吸虫科

吸虫科 時間範囲:305.9～272.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フィールド自然史博物館にあるAcheloma cumminsiの骨格。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†テムノスポンディル
クレード:	†オルソニフォルメ
家族：	†吸虫科 ウィリストン, 1910
属
アケローマ アクチオベイツ アンコナステス エコルソニア フェデクシア フォンネルペトン ロタリュス タンバチアモルデックス マタウシア

吸虫類は石炭紀後期からペルム紀前期にかけて生息した、ディソロフォス類のテムノ スポンディルス科である。この科はディソロフォス科とともに、中型から大型の陸生ディソロフォス類を含む系統群であるオルソニフォルメス科を形成する。吸虫類は、主にニューメキシコ州、オクラホマ州、テキサス州の北アメリカの多くの産地や、ドイツのブロマッカー採石場から知られている。

1910年にアメリカの古生物学者SWウィリストンによって初めて提案されたが、歴史的には不正確な属「トレマトプス」（現在はアケロマと同義）からの派生にしたがって「トレマトプス科」と命名された。 [ 1 ]^イギリスの古生物学者DMSワトソンは1919年に、分類群を分けると認識された違いに基づき、アケロマに関連する系統群としてアケロミダエを提案した。 ^[2]これは現在、歴史的前例のガイドラインに従って、トレマトピダエのジュニアシノニムと見なされている。

1882年、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、テキサス州のペルム紀前期から収集された標本に基づいて、アケロマ・カミンシと命名した。 ^[3]これは厳密には命名された最初の吸虫類であるが、モルデックス・カリプレプスのホロタイプは、その1年前の1881年にチェコの古生物学者アントニン・フリッチュによってリムナーペトンの一種として命名されていた。 ^{[4]しかし、}モルデックスの吸虫類としての地位は、ミルナー（2018年）による改訂まで議論が続いていた。^[5]

20世紀前半、アメリカの古生物学者SWウィリストンが、テキサス州の前期ペルム紀から発見された新属にトレマトプスと命名した。^[6]当時、ほとんどの研究者は、この属をコープのアケロマと遠縁に過ぎないとみなしていた。^[7]その後すぐに、トレマトプスの2つの追加種が命名された。オクラホマ州で発見されたトレマトプス・トマシはアメリカの古生物学者モーリス・メールによって命名され、^[8]テキサス州で発見されたトレマトプス・ウィリストニはアメリカの古生物学者ECオルソンによって1941年に命名された。 ^{[9]現在では、どちらも}アケロマ・カミンシのジュニアシノニムとみなされている。オルソンはまた、アケロマの2つの種、A. ホワイトイとA. プライスイを命名した。現在では、どちらもフォネルペトンに属すると考えられている。^[10]これらの分類群に名前を付けた同じ論文で、オルソンはトレマトピダエ科の最初のレビューも提供し、既知の資料をすべて統合し、最新の分類学的枠組みを提供しました。

20世紀後半には、吸虫類の研究が増加した。1956年、オルソンはテキサス州のヴェイル層から発見された吸虫類の新属新種をTrematopsis seltiniと命名した。^{[11]これは現在、ディソロフィド類}Cacops aspidephorusのジュニアシノニムとみなされている。^[12] 1969年、アメリカの古生物学者ピーター・ヴォーンはニューメキシコ州で発見された最初の吸虫類Ecolsonia cutlerensisを記載した。これは同時代のオルソン層とホロタイプが採集されたカトラー層にちなんで命名された。この分類群は、かなりの新資料に基づいて1985年にカーネギー自然史博物館のアメリカ人古生物学者デビッド・バーマン率いるチームによって再記載された。^[13] 1970年、オルソンはオハイオ州の前期ペルム紀からトレマトプスの新種を「 Trematops stonei」と命名した。^[14]これはテキサス州とオクラホマ州以外で発見された唯一のAcheloma/Trematopsであるが、現在ではAcheloma cumminsiのジュニアシノニムであると認められている。1973年、アメリカの古生物学者セオドア・イートンは、カンザス州で発見された最初で唯一の吸虫類であり、北米最古の吸虫類であるActiobates peabodyiと命名した。 ^{[15]イートンはまた、吸虫類とディソロフィド類の長年の分離に異議を唱え、Dissorophidaeとしてシノニムとしたが、これはその後の研究者によって支持も維持もされていない。}アクティオベイツが発見されたガーネット採石場からの追加資料は「 Hesperoherpeton garnettense 」に割り当てられており、これもアクティオベイツのものである可能性がある。^[16] 1974年、アメリカの古生物学者ジョン・ボルトは2つの論文を発表した。1つはオクラホマ州リチャーズ・スパー近くの化石が豊富な場所から発見された最初の吸虫類の化石について記述したもので、 ^[17 ] 2つ目は吸虫類の細長い鼻孔の機能について調査したものである。^[18] 1985年、オルソンは吸虫類の幼生標本とされるものを記述したが、^[19]その後、1991年にカナダの古生物学者デイビッド・ディルケスがこれに異議を唱え、^[20]この標本は現在、両生類形類の成体標本であると考えられている。^{[21] [22]} 1987年、ニューメキシコ州で発見された2番目の吸虫類であるAnconastes vesperusが、北アメリカ西部のエルコブレ渓谷で発見されたことにちなんで命名され、 Ecolsoniaを記述した同じチームであるバーマン、ライス、エバースによって記述された。^[23] 1987年、ディルケスとロバート・R・ライスは、トロント大学は、Acheloma cumminsiとTrematops milleriのホロタイプを再記述し、それらをシノニムと特定しました。A . cumminsiが最初に記述されたため、優先されます。1990年、Dilkesはテキサス州の前期ペルム紀から吸虫類の新しい分類群であるPhonerpeton priceiと命名しました。^[10]吸虫類の特徴的な細長い鼻孔の発生学的変化に関する研究は、主にPhonerpetonの標本を使用して、1993年にDilkesによって行われました。 ^[24] 1998年、ドイツの前期ペルム紀ブロマッカー採石場から発見されたヨーロッパ初の吸虫類であるTambachia trogallasが、カリフォルニア州立大学サンバーナーディーノ校のアメリカ人古生物学者スチュアート・スミダ率いるチームによって命名されました。^[25]

21世紀に入り、吸虫類の研究が再び活発化している。2010年、バーマン率いる研究チームが、ペンシルバニア州石炭紀後期の新種Fedexia striegeliを記載した。この種は、ホロタイプが発見された土地を所有するフェデックス社と、発見者のアダム・ストリーゲルにちなんで命名された。 ^[26] 2011年、バーマン率いる別の研究チームが、ブロマッカー採石場の新種Rotaryus gothaeを記載した。この種は、ゴタ・ロータリー・クラブの同地発掘への貢献にちなんで命名された。^[27]同じく2011年、カナダの古生物学者ブレンダン・ポーリーとライスは、オクラホマ州ペルム紀前期リチャーズ・スパー産の新種Achelomaを、同地の採集者の一人ブレント・ダンにちなんでAcheloma dunniと命名した。 ^[28]この種の発生変化を調べた研究は、前年にカナダの古生物学者ヒラリー・C・マディン、ジェイソン・S・アンダーソン、ライスによって発表されたが、^[29]その発表時点では種名は正式化されていなかった。2014年の初期のテムノスポンディルのレビューで、ショックとミルナーはオルソンの元の種の区別に従って、フォンネルペトンの2番目の種であるP. whiteiを復活させた。[ 21 ^{] Acheloma} cumminsiの脚のデータは、2015年にディルケスがテムノスポンディルの手根と足根のより広範な調査に含められた。^[30] 2018年、イギリスの古生物学者アンドリュー・R・ミルナーはニージャニ吸虫類を改訂し、 Mordex calliprepesの複雑な歴史を明らかにし、新しい分類群であるMattauschia laticepsを立てた。^[5] 2019年、アメリカの古生物学者ブライアン・M・ジー率いる研究チームは、リチャーズ・スパー産の小型標本の形で吸虫類のコンピューター断層撮影（CT）データを初めて発表し、彼らはこれをcf.アケロマと呼んだ。^[31]

吸虫類は典型的には、著しく拡大した鼻孔の存在によって同定され、この鼻孔は、アケロマなどのペルム紀の形態でしばしばさらに分類される。吸虫類は、ディソロフォス科の中でも最大級の部類に属し、アケロマのいくつかの標本は頭蓋長が18 cmを超え、そのためこれに匹敵するのはペルム紀中期のアナカマコプスなどのディソロフォス科のみである。Schoch & Milner (2014) は、吸虫類を以下の特徴によって診断した。(1) 大きく拡大した鼻孔が涙管の大部分を置き換えている。(2) 内側に位置する鼻孔フランジが前眼窩楯と接している。(3) 大型個体では、腹側縁の傾斜が45度未満の耳痕。(4) 内転筋窩縁の内側屈曲。(5) 翼突骨と鋤骨の接触。 (6) 副蝶形骨の基底板にある三角形の歯状突起、および (7) 回外突起を持つ上腕骨。^{[21] Milner (2018) は、Schoch & Milner (2014) の特徴 1、3、および 5 のみを含めた}Mordexの再研究に基づいてこれをさらに改良し、いくつかの典型的な吸虫類の特徴は知られていないか、原始的なMattauschiaとMordexには存在しないことを指摘しました。^[5]

鼻孔の機能については、ほとんど解明されていない。オルソン (1941) は、鼻孔の前半は典型的な嗅覚機能を果たし、後半には何らかの腺が収容されていると示唆した。^[9]ボルト (1974) は、発達した鼻フランジはおそらく頭蓋骨全体のストレスを分散するためのもので、陸生のディソロフォス科の特徴かもしれないと推測した。^[18]彼は次に、塩分排泄に関連する腺 (「外鼻腺」) があり、それが鼻孔の拡大を引き起こしているのではないかと示唆した。ディルケス (1993) はこの仮説を否定しなかったが、鼻フランジと拡大した鼻孔は、陸生両生類にとって重要な特性である呼吸効率や水分保持を改善するなど、別の生理学的機能のためであった可能性があるという代替案を示唆した。^[24]しかし、鼻孔を取り囲む硬組織にそれほどの複雑さがなく、吸虫類に関する古生態学的情報（例えば、食事）が比較的曖昧であることを考えると、これらの仮説はすべて推測の域を出ない。

吸虫類がDissorophoidea内に位置づけられることは長い間認められており、Dissorophidsとの密接な関係も認められているが、Olsoniformesは2007年まで正式に認められていなかった。 ^[32] EcolsoniaとMordexは研究の歴史の中でより不確かな位置づけであったが、^{[13] [5]}どちらも現在では明確な吸虫類として認められている。吸虫類の最も最近の2つの系統解析は、Berman et al. (2011)とPolley & Reisz (2011)によるものである。

バーマンらのトポロジー（2011）: ^[27]

Polley & Reisz のトポロジー (2011): ^[28]

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  ニューメキシコ州後期石炭紀のAnconastes vesperus
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  ペンシルバニア州後期石炭紀のFedexia striegeli
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  北アメリカのペルム紀初期のアケロマ・カミンシ
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  テキサス州のペルム紀初期のPhonerpeton pricei
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  ドイツのペルム紀初期のRotaryus gothae
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  ドイツのペルム紀初期のタンバキア・トロガラス