
ラマルキズムは、ラマルク遺伝あるいはネオ・ラマルキズムとも呼ばれ、[2]親生物が生涯にわたって使用または不使用を通じて獲得した物理的特徴を生物が子孫に伝えるという概念である。これは獲得形質の遺伝、あるいは最近ではソフト遺伝とも呼ばれる。この概念は、古典時代のソフト遺伝理論を、複雑性に向かう原動力である正進化の概念を補足するものとして進化論に取り入れたフランスの動物学者 ジャン=バティスト・ラマルク(1744–1829) にちなんで名付けられた。
入門書では、ラマルキズムとチャールズ・ダーウィンの自然選択による進化論を対比している。しかし、ダーウィンの著書『種の起源』は、ラマルクと同様に、使用と非使用による遺伝的影響の考え方を信憑性あるものとしており、彼自身のパンゲネシスの概念も同様に緩やかな遺伝を暗示している。[2] [3]
1860年代以降、多くの研究者がラマルクの遺伝の証拠を見つけようとしたが、これらはすべて遺伝子汚染などの他のメカニズムまたは詐欺として説明されてきました。当時は決定的と考えられていたアウグスト・ワイスマンの実験は、使用と非使用を扱っていなかったため、現在ではラマルク主義を反証できなかったと考えられています。その後、メンデル遺伝学が獲得形質の遺伝の概念に取って代わり、最終的には現代総合理論の発展と生物学におけるラマルク主義の一般的な放棄につながりました。それにもかかわらず、ラマルク主義への関心は続いています。
21世紀には、エピジェネティクス、遺伝学、体細胞超突然変異の分野での実験結果により、前の世代が獲得した形質が世代を超えてエピジェネティックに継承される可能性があることが実証され、ラマルキズムの限定的な妥当性が証明されました。 [6]生物自身のゲノムだけでなく、共生微生物のゲノムすべてからなるホロゲノムの継承も、そのメカニズムは完全にダーウィン主義的ですが、実質的にはややラマルキズム的です。[7]
初期の歴史
起源

獲得形質の遺伝は古代に提唱され、何世紀にもわたって現在の考え方として残っていました。科学史家コンウェイ・ザークルは1935年に次のように書いています。[8]
ラマルクは獲得形質の遺伝を最初に信じた生物学者でも、最も著名な生物学者でもなかった。彼は単に、彼の時代より少なくとも2,200年前から一般的に受け入れられていた信念を支持し、進化がどのように起こったかを説明するために使用しただけである。獲得形質の遺伝は、ヒポクラテス、アリストテレス、ガレノス、ロジャー・ベーコン、ジェローム・カルダン、レヴィヌス・レムニウス、ジョン・レイ、マイケル・アダンソン、ジョー・フリード・ブルーメンバッハ、エラスムス・ダーウィンなどによって以前に受け入れられていた。[8]
ツィルクルは、ヒポクラテスがパンゲネシス(遺伝するものは親の身体全体から生じるという理論)を述べたのに対し、アリストテレスはそれは不可能だと考えたが、それでもアリストテレスは暗黙のうちに獲得形質の遺伝に同意し、傷や失明の例を挙げたが、子供は必ずしも親に似るとは限らないと指摘したと記している。ツィルクルは、大プリニウスもほぼ同じ考えだったと記録している。ツィルクルは、獲得形質の遺伝という考えを含む物語は古代神話や聖書に何度も登場し、ラドヤード・キプリングの『ただそれだけの物語』にまで続いていると指摘した。[9]この考えは、ディドロの『ダランベールの夢』など18世紀の資料にも言及されている。[10]エラスムス・ダーウィンの『動物遺伝学』(1795年頃)では、温血動物 は刺激に応じて「新しい部分を獲得する力を持つ1本の生きた糸」から発達し、各回の「改良」が次の世代に受け継がれると示唆している。[11]
ダーウィンのパンゲネシス

チャールズ・ダーウィンの『種の起源』は、自然選択を種の発生の主たるメカニズムとして提唱したが、(ラマルクのように)使用と不使用による遺伝的影響という考えを補足的なメカニズムとして支持した。[12]ダーウィンはその後、著書『家畜化による動物と植物の変異』(1868年)の最終章でパンゲネシスの概念を提示し、獲得形質の遺伝であると考えられるものを実証する多くの例を示した。パンゲネシスは仮説であると強調したが、体細胞が環境刺激(使用と不使用)に反応して「ジェムミュール」または「パンジーン」を放出し、それが必ずしも血流中ではないものの、体中を巡るという考えに基づいていた。これらのパンジーンは、親細胞の特性に関する情報を含むとされる微小粒子であり、ダーウィンは、それらが最終的に生殖細胞に蓄積し、親が新たに獲得した特性を次の世代に伝えると信じていた。[13] [14]
ダーウィンの異父従兄弟であるフランシス・ゴルトンは、ダーウィンの協力を得てウサギの実験を行い、ある種類のウサギの血液を別の種類のウサギに輸血し、その子孫が最初の種類の特徴を示すことを期待した。結果は変わらず、ゴルトンはダーウィンのパンゲネシス仮説を反証したと宣言したが、ダーウィンは科学雑誌ネイチャーへの手紙の中で、自分の著作の中で血液について一度も言及していないのでそのようなことはしていないと反論した。彼は、パンゲネシスは動物だけでなく、血液を持たない原生動物や植物にも起こると考えていると指摘した。 [15]
ラマルクの進化論的枠組み

1800年から1830年にかけて、ラマルクは進化を理解するための体系的な理論的枠組みを提唱した。彼は進化を4つの法則から構成すると考えた。[16] [17]
- 「生命は、それ自身の力によって、生命力を持つすべての器官の容積を増大させる傾向があり、生命力は、それらの器官がもたらす範囲まで、それらの器官の寸法を拡大する。」
- 「動物の体内で新しい器官が作られるということは、新たな要求が生じ、それが感じられ続けること、そしてその要求が生み出す新たな動き、そしてその維持/保全の結果である。」
- 「臓器の発達とその能力は、常にその臓器の使用の結果である。」
- 「個体の生理学的特徴において、生涯にわたって獲得、追跡、または変化したものはすべて、発生、生殖を通じて保存され、それらの変化を経験した個体と関係のある新しい個体に伝達されます。」
ラマルクの遺伝に関する議論
1830年、ラマルクは進化論の枠組みから離れて、遺伝についての議論の中で、当時は一般的に正しいと考えられていた2つの伝統的な考え方について簡単に言及した。1つ目は使用と不使用の考え方で、個体は必要のない、あるいは使わない特徴を失い、有用な特徴を発達させると理論化した。2つ目は獲得した形質は遺伝すると主張することだった。彼は想像上の例として、キリンが首を伸ばすと木の高いところにある葉に届き、首が強くなり、徐々に長くなるという考えを示した。これらのキリンは、その後、首が少し長くなった子孫を産む。同じように、鍛冶屋は仕事を通じて腕の筋肉を強くし、その結果、彼の息子は成長したときに同じように筋肉が発達するだろうと彼は主張した。ラマルクは次の2つの法則を述べた。[1]
- Première Loi: 動物の安全性を評価し、開発期間を終了し、従業員と頻繁にオルガンを使用し、ケルコンクでオルガンを強化し、開発、グランディット、そしてピュイサンスを強化します。プロポーション・ア・ラ・ア・ラ雇用期間;電気機関の使用法、無感覚性、境界線、進歩性の低下、および公正な公平性の限界に関する一定の制限。[1]
- Deuxième Loi: 自然の既成事実を把握し、個人的な影響を与え、レースの状況や長期暴露の影響を調べ、その結果として、雇用主の影響力を評価します。デフォルトの定数をパーセルしますd' 当事者の使用法。私たちは、新しい個人の生産性を維持し、新しいセックスの生産性を維持し、変化をもたらします。[1]
英語訳:
- 第一法則[使用と不使用]: 発達の限界を超えていないすべての動物では、どの臓器でも、より頻繁かつ継続的に使用すると、その臓器は徐々に強化され、発達し、大きくなり、使用された時間の長さに比例した力が与えられます。一方、どの臓器も永久に使用されないと、いつの間にか弱くなり、劣化し、機能能力が徐々に低下し、最終的には消滅します。
- 第二法則[緩やかな遺伝]:種族が長い間置かれてきた環境の影響、したがってあらゆる器官の優位な使用または永久的な不使用の影響を通じて、自然が個人にもたらすすべての獲得または喪失。これらはすべて、獲得された変更が両方の性別に共通であるか、少なくとも子供を生み出す個人に共通である場合、生殖によって発生する新しい個人に保存されます。[18]
本質的には、環境の変化は「ニーズ」(欲求)の変化をもたらし、行動の変化をもたらし、器官の使用と発達の変化を引き起こし、時間の経過とともに形態の変化をもたらし、種の漸進的な変化をもたらす。進化生物学者および科学史家のコンウェイ・ザークル、マイケル・ギスリン、スティーブン・ジェイ・グールドが指摘しているように、これらのアイデアはラマルク独自のものではない。[8] [2] [19]
ワイスマンの実験

アウグスト・ヴァイスマンの生殖質理論は、生殖腺の生殖細胞には、経験の影響を受けず、体細胞から独立して、世代から世代へと受け継がれる情報が含まれていると主張した。これは、身体の変化によるラマルクの遺伝を困難または不可能にする、ヴァイスマン障壁として知られるようになったものを暗示していた。[20]
ワイスマンは、68匹の白いネズミの尻尾を切除する実験を行い、5世代にわたってその子孫の尻尾も切除した。その結果、尻尾のないネズミや尻尾が短いネズミは生まれなかったと報告している。1889年に彼は「5世代にわたって人為的に尻尾を切除した親から901匹の子ネズミが生まれたが、尻尾が未発達なネズミやこの器官に異常のあるネズミは1匹もいなかった」と述べた。[21]この実験とその理論は、当時ラマルク主義を反駁するものと考えられていた。[20]
この実験がラマルクの仮説を反証する上で有効かどうかは疑わしい。なぜなら、この実験は環境に応じて特徴が使われるか使われないかについては触れていないからだ。生物学者のピーター・ゴーティエは1990年に次のように述べている。 [22]
ワイスマンの実験は、不使用の事例とみなせるだろうか?ラマルクは、臓器は使われないと、ゆっくりと、そして非常にゆっくりと萎縮していくと提唱した。やがて、何世代にもわたって、世代ごとに変化した形で受け継がれ、徐々に消えていく。マウスの尻尾を切ることは、不使用の条件を満たしていないようで、むしろ偶発的な誤用に分類される... ラマルクの仮説は実験的に証明されたことはなく、体細胞の変化が、それがどんなに獲得されたものであれ、何らかの形で遺伝資源の変化を引き起こすという考えを裏付けるメカニズムは知られていない。一方、ラマルクの考えを実験的に反証することは難しく、ワイスマンの実験は、環境的障害を克服するための動物の意志的な努力という重要な要因を欠いているため、ラマルクの仮説を否定する証拠を提供できていないようだ。[22]
ギセリンはまた、ワイスマンの尾切り実験はラマルクの仮説とは無関係であると考えており、1994年に次のように書いている。[2]
ラマルクの考えに現れた獲得特性は、外部の要因によるものではなく、個人自身の衝動や行動から生じる変化であった。ラマルクは傷や負傷、切断には関心がなく、ラマルクが提示したいかなるものもワイスマンの尻尾切り実験によって検証されたり「反証」されたりすることはなかった。[2]
科学史家ラスムス・ウィンザーは、ワイスマンは環境が生殖細胞質に及ぼす役割について微妙な見解を持っていたと述べています。実際、ダーウィンと同様、ワイスマンは遺伝物質の変異を引き起こすには変化する環境が必要であると一貫して主張していました。[23]
教科書的なラマルキズム

ラマルキズムと獲得形質の遺伝を同一視することは、ギスリンを含む進化生物学者によって、その後の進化思想の歴史の偽造された産物であり、分析されることなく教科書に繰り返し記載され、ダーウィンの思想の偽造されたイメージと誤って対比されているとみなされている。ギスリンは、「ダーウィンはラマルクと同様に獲得形質の遺伝を受け入れ、それを支持する実験的証拠があるとさえ考えていた」と指摘している。[2]グールドは、19世紀後半に進化論者が「ラマルクを再読し、その核心を捨て去り、メカニズムの1つの側面、つまり獲得形質の遺伝を、ラマルク自身には決してなかった中心的な焦点にまで高めた」と書いている。[24]彼は、「『ラマルキズム』をラマルクの思想のこの比較的小さく目立たない一角に限定することは、単なる誤称以上のものであり、ラマルクという人物の記憶と彼のより包括的な体系に対する真に不名誉なことであるとみなされなければならない」と主張した。[3] [25]
新ラマルキズム
コンテクスト

1880年代のダーウィンの死から1920年代の集団遺伝学の確立、そして1930年代の現代進化論の始まりまでの進化思想の歴史の期間は、一部の科学史家によってダーウィニズムの衰退期と呼ばれています。その期間中、多くの科学者や哲学者は進化の現実を受け入れましたが、自然選択が進化の主なメカニズムであるかどうかについては疑問を抱いていました。[26]
最も人気のある代替理論の中には、生物の生涯の間に獲得した形質の遺伝に関する理論があった。そのようなラマルクのメカニズムが進化の鍵であると感じた科学者は、新ラマルク主義者と呼ばれた。彼らには、環境ストレスが植物の成長に与える影響を研究し、そのような環境によって引き起こされる変化が植物の進化の多くを説明できると信じたイギリスの植物学者 ジョージ・ヘンズロー(1835-1925)や、洞窟に住む盲目の動物を研究し、1901年にラマルクとその研究についての本を書いたアメリカの昆虫学者アルフェウス・スプリング・パッカード・ジュニアが含まれていた。 [27] [28]また、エドワード・ドリンカー・コープやアルフェウス・ハイアットなどの古生物学者も含まれ、彼らは化石記録が秩序だった、ほぼ直線的な発達のパターンを示していることに気づき、それは自然選択よりもラマルクのメカニズムによってよりよく説明できると感じた。コープやダーウィン批判者のサミュエル・バトラーを含む一部の人々は、獲得形質の遺伝によって生物は自らの進化を形作ることができると考えた。なぜなら、新しい習慣を獲得した生物は器官の使用パターンを変え、それがラマルク進化論のきっかけとなるからである。彼らはこれを、選択圧によってランダム変異が作用するというダーウィンのメカニズムよりも哲学的に優れていると考えた。ラマルク主義はまた、哲学者ハーバート・スペンサーやドイツの解剖学者エルンスト・ヘッケルのように、進化を本質的に進歩的なプロセスと見なす人々にも魅力的であった。[27]ドイツの動物学者テオドール・アイマーは、ラマルク主義を、進化は目標に向かっているとする考え方である正進化論と組み合わせた。 [29]
進化論の現代的総合が発展し、新しい特徴を獲得し伝えるメカニズム、さらにはその遺伝性に関する証拠が欠如したため、ラマルキズムは支持されなくなった。新ダーウィニズムとは異なり、新ラマルキズムは一貫した理論的研究の体系ではなく、ラマルクの時代以降に出現した主に異端の理論とメカニズムの緩やかなグループである。[30]
19世紀

ネオ・ラマルキアンの進化論は19世紀後半に広まった。生物は遺伝する特性をある程度選択できるという考えは、生物を環境に左右されるダーウィンの見解とは対照的に、生物が自らの運命を自分で決められることを可能にした。このような考えは、生物の進化を神の計画や自然の意志の枠組みに当てはめることを可能にしたため、19世紀後半には自然淘汰よりも人気があった。そのため、ネオ・ラマルキアンの進化論は、正進化論の支持者によってしばしば支持された。[31]科学史家ピーター・J・ボウラーは2003年に次のように書いている。
19世紀後半のネオ・ラマルキアンが用いた最も感情的に説得力のある議論の一つは、ダーウィニズムは生物を遺伝によって操られる操り人形に貶める機械論であるという主張であった。選択理論は人生をロシアンルーレットのゲームにし、生死は受け継いだ遺伝子によってあらかじめ決定されていた。個人は悪い遺伝を緩和するために何もできなかった。対照的に、ラマルキズムは個人が環境の課題に直面したときに新しい習慣を選択し、進化の将来の全過程を形作ることを可能にした。[32]
1860 年代以降、科学者たちはラマルクの遺伝を証明するために数多くの実験を行いました。いくつかの例を表に示します。
20世紀初頭

ラマルクの1世紀後も、科学者や哲学者は獲得形質の遺伝のメカニズムと証拠を探し続けた。実験は成功と報告されることもあったが、最初から科学的根拠に基づいて批判されたり、偽物だと判明したりした。[50] [51] [52] [4] [5]たとえば、1906年に哲学者エウジェニオ・リニャーノは「セントロエピジェネシス」と名付けたバージョンを主張したが、[53] [54] [55] [56] [57] [58]ほとんどの科学者に拒否された。[59]実験的アプローチのいくつかは表に記載されている。
20世紀後半
イギリスの人類学者フレデリック・ウッド・ジョーンズと南アフリカの古生物学者ロバート・ブルームは、新ラマルキズムの人類進化論を支持した。ドイツの人類学者ヘルマン・クラーチは、新ラマルキズムの進化論モデルに依拠して二足歩行の起源を説明しようとした。新ラマルキズムは、1940年代に自然淘汰の役割が現代の進化論統合の一部として進化において再主張されるまで、生物学において影響力を持ち続けた。[91]イギリスの動物学者 ハーバート・グラハム・キャノンは、1959年の著書『ラマルクと現代遺伝学』でラマルキズムを擁護した。[92] 1960年代には、発生学者ポール・ウィントレバートが「生化学的ラマルキズム」を提唱した。[93]
新ラマルキズムは1世紀以上にわたってフランスの生物学界を支配していた。新ラマルキズムを支持したフランスの科学者には、エドモン・ペリエ(1844年 - 1921年)、アルフレッド・ジアール(1846年 - 1908年)、ガストン・ボニエ(1853年 - 1922年)、ピエール=ポール・グラッセ(1895年 - 1985年)などがいた。彼らは、アンリ・ベルクソンの進化論に倣い、機械論と生気論の2つの伝統に従っていた。[94]
1987年、松田隆一は、ダーウィニズムと新ラマルク主義の融合とみなした進化論を「汎環境主義」という言葉で表現した。彼は、異時性が進化的変化の主なメカニズムであり、進化における新奇性は遺伝子同化によって生み出されると主張した。[95] [96]彼の見解は、彼の理論に確固たる証拠がないとしてアーサー・M・シャピロから批判された。シャピロは、「松田自身は額面通りに受け取りすぎており、願望充足的な解釈に陥りがちだ」と指摘した。[96]
イデオロギー的新ラマルキズム

1930年代のソ連では、トロフィム・ルイセンコがイデオロギー主導の研究プログラムであるルイセンコ主義を推進した際に、ラマルキズムの一形態が復活した。これは、遺伝学に対するヨシフ・スターリンのイデオロギー的反対に適していた。ルイセンコ主義はソ連の農業政策に影響を与え、それが後にソ連諸国で経験した多数の大規模な農作物の不作の原因であると非難された。[97]
批評
ジョージ・ゲイロード・シンプソンは著書『進化のテンポとモード』(1944年)で、遺伝に関する実験はラマルクのいかなる過程も裏付けることに失敗したと主張した。[98]シンプソンは、新ラマルク主義は「ラマルクが否定した要素、すなわち環境の直接的影響の遺伝を強調している」と指摘し、新ラマルク主義はラマルクの見解よりもダーウィンのパンゲネシスに近いと述べた。[99]シンプソンは「獲得形質の遺伝は観察のテストに合格せず、生物学者によってほぼ普遍的に否定されてきた」と書いた。[100]
ツィルクルは、獲得形質が遺伝するという仮説はラマルクが考案したものではないため、それをラマルク主義と呼ぶのは誤りであると指摘した。
ラマルクが実際に行ったことは、獲得形質は遺伝するという仮説を受け入れることだった。この仮説は、2000年以上にわたってほぼ普遍的に信じられ、同時代の人々も当然のこととして受け入れていた概念であり、そのような遺伝の結果は世代から世代へと蓄積され、やがて新しい種を生み出すと仮定した。生物学理論に対する彼の個人的な貢献は、獲得形質は遺伝するという見解を種の起源の問題に適用し、受け入れられている生物学的仮説から進化が論理的に推論できることを示したことにある。獲得形質の遺伝に対する信念が現在「ラマルク的」と称されていることを知ったら、彼は間違いなく大いに驚いただろうが、進化自体がそう呼ばれていたら、彼は間違いなくうれしく思っただろう。[9]
ピーター・メダワーはラマルキズムについて、「そのようなことが起こる、あるいは起こり得ると信じている専門生物学者はほとんどいないが、その考えはさまざまな非科学的な理由で存続している」と書いている。メダワーは、個体の生涯で獲得した適応がゲノムに刻印されるメカニズムは知られておらず、ラマルキズムの遺伝は自然選択の可能性を排除しない限り有効ではないが、これはいかなる実験でも実証されていないと述べた。[101]
マーティン・ガードナーは著書『科学の名の下に広がる流行と誤謬』(1957年)の中で次のように書いている。
ラマルク主義を検証するために、数多くの実験が計画されてきた。検証されたものはすべて否定的であることが証明された。一方、何万もの実験がジャーナルに報告され、世界中の遺伝学者によって慎重に何度も検証され、遺伝子突然変異理論の正しさはあらゆる合理的な疑いを超えて確立された...自然選択の証拠が急速に増加しているにもかかわらず、ラマルクには忠実な信奉者が絶えなかった...動物が行うあらゆる小さな努力が何らかの形で子孫に受け継がれるという考えには、確かに強い感情的魅力がある。[102]
エルンスト・マイヤーによれば、獲得形質の遺伝に関するラマルクの理論は「DNAは表現型の形成に直接関与せず、表現型はDNAの構成を制御しない」という理由で反駁されている。[103]ピーター・J・ボウラーは、初期の科学者の多くはラマルク主義を真剣に受け止めていたが、20世紀初頭の遺伝学によってその信頼性は失われたと書いている。[104]
ラマルキズムに似たメカニズム
エピジェネティクス、遺伝学、体細胞超突然変異の分野における研究[105] [106]では、前の世代で獲得した形質が継承される可能性があることが強調されている。[107] [108] [109] [110] [111]しかし、これらの発見をラマルキズムとして特徴づけることには異論がある。[112] [113] [114] [115]
世代を超えたエピジェネティックな継承

エピジェネティックな遺伝は、エヴァ・ヤブロンカやマリオン・J・ラムなどの科学者によってラマルク的であると主張してきた。[116]エピジェネティクスは、生殖細胞に渡される遺伝子以外の遺伝要素に基づいている。これらには、遺伝子調節に関与するDNAのメチル化パターンやヒストンタンパク質のクロマチンマークが含まれる。これらのマークは環境刺激に反応し、遺伝子発現に異なる影響を与え、適応的であり、表現型の影響は数世代にわたって持続する。このメカニズムは、行動特性の遺伝も可能にする可能性があり、例えば、ニワトリ[117] [118] [119] 、ネズミ[120] [121]、飢餓を経験した人間の集団では、DNAのメチル化により、飢餓集団とその子孫の両方で遺伝子機能が変化した。[122]メチル化は同様に、イネなどの植物におけるエピジェネティックな遺伝を媒介する。[123] [124]小さなRNA分子も、感染に対する遺伝的抵抗性を媒介する可能性がある。[125] [126] [127]ハンデルとラマゴパランは、「エピジェネティクスはダーウィン進化論とラマルク進化論の平和的共存を可能にする」とコメントした。[128]
ジョセフ・スプリンガーとデニス・ホリーは2013年に次のようにコメントしている。[6]
ラマルクと彼の考えは嘲笑され、信用を失った。運命の奇妙な展開で、ラマルクは最後に笑うかもしれない。遺伝学の新興分野であるエピジェネティクスは、ラマルクが最初から少なくとも部分的には正しかったかもしれないことを示した。可逆的で遺伝性のある変化は、DNA配列(遺伝子型)の変化なしに起こり、そのような変化は自発的に、または環境要因(ラマルクの「獲得形質」)に応じて誘発される可能性があるようだ。観察された表現型のどれが遺伝的に受け継がれ、どれが環境によって誘発されるかを判断することは、遺伝学、発生生物学、医学の研究において重要かつ継続的な部分であり続けている。[6]
原核生物の CRISPRシステムとPiwi相互作用RNAは、ダーウィンの枠組みの中でラマルク派に分類される可能性がある。[129] [130]しかし、進化におけるエピジェネティクスの重要性は不明である。進化生物学者のジェリー・コイン などの批評家は、エピジェネティックな遺伝は数世代しか続かないため、進化的変化の安定した基盤にはならないと指摘している。[131] [132] [133] [134]
進化生物学者のT・ライアン・グレゴリーは、エピジェネティックな遺伝はラマルクの考えではないと主張している。グレゴリーによると、ラマルクは環境が生物に直接影響を与えると主張したわけではない。むしろ、ラマルクは「環境がニーズを生み出し、生物はそれに応じていくつかの特徴をより多く、他の特徴をより少なく使用し、その結果、それらの特徴が強調されたり弱められたりし、この違いが子孫に受け継がれると主張した」。グレゴリーは、エピジェネティクスにおけるラマルクの進化論はラマルクの観点よりもダーウィンの観点に近いと述べている。[112]
2007年、デイヴィッド・ヘイグは、エピジェネティック過程の研究は進化におけるラマルク的要素を認めるものの、その過程は現代のラマルク主義者が主張するように現代の進化論の統合の主要教義に反するものではないと書いた。ヘイグはDNAの優位性と自然淘汰によるエピジェネティックスイッチの進化を主張した。[135]ヘイグは、ラマルク進化論は意味のある世界を前提とし、その中で生物が自らの進化の運命を形作ることができるため、一般の人々や一部の科学者はラマルク進化論に「本能的な魅力」を感じると書いている。[136]
トーマス・ディケンズとカジ・ラーマン(2012)は、DNAメチル化やヒストン修飾などのエピジェネティックメカニズムは自然選択の制御下で遺伝的に受け継がれており、現代の合成理論に反するものではないと主張している。彼らは、ラマルクのエピジェネティックプロセスに関するジャブロンカとラムの主張に異議を唱えている。[137]

2015年、クルシード・イクバルとその同僚は、「内分泌かく乱物質は曝露された胎児生殖細胞に直接的なエピジェネティック効果を及ぼすが、これは次世代の再プログラミングイベントによって修正される」ことを発見した。[139]また2015年、アダム・ワイスは、エピジェネティクスの文脈でラマルクを復活させることは誤解を招くと主張し、「我々は[ラマルク]を、彼の理論に表面的に似ているだけのものではなく、科学に貢献した善のために記憶すべきだ。実際、CRISPRやその他の現象をラマルク流と考えることは、進化が実際にどのように機能するかという単純でエレガントな方法を不明瞭にするだけだ」とコメントした。[140]
体細胞超変異と生殖細胞への逆転写
1970年代、オーストラリアの免疫学者エドワード・J・スティールは、免疫システム内の体細胞超突然変異に関する新ラマルク理論を考案し、それを体細胞由来のRNAの生殖細胞DNAへの逆転写と結び付けました。この逆転写プロセスにより、生涯にわたって獲得した特徴や身体的変化がDNAに書き戻され、次の世代に受け継がれると考えられていました。[141] [142]
このメカニズムは、親マウスのVDJ遺伝子領域からの相同DNA配列が生殖細胞で発見され、子孫に数世代にわたって存続するように見える理由を説明することを意図していた。このメカニズムには、 B細胞での体細胞超突然変異によって生成された、新たに獲得された抗体遺伝子配列の体細胞選択とクローン増幅が関係していた。これらの体細胞的に新しい遺伝子のメッセンジャーRNA産物は、B細胞に内在するレトロウイルスによって捕捉され、その後血流を介して輸送され、そこでワイスマンバリアまたは体細胞生殖バリアを突破し、ダーウィンのパンジーンのように、新たに獲得した遺伝子を生殖系列の細胞に逆転写することができた。[106] [105] [143]

生物学の歴史家ピーター・J・ボウラーは1989年に、他の科学者が彼の研究結果を再現できなかったと指摘し、当時の科学的コンセンサスについて次のように述べている。[138]
タンパク質から DNA への情報のフィードバックは行われず、したがって体内で獲得された特性が遺伝子を通じて伝達される経路はない。テッド・スティール (1979) の研究は、この情報の逆流が起こる可能性があるかもしれないという可能性に、大きな関心を呼び起こした。... [彼の] メカニズムは、実際には分子生物学の原理に違反するものではなかったが、ほとんどの生物学者はスティールの主張に疑念を抱き、彼の結果を再現する試みは失敗した。[138]
ボウラーは「スティールの研究は当時、彼の実験結果を疑い、彼の仮説的なメカニズムを信じ難いものとして拒絶した生物学者らから激しく批判された」とコメントした。[138]
ホロゲノム進化理論
ホロゲノム進化論はダーウィン的であるが、ラマルク的側面も持っている。個々の動物や植物は多くの微生物と共生しており、それらの微生物は一緒になって、すべてのゲノムからなる「ホロゲノム」を形成する。ホロゲノムは、他のゲノムと同様に突然変異、性的組み換え、染色体再配置によって変化するが、さらに、微生物の個体数が増加または減少した場合(ラマルクの使用と不使用に類似)、および新しい種類の微生物を獲得した場合(ラマルクの獲得形質の遺伝に類似)にも変化する。これらの変化は子孫に受け継がれる。[7]このメカニズムは大部分が議論の余地がなく、自然選択はシステム全体(ホロゲノム)レベルで起こることもあるが、常にそうであるかどうかは明らかではない。[144]

ボールドウィン効果
1953年にジョージ・ゲイロード・シンプソンが心理学者ジェームズ・マーク・ボールドウィンにちなんで名付けたボールドウィン効果は、新しい行動を学習する能力が動物の繁殖成功率を向上させ、その結果、その遺伝子構成に対する自然淘汰の進行を促進できるという説である。シンプソンは、このメカニズムは進化論の「現代統合と矛盾しない」と述べたが[145]、それが頻繁に起こるか、または起こることが証明できるかについては疑問を呈した。彼は、ボールドウィン効果が新ダーウィン主義と新ラマルク主義のアプローチの調和をもたらし、現代統合主義では不要になったと思われる点を指摘した。特に、この効果により、動物は行動の変化、続いて遺伝子の変化を通じて環境の新しいストレスに適応することができる。これはラマルク主義に多少似ているが、動物が親から獲得した特性を受け継ぐ必要はない。[146]ボールドウィン効果はダーウィニストの間で広く受け入れられている。[147]
社会文化的進化において
文化進化 の分野では、ラマルキズムは二重遺伝理論のメカニズムとして応用されてきた。[148]グールドは文化をラマルキズムのプロセスとみなし、学習の概念を通じて古い世代が適応情報を子孫に伝えるものとした。技術の歴史において、ラマルキズムの要素は、技術を人体の構造の延長と見なすことで、文化の発展と人類の進化を結び付けるために使われてきた。[149]
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可能にすることも否定しません。エピジェネティック状態の反復的で予測可能な変化は、遺伝的に同一の細胞が分化した機能を獲得し、環境の変化に対する遺伝子型の条件付き反応を可能にする便利なスイッチ セットを提供します (「同様の」変化が過去に繰り返し発生している場合)。しかし、ほとんどの新ダーウィニストは、エピジェネティック状態を適応的に切り替える能力は DNA 配列の特性であり (代替配列は異なる切り替え動作を示すという意味で)、システムにおける適応性の向上は自然選択のプロセスによってもたらされたと主張するでしょう。
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外部リンク
- カリフォルニア大学古生物学博物館のジャン=バティスト・ラマルク(1744-1829)
