだと仮説を立てた。そうすることで、雛の生存率が高くなり、個体群全体の適応度が向上する可能性がある。^[66]

父親の養育の直接的なメカニズムは、どの生物においても十分に解明されていません。脊椎動物では、ホルモン制御のレベルで、バソプレシンが父親の養育の神経化学的基礎にあるようです。プロラクチンとテストステロンも関与している可能性があります。ダーウィンの適応度に影響を与える他の行動と同様に、脳内の報酬経路^{[67]が父親の養育の表現を強化し、}愛着の絆の形成に関与している可能性があります。

哺乳類の雌における親の行動開始の根底にあるメカニズムは、さまざまな種で特徴付けられている。哺乳類では、雌は妊娠と授乳中に内分泌の変化を経験し、それが母親が子孫に対して母性的な反応を示すように「準備」する。^{[68] [69]}

父親の男性は、同じホルモンの変化を経験しないため、親の行動が始まる直接的な原因は女性のそれとは異なるに違いありません。哺乳類のオスが親の行動を示し始めるプロセスについては、ほとんどコンセンサスがありません。^[16] 人間では、オキシトシンは女性と男性の両方で繊細な育児に関係しており、女性では愛情深い乳児との接触、男性では刺激的な 乳児との接触と関係しているという証拠があります。対照的に、父親になる男性ではテストステロンが減少し、テストステロンが父親の育児の側面に干渉する可能性があります。^[70]

胎盤食（出産後に胎盤を食べる行動）は、オスの子孫に対する反応を促進する生理学的結果をもたらす可能性があると提案されている^{[71] [72] [73] [74]。}父親の行動が父親から息子に 非ゲノム的に伝達されることは、カリフォルニアマウスの二親実験で報告されているが、これが（エピジェネティックな）改変を伴うのか、それとも他のメカニズムを伴うのかはまだわかっていない。^[75]

• 「行動：父親の世話」。BBC Nature 野生動物ビデオ。2018年8月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• Gray PB (2013 年 3 月 6 日)。「性的アクセスと父親のケア」。進化する父親、Psychology Today。Sussex Publishers。