強頭症

強頭症 生息範囲:石炭紀後期-ペルム紀前期、301～297 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
最も保存状態の良いスクレロケファルス・ハウセリの化石骨格の一つ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†テムノスポンディル
家族：	†スクレロセファリダ エ Jaekel, 1909
属:	†スクレロセファルス ・ゴールドファス、1847
種
† S. haeuseri Goldfuss, 1847 (タイプ) † S. bavaricus (ブランコ、1887) ?† S. jogischneideri ヴェルネブルク、1992 † S. ノビリス (Krätschmer & Resch、2005) † S. スタンベルギ クレンバラ & ステイヤー、2012
同義語
属レベル: ワイシア・ ブランコ、1887年 クラウスワルディア クレッチマー & レッシュ、2005 種レベル: ワイシア ババリカ ブランコ、1887 クラウスワルディア・ノービレ ・クレッチマー＆レッシュ、2005

スクレロケファルスは、ドイツとチェコ共和国の最下部ペルム紀に生息した、絶滅したテムノスポン ディルス両生類の属で、タイプ種であるS. haeuseriを含む 4 種が確認されている。最も完全に保存され、最も豊富な古生代四肢動物の 1 つである。スクレロケファルスはかつてエリオプイドのテムノスポンディルスと近縁であると考えられていたが、現在ではアーケゴサウルス上科とより近縁であると考えられている。スクレロケファルス科の唯一の属である。

成体の動物は体長が約150cmに達し、細長い胴体と横方向に圧縮された尾を持っていた。いくつかの標本では側線溝が保持されている。これらの体の特徴は水生生活様式を示唆しており、水生幼生はおそらく現代のオタマジャクシのように外鰓で呼吸し、成体は肺呼吸していた。Sclerocephalusは個体発生中に大きな変化を遂げ、例えば幼生では成体よりも目がはるかに大きく、尾ははるかに長い。この属の最新の改訂、再記述および系統学的研究は、Schoch & Witzmann (2009) によって行われた。

スクレロケファルスは、肩甲帯につながった頭骨と迷歯類の歯を持つことから、廃止された側系統分類群であるステゴケファリアと迷歯類に分類されることが多かった。頭骨には明瞭な松果体孔があった。上下顎の通常の歯列の他に、スクレロケファルスにはさらに3対の口蓋歯があった。胃の内容物が化石化した標本から、成体は主にパラムブリプテルス属の魚類を食べていたが、時には他の両生類（ブランキオサウルス、ミクロメレルペトン）や同種の小型の魚類も食べていたことが分かっている。

Sclerocephalus haeuseriのホロタイプは、1847 年にドイツの古生物学者Georg August Goldfussによって記載されましたが、彼はこの化石を魚の頭骨と誤認しました。有名なアメリカの脊椎動物古生物学者Alfred Romer は、 1939年にLeptorophus levisとして記載された化石両生類がSclerocephalusの幼生であることを認識しました。Sclerocephalus に関する最も重要な現代の研究は、Boy (1988) と Schoch (2000、2002、2003、2009) によって発表されました。

非常に保存状態の良いスクレロケファルスの化石が多数発見された有名な産地は、ラインラント＝プファルツ州（ドイツ）のオーデルンハイム・アム・グランです。ここのロートリーゲントのペルム紀堆積物は「ステゴケファレンカルケ」（＝ステゴケファリア石灰岩）と名付けられています。

Krätschmer (2004) は、ホロタイプが失われているタイプ種Sclerocephalus haeuseriの妥当性を疑問視し、 Boy (1988) が指定したネオタイプに対してPfarrwaldia jeckenbachensis を有効な名前とみなした。これは Schoch & Witzmann (2009) の改訂版で反駁され、Schoch & Witzmann はP. jeckenbachensis をS. haeuseriのより若いシノニムとみなした。

Schoch & Witzmann (2009) では次の 4 つの種が有効であると認識されています。

• Sclerocephalus haeuseri Goldfuss、1847年、ドイツのラインラント＝プファルツ州アッセリア地方（下ロートリーゲント）産。
• ドイツのラインラント＝プファルツ州のアッセリアン（ロートリーゲント下部）またはペンシルベニア最上部（グジェリアン）から発見されたSclerocephalus bavaricus（Branco、1887） 。
• Sclerocephalus jogischneideri Werneburg、1992年、ドイツのテューリンゲン州アッセリア（ロートリーゲント下流）産
• ドイツのラインラント＝プファルツ州アッセリア地方（ロートリーゲント下流）のSclerocephalus nobilis（Krätschmer & Resch、2005 年） 。

スクレロケファルスの系統関係ははっきりしていない。伝統的にスクレロケファルスはオンキオドン属の近縁種と考えられており、両者ともアクチノドン科に分類されていた。アクチノドン科はエリオピダエ科と近縁であると考えられており、現在ではそのグループのシノニムとみなされている。しかし、スクレロケファルスはエリオピダエ科といくつかの類似点を持つ一方で、ステレオスポンディロモルファと呼ばれる大型の半水生テムノスポンディルス科のグループとも多くの共通点を持っている。スクレロケファルスとオンキオドンはもはや近縁とは考えられておらず、オンキオドンはエリオピダエ科の近縁種のままであるが、スクレロケファルスはしばしば基底的なステレオスポンディロモルファスとしてアルケゴサウルス属の近くに分類される。^[1]

最も一般的に受け入れられているテムノスポンディルスの系統発生（最初にYatesとWarren [2000]によって提唱）では、このグループをLimnarchiaとEuskeliaと呼ばれる2つの異なる枝に分けます。Limnarchiaは、立体脊椎動物を含む多様な中生代の系統群です。Euskeliaは、より小さな古生代の系統群で、EryopidaeとDissorophoideaグループを含み、現代の両生類を生み出した可能性があります。^[2] Boy（1990）によって提唱された以前の系統発生は、異なる見解をとっており、Eryopidaeと立体脊椎動物をEryopoideaグループに統合し、dissorophoidiaを遠縁としています。^[3]この系統発生が正しければ、SclerocephalusはEryopoideaの基底メンバーとなり、他のほとんどの立体脊椎動物の祖先に近いことになります。

ショックとウィッツマン（2009）は、エリポイデア系統群を支持する結果を得た。彼らは系統解析にスクレロケファルスを含め、それがステレオスポンディロモルファの基底部に位置することを発見した。以下は彼らの研究による系統樹である： ^[1]

• Goldfuss, A. 1847: Beiträge zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlegebirges。 Naturhistorischer Verein der Proussischen Rheinlande、ボン。
• ボーイ、JA 1988: Über einige Vertreter der Eryopoidea (両生類: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegenden (höchstes Karbon-Perm)。 1.強頭症。Paläontologische Zeitschrift、62: 107-132 全文。
• Krätschmer, K. 2004: 「Sclerocepalus haeuseri」 (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli) による改訂。Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden、2: 1-52。
• Krätschmer, K. & Resch, M. 2005: Klauswaldia nobile gen et.仕様。 11月Ein außergewöhnlicher 立体脊椎症 Stegocephale aus dem Rotliegend (Unter-Perm) von Odernheim (Rheinland-Pfalz、SW-Deutschland)。Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden、3: 39-65。
• Romer, AS 1947: Labyrinthodontia のレビュー。Bull . Mus. Compar. Zool.、99: 1-368。
• Schoch、RR 2002。ペルモ石炭紀の四足動物、強頭動物のあぶみ骨と中耳。Neues Jahrbuch Geologie Paläontologie Monatshefte、2002: 671-680。
• Schoch, RR 2003.ペルム紀-石炭紀の骨棘動物Sclerocephalusの初期幼生発生。古生物学、46: 1055-1072要約。
• Schoch、RR & Millner、アーカンソー州、2000。ステロス脊椎。 p. 203 in: Wellnhofer, P. (編): Handbuch der Paläoherpetologie、vol. 3B.プファイル、ミュンヘン。
• Schoch, RR & Witzmann, F. 2009: テムノスポンディル属Sclerocephalusの骨学と関係.リンネ協会動物学誌, 157(1): 135–168 抄録.
• Werneburg、R. 1992: Sclerocepalus jogischneideri n. sp. (Eryopoidea、両生類) は、Thüringer Waldes の Unterrotliegenden (Unterperm) です。Freiberger Forschungshefte C、45: 29-48。
• Werneburg, R. & Steyer, JS 1999:オータン盆地下部ペルム系（フランス）のActinodon frossardi （両生類、Temnospondyli）のホロタイプの再記述。Geobios 、32（4）：599-607要約。