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| トレマトサウルス 時間範囲:三畳紀前期
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| T. ブラウニの頭蓋骨 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| 注文： | †テムノスポンディル |
| 亜目: | †ステレオスポンディリ |
| 家族： | †トレマトサウルス科 |
| 亜科: | †トレマトサウルス亜科 |
| 属: | †トレマトサウルス ブルマイスター、1849 |
| 種 | |
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トレマトサウルスは、ドイツとロシアで発見された絶滅した トレマトサウルス科両生類の。 [1] 1849年にヘルマン・ブルマイスターによって初めて命名され、タイプ種はトレマトサウルス・ブラウニである。 [1] [2]
研究の歴史
トレマトサウルスは、最初に記載されたテムノスポンディル類の1つである。模式地はメルケル採石場と呼ばれ、ドイツ中東部のバウザンドシュタイン（オレネキアン）内のベルンブルク・アン・デア・ザーレにあり、1840年代から20世紀初頭にかけての数十年にわたって収集され、大量の頭蓋骨が発見されたが、その大部分は内部鋳型（シュタインケルン）または自然鋳型として保存されている。トレマトサウルスの学名は、実際には1842年にカール・フォン・ブラウンによって造られた。ブラウンは、松果体孔にちなんでギリシャ語の接尾辞trema（「穴」）を使用して属名を形成したが、正式な記載をしなかったため、この学名は、ブラウンにちなんで模式種に命名したバーマイスター[2]の研究まで有効とは考えられなかった。バーマイスターの研究は主に再構成的なものであり、どの標本が記載されているかについての言及が頻繁に省略されていたため、彼の記載で正確にどの標本がカバーされていたのかは不明のままである。この問題は、ヨーロッパ中の数多くの博物館に収蔵されている資料の標本イラストを提供したその後の研究者たちによって改善された。[3] [4] [5] [6] [7]しかし、この分類群の完全な骨学と個体発生については、ショック（2019）の研究まで十分に文書化されていなかった。[8]
他に2種、T. fuchsiとT. thuringiensisがテューリンゲン州の同等の層から記載されている。[9] [10] Trematosaurus fuchsiはT. brauniのジュニアシノニムと広くみなされているが、 T. thuringiensisは暫定的に有効であると考えられているが、単一標本の保存状態の悪さが主張されている相違点の一部を説明する可能性があるという留保事項がある。[11] [1] Trematosaurus madagascariensis はSchoch と Milner (2000) によってマダガスカルの同じ層から発見されたTertremoides ambilobensisのシノニムとされたが、前者（最初に命名された）の種小名が優先され、後者の属小名はTrematosaurusと区別するために優先された。[11]南アフリカのキノグナトゥス群集帯のトレマトサウルス・ソベイは、ワトソン（1919）によって新属トレマトスクスに入れられた。 [6]同じ帯のトレマトサウルス・カンネメエリはアファネラマに属すると考えられているが、[1] [11]他の研究者はそれを診断的ではなく無効であると考えている。[12] [13]ロシアのトレマトサウルス・ヤコブレビは、エフレモフ（1940）によって新属トゥオスクスに入れられた。 [14]トレマトサウルス・ワイデンバウミは、最初トゥオスクスから外され、その後ゲトマノフ（1989）によって新属アングサウルスに入れられた。 [15]ロシアからのトレマトサウルス属の様々な報告はインフラクトサウルスに属しているが、[11]トレマトサウルス・ガラエは最近記載されたロシアの種であり、現在まで有効である。[ 1]
説明
T. brauniの標本の圧倒的多数は部分的または完全な頭骨であり、そのような標本は 75 個知られている (サイズは長さ 10.9 cm から 41 cm)。後頭骨は、胸帯の 2 つの大きな板状の要素である鎖骨と鎖骨間骨に限定されている。これは部分的には、タイプ産地でカピトサウルス類のParotosuchus nasutusなどの他の大型立体脊椎類が発見されたことに関係しているが、後頭骨は一般に少なく、これはコレクションの偏りまたは化石化の偏りによるものである可能性がある。したがって、T. brauniのすべての診断特徴は頭骨に基づいている。固有形質としては、(1) 側頭線の溝が2つに分かれている、(2) 後頭溝が連続している、(3) 眼窩前領域が頭蓋骨長の半分よりわずかに短い (0.43–0.49)、(4) 眼窩間距離が広い (眼窩間距離/頭蓋骨長: 0.15–0.2) などがある。[8]この記載は参照された標本のみに基づいており、ホロタイプは指定されておらず、バーマイスターによって記載されたシンタイプは彼の記載内容の乏しさから特定することはできないが、公的または私的なコレクション内に存在する可能性があるため、現時点ではネオタイプの指定は正当化されない。トレマトサウルス・ガラエは、 (1) 側線の管に顕著な涙骨湾曲と頬骨湾曲があること、(2) 側頭溝の両枝が側頭骨上部の骨化中心でつながっていること、(3) 鱗状骨に補助溝 (頬骨横溝) があることで、T. ブラウニと異なる。[ 1]妥当性が疑わしいT. チューリンゲンシスは、タイプ種よりも眼窩が大きく、頭蓋骨台が狭いことのみが異なる。[11]
T. brauniのサンプル数が多いことから、その発生を特徴づけることができ、眼窩の大きさや頭蓋骨の幅の減少などの特徴を示す一方で、他の胸椎類で見られる眼窩間領域の拡大や眼窩前部の長さの増加などの他の特徴は示さない。[8] T. galaeのより断片的な標本の観察では、特に前鼻腔領域と後眼窩領域が長くなり、基底後頭骨や、小歯状の突起が蝶形骨副骨の装飾に置き換わるなどの他の特徴の発達が進んでいることが示されている。
分類
以下はステイヤー（2002）によるトレマトサウルス類の系統関係を示す系統樹である： [16]
ノビコフ（2018）による系統樹上のトレマトサウルス（三畳紀前期東ヨーロッパの分類群のみを含む）：[17]
参考文献
- ^ abcdef IV Novikov (2010). 「東ヨーロッパのトレマトサウルス上科ラビリントドント類に関する新データ: 2. Trematosaurus galae sp. nov.: 頭蓋形態学」. Paleontological Journal . 44 (4): 457–467. Bibcode :2010PalJ...44..457N. doi :10.1134/S003103011004012X. S2CID 85353510.
- ^ ab ブルマイスター、ヘルマン (1849)。Die Labyrinthodonten aus dem bunten Sandstein von Bernburg: Zoologisch geschildert / von Hermann Burmeister。ベルリン：G.ライマー。土井：10.5962/bhl.title.5493。
- ^ フラース、エバーハルト (1913)。 「ノイエ・ラビリントドンテン・アウス・デア・シュヴェービシェン・トリアス」。古地理学。60 : 275–294。
- ^ ドレバーマン、フリードリヒ E. (1914)。 「ユーバー・アイネン・シェーデル・フォン・トレマトサウルス・ブラウニ・ブルマイスター」。鉱物学、地質学、古生物学の中心部。1914 : 627–628。
- ^ ドレバーマン、フリードリヒ E. (1920)。 「ユーバー・アイネン・シェーデル・フォン・トレマトサウルス・ブラウニ・ブルマイスター」。ゼンケンベルギアナ。2：83～110。
- ^ ab Watson, David Meredith Seares (1919). 「I. 両生類の構造、進化および起源 - 「rachitomi 目と stereospondyli 目」。ロンドン王立協会哲学論文集。生物学的性質に関する論文を含むシリーズ B。209 ( 360–371 ) : 1–73。doi : 10.1098 /rstb.1920.0001。ISSN 0264-3960。
- ^ フォン・ヒューネ、フリードリヒ (1921)。 「ユーバー・アイネン・ウォーラーハルテン・ガウメン・フォン・トレマトサウルス・ブラウニ」。鉱物学、地質学、古生物学の中心部。1921 : 502–504。
- ^ abc Schoch, Rainer R. (2019-05-24). 「ドイツ、ベルンブルクの中部ブンツァントシュタインから発見された、骨化石 Trematosaurus brauni Burmeister, 1849 の骨学」Palaeodiversity . 12 (1): 41. doi : 10.18476/pale.v12.a4 . ISSN 1867-6294. S2CID 181970743.
- ^ ザイドリッツ、ウィルフレッド・フォン. （1920年）。 「トレマトサウルス フクシ、ラビリントドント アウス デム チューリンギシェン ブンツサンドシュタイン」。古地理学。63：87-96。
- ^ ヴェルネブルク、ラルフ (1993)。 「トレマトサウルス (両生類) とミットレン ブンツサンドシュタイン (ウンタートリアス) フォン テューリンゲン」。自然史博物館の自然史博物館。7/8 : 17〜29。
- ^ abcde ショッホ、ライナー R.;ミルナー、アンドリュー R. (2000)。Paläoherpetologie のハンドブック パート 3B。立体脊椎。シュトゥットガルト: フリードリヒ・プファイル博士。 1–220ページ。ISBN 978-3-931516-26-0. OCLC 580976。
- ^ Fortuny, Josep; Gastou, Stéphanie; Escuillié, François; Ranivoharimanana, Lovasoa; Steyer, J.-Sébastien (2017-06-29). 「マダガスカルの三畳紀に発見された極端に長い新種の骨棘動物：トレマトサウルス類に対する系統発生的および古生物地理学的影響」Journal of Systematic Palaeontology . 16 (8): 675–688. doi :10.1080/14772019.2017.1335805. ISSN 1477-2019. S2CID 134191156.
- ^ Hancox, PJ; Neveling, J.; Rubidge, BS (2020-06-01). 「南アフリカ、Cynognathus Assemblage Zone (Beaufort Group, Karoo Supergroup) の生層序」. South African Journal of Geology . 123 (2): 217–238. Bibcode :2020SAJG..123..217H. doi :10.25131/sajg.123.0016. ISSN 1996-8590. S2CID 225828531.
- ^ エフレモフ、イヴァン A. (1940)。「ソ連産ペルム紀および三畳紀の新四畳半動物の予備的記述」。トルディ古生物学研究所(ロシア語)。10 : 1–140。
- ^ ゲトマノフ、SN (1989)。 「東ヨーロッパのプラットフォームの三畳紀の両生類（Benthosuchidae Efremov科）」。トゥルーディ古生物学研究所。236 : 1-102.
- ^ Steyer, JS (2002). 「マダガスカルの下部三畳紀から発見された最初の関節のあるトレマトサウルス「両生類」：このグループの系統発生への影響」.古生物学. 45 (4): 771–793. Bibcode :2002Palgy..45..771S. doi :10.1111/1475-4983.00260. S2CID 83515233.
- ^ Novikov AV (2018). 東ヨーロッパの三畳紀前期両生類: 優勢なグループの進化と変化するコミュニティの特異性(PDF) (ロシア語). モスクワ: RAS. p. 138. ISBN 978-5-906906-71-7。 「アーカイブコピー」（PDF）。2023年12月8日。2023-12-08にオリジナル（PDF）からアーカイブされました。
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