ドヴィノサウルス

ドヴィノサウルス 時代範囲:ペルム紀中期-後期 265～254 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ドビノサウルス・エグレギウスの生命復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†テムノスポンディル
亜目:	†ドヴィノサウルス類
スーパーファミリー:	†ドヴィノサウルス上科
家族：	†ドヴィノサウルス科 Amalitzkii , 1921
属:	†ドヴィノサウルス・ アマリツキー、1921
タイプ種
†ドヴィノサウルス・プリムス アマリツキイ、1921年
その他の種
† D. エグレギウス ・シシキン、1968 † D. purlensis シシキン、1968 † D. キャンベッリ グビン、2004 † D. グビニ ウリアヒン & ゴルベフ、2024 [1]

ドヴィノサウルスは、約2億6500万年から2億5400万年前のペルム紀中期から後期にかけて、ロシア西部と中央部に生息していた絶滅した 水陸両生のテムノスポンディルスの属です^{。 [2]}その発見は、1921年にロシアの古生物学者ウラジミール・プロホロヴィッチ・アマリツキーによって、ロシアのアルハンゲリスク地区の遺跡の発見を記録した死後に出版された論文で。 ^{[3]その名前は、この遺跡が}北ドヴィナ川に近いことに由来しています。 ^[4]

ドヴィノサウルスは、大きな三角形の頭、短い手足、長く力強い尾を特徴とする、鰓呼吸をする完全な水生四肢動物であったと考えられています。^[3]典型的な個体は、体長が約40インチ（100 cm）に成長しました。^[3]

この属では、発見されて以来、記録された種の数は年々変化している。アマリツキーは早すぎる死を迎える前に、Dvinosaurus primus、Dvinosaurus secundus、 Dvinosaurus tertius の3種を記載した。^{[3]しかし、さらなる分析の結果、提案されたこれら3種は、} D. primusのみに再分類されることになった。後者2種は同じ種の年齢段階であることが判明したためである。世紀の後半には、ミハイル・シシキンが、アマリツキーの元の発見地の南にある産地から採取された標本に基づき、Dvinosaurus egregiusとDvinosaurus purlensisという2つの異なるDvinosaurusの種を記載した。 ^[5]最後に、2004年にYM グビンが、カスピ海に注ぐ前にロシア西部を流れるヴォルガ川を中心とした産地である中部ヴォルガ地域の堆積物に基づき、 D. campbelliというDvinosaurusの新種を記載した。^[6]

1917年に彼が死去した後、アマリツキーのノートとドヴィノサウルスに関する初期の観察記録はロシア科学アカデミー古生物学研究所に移管された。^{[7]その後8年間にわたり、ペトル・スシキン教授はこれらのノートを徹底的に分析し、}ドヴィノサウルスの最初の記述を行った。^{[7] 19世紀後半には、ロシア西部の小さな町}ヴャズニキ近郊の遺跡で、B.P.ヴュシュコフとミハイル・シシキンがさらに多くのドヴィノサウルスの標本を特定し分析した。この研究で2人の研究者はドヴィノサウルスの新種を2つ分類し、その過程で属全体の記述に新たな情報を加えた。以下は、彼らの総合的な研究結果の要約と概要である。

アマリツキーとそれに続くスシュキンによって詳述されたように、ドヴィノサウルスの体長はおよそ40インチだが、一部の種はより大きく、最大2.5メートルに達することもある。^{[7] [8]}水生環境に適した滑らかな皮膚を備えていた。頭部は大きく丸みを帯びた三角形で、頭蓋骨の長さのほぼ4分の1を占めるかなり大きな眼窩を有していた。^[7]注目すべきことに、ドヴィノサウルスの頭蓋骨には耳痕がなく、後頭部が著しく細長いことも特徴である。^[7]他の翼状脊椎動物と同様に、大きな翼間空洞と、口蓋全体に散在する多数の牙が特徴である。歯は大きく反り返った牙とより小さな円錐形の歯の両方で構成されており、この組み合わせから魚類または同サイズの四肢動物を餌としていたことが示唆される。^[7]

ドヴィノサウルスは頭骨のすぐ後ろに高度に骨化した鰓骨格を持ち、4対の鰓を支えていたことが知られている。かつては鰓は外部にあると考えられていたが、後の研究では魚類のように内部にある鰓である可能性が高いことが示された。 ^{[9] [10]}さらに、ドヴィノサウルスは両生類に見られるものを思わせる短くて厚い肋骨を持つ長い脊柱（仙骨前椎の数は28）を持っていた。^[11]その椎骨には血弓も特徴的だった。^[12]その椎骨は拡大した中間椎体と小さく対になった側椎体を持つ嘴状椎骨であった。^[13]前肢と後肢の骨は短く頑丈で、不完全な骨化や四肢骨の扁平化など水生生物の特徴をいくつか示している。^[7]最後に、より尾側の椎骨に見られる顕著な棘突起は、ドヴィノサウルスが強力な尾を持ち、短く筋肉質の四肢と組み合わせることで獲物に向かって素早く進むことができたことを示しています。^[7]

もちろん、この属の種の間では、この説明に多少のばらつきがある。種間の区別のほとんどは、顎の構造の小さな変化という形で生じるが、いくつかの違いはより容易に認識できる。^[14] D. egregiousでは、烏口骨の歯列が失われ、口蓋犬歯の位置が異なることで、この種は Amalitskii のD. primus と区別される。^[15] D. purlensisでは、脊柱に変化が見られ、脊柱下中心と脊柱側中心が癒合している。^[13]最も最近記載された種であるD. campbelli は、長い後頭骨歯列が追加され、前肢の骨に明確な変化があることで区別される。また、この属の中では最大の種で、頭骨の長さは 26 cm で、 D. primusの最大長 19.6 cm とは対照的である。 ^[12]

前述のように、ドヴィノサウルスは完全に水生の生物で、通常は川や大きな小川に生息していました。^[7]眼窩が頭頂部にあることから、ドヴィノサウルスは川の上流域の魚をよりよく捕食できるため、より深い川を好んだと考えられています。^[7]

ドヴィノサウルスは砂地で最もよく発見されており、流体力学の非常に高い水域を好んでいたと考えられています。^[8]

歯列パターンから判断すると、ドヴィノサウルスは明らかに肉食で、主に魚類を食べていた。川底で待ち伏せし、素早く飛びかかって獲物を捕らえるという奇襲を仕掛けていた可能性が高い。^{[7] [8]}ヴャズニキ地域自体では、ドヴィノサウルスは中級の捕食者であり、無脊椎動物、パレオニスキ形類、ヒボドンティ形類、その他の水生四肢動物の幼生を捕食していたと考えられているが、逆にビストロウィアナなどのクロニオスクス類に狩られていた。^[16]

ドヴィノサウルスが水中環境で主に行う移動と捕食は、胴体をくねらせて移動する多くの近縁種とは異なり、強力な尾と四肢を使って行われた。^[7]ほとんどの種に見られる癒合していない椎骨は、軸骨格の柔軟性を高め、完全に水中の環境によく適応していたと考えられる。^[8]

興味深いことに、ドヴィノサウルスの特徴を分析したところ、この属はより大きな亜綱である迷路歯類と比較して原始的特徴と進歩的特徴の両方を併せ持っていることが判明した。^{[11]当初、これらの発見は不可解で、}ドロの法則に違反していると考える者もいた。ドロの法則とは、「生物は、たとえ以前と同じ生存条件に置かれても、以前の状態に完全には戻らない」というものである。^[17]

しかしながら、ドヴィノサウルスに見られる一見後退した進化は、現在では幼形成熟、つまり成体の生物に幼少の特徴が残る現象であると考えられている。この現象は、ペルム紀後期の環境圧力によるところが大きいと考えられている。この時代、乾燥した気候により陸生両生類の生活はほぼ不可能となり、迷宮歯類の多くの種が絶滅した。^[11]ドヴィノサウルスの成熟した陸生形態は絶滅した種の中に含まれていたと考えられているが、幼生で完全に水生の形態は生き残った。^[11]幼生形態に見られ、その後成体形態では失われた薄い頭蓋骨や未発達の感覚器官などの原始的な特徴は、完全に水生の生活に適しており、それによってドヴィノサウルスは陸上での絶滅を免れた。^[11]その結果、ドヴィノサウルスは北ドヴィナ地域に生息する唯一の迷路歯類であり、主に幼生の形で代表されると考えられています。^[11]

ドヴィノサウルスは、主にロシア西部と中央部を中心に、東ヨーロッパの地域にほぼ完全に局在しています。その分布はヴォルガ川や北ドヴィナ川などの川がある地域に限定されていますが、これらの地域は約2億年前の大陸移動の際に大きな地理的変化を経験した可能性があると考えられています。^[11]ドヴィノサウルスの近縁種、特にブラキオプス科のブラキオプス、ボスリケプス、バトラコスクスは、現在のアフリカ、インド、南アメリカ、オーストラリア、南極を含む超大陸ゴンドワナの地域に生息していました。 ^{[11]これらの近縁種とドヴィノサウルスの先祖は、ドヴィノ}サウルスが最終的に化石記録に現れる地域まで北に移動する前に、この超大陸に生息していた可能性があります。 ^[11]

現在、東ヨーロッパ全域でドヴィノサウルスの化石が発見された場所は45か所あり、そのほとんどは北極海の白海に面したロシア北西部のアルハンゲリスク地区で発見されている。 ^[8]

ドヴィノサウルスは、トリメロラキス、ネルダサウルス、ペリーエラ、アクロプロス、イソデクテス、スローゲンホピア、コウレルペトン、トゥピラコサウルス、タバンチュイアを含む、より大きな系統群であるドヴィノサウルス亜科に属します。^[18]この系統群は、伝統的に両生類のより大きな亜綱である迷歯類に分類されていた、テムノスポンディル目または「目」に属します。