シュモクザメ

シュモクザメ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	翼手目
家族：	翼脚類
属:	ヒプシグナサス ・H・アレン、1861年
種：	H.モンストロサス
二名法名
ヒプシグナトゥス・モンストロサス H.アレン、1861年
ハンマーヘッドバットの範囲
同義語
スフィロケファルス・ラブロサス・ マレー、1862 Zygaenocephalus labrosus (Murray, 1862)

シュモクザメコウモリ（学名Hypsignathus monstrosus ）は、ハンマーヘッドフルーツコウモリ、ビッグリップドコウモリ、シュモクザメヘッドコウモリとも呼ばれ、^{[2] [3]西アフリカと中央アフリカに広く分布する大型}コウモリです。Hypsignathus 属の唯一のメンバーであり、この属は他の4つの属とともにエポモフォリニ族に属しています。アフリカ大陸で最大のコウモリで、翼開長は1メートル（3.3フィート）に近づき、オスはメスのほぼ2倍の重さがあります。オスとメスは外見も大きく異なり、世界で最も性的二形の大きいコウモリの種となっています。これらの違いには、オスが発声して増幅するのに役立ついくつかの適応が含まれます。オスの喉頭（声帯）はメスの約3倍の大きさで、顔に大きな共鳴室があります。メスはキツネのような顔をしており、典型的なオオコウモリに似ています。

シュモクザメコウモリは果食性で、イチジク、バナナ、マンゴーなど様々な果物を食べるが、肉食の例もいくつか報告されている。メスは予測可能な果物を探すために一定のルートを移動する傾向があるのに対し、オスは最高品質の果物を探すためにより長い距離を移動する。夜に餌を探し、日中は木のねぐらで眠る。個体は単独で、または小さなグループでねぐらにつく。性別に基づいて棲み分ける他の多くのコウモリ種とは異なり、オスとメスは日中一緒にねぐらにつく。毎年乾季に2回の交尾期がある。オスが「レック」と呼ばれる古典的な交尾システムを持つ唯一のコウモリ種であると考えられており、この場合、川沿いなどの細長い土地が「レック」と呼ばれる。そこでオスはメスを引き付けるために大きな鳴き声を上げる。メスはレックを訪れ、交尾するオスを選ぶ。最も成功率の高い6%のオスが、交尾の79%に関与している。子孫は5～6か月後に生まれ、通常は一匹だが、双子の記録もある。その天敵はよく知られていないが、タカが含まれる可能性がある。成虫はハエやダニなどの寄生虫によく感染する。

シュモクザメコウモリは果実食で、夜間に非常に大きな鳴き声をあげることから、害獣とみなされることがある。ナイジェリアとコンゴ民主共和国では、野生動物の肉として消費されている。エボラウイルスの潜在的な保有生物として調査されており、数頭がウイルスに対する抗体検査で陽性反応を示している。生息範囲が広く、個体数もおそらく多いことから、保全の懸念がある種とはみなされていない。

1861年、アメリカの科学者ハリソン・アレンが新種としてこのコウモリを記載した。アレンは、この種を新たに創設した属Hypsignathusに分類した。^[5]ホロタイプは、フランス系アメリカ人の動物学者ポール・デュ・シャイユ^[5]がガボンで採集した。^[6]属名Hypsignathus は、古代ギリシャ語のὕψος ( húpsos、「高い」) とγνάθος ( gnáthos、「あご」)に由来する。TSパーマーは、アレンがHypsignathusという名前を選んだのは、この種の「深くアーチ状の口」を暗示するためではないかと推測した。^[7]種名monstrosus は、ラテン語で「怪物の性質を持つ」という意味である。 ^[8]

2011年の研究では、ヒプシグナトゥスがエポモフォリニ族の最も基底的なメンバーであることが判明しました。エポモフォリニ族には、エポモプス、ミクロプテロプス、エポモフォラス、ナノニクテリスも含まれています。^[4]当初、アレンは、このシュモクバコウモリをメガバットの亜科Pteropodinaeのメンバーであると特定しました。^{[5]しかし、1997年に、エポモフォリニは亜科}Epomophorinaeの一部として認識されました。^[9]一部の分類学者は、Epomophorinae を有効な亜科として認識せず、Epomophorini を含むその分類群をRousettinaeに含めています。^{[10] [11]}

シュモクザメコウモリはアフリカ大陸で最大のコウモリです。^[12]雄の翼開長は最大90.1cm（2.96フィート）に達し、^[13]すべての個体の前腕の長さは112mm（4.4インチ）を超えます。^[12]このコウモリは世界の他のどのコウモリ種よりも顕著な性的二形性があり、 ^[12]雄は雌の最大2倍の重さがあります。雄の平均体重は420g（15オンス）、雌は234g（8.3オンス）です。^[13]その他の両性の違いは彼らの社会システムに関係しており、雄は大きなホーンという音を立てます。そのため、雄の喉頭は雌の約3倍の大きさで、^[14]胸腔の大部分を貫通し、背骨の半分の長さになります。喉頭は非常に大きいため、心臓、肺、消化管などの他の臓器を圧迫している。^[14]雄には、音の音量を上げるための共鳴室もある。これらの共鳴室は、こぶのある鼻先にある大きな副鼻腔につながっている咽頭気嚢である。 ^[12]これらの多数の適応により、科学者のハーバート・ラングとジェームズ・チャピンは「他のどの哺乳類にも、これほど完全に音声器官に従属しているものはない」と述べた。^[15]

オスは全体的に箱型の頭と巨大な唇を持ち、メスはより狭い鼻を持ち、よりキツネのような顔をしている。^[14]オスもメスも濃い茶色の毛皮を持ち、より淡い色のマントル（首の側面と後ろ）を持つ。耳の付け根には白い毛皮の斑点があるが、不明瞭な場合もある。毛は長く滑らかだが、マントル部分はやや羊毛のような質感である。耳は三角形で黒褐色、目は非常に大きい。^[12]歯式は2.1.2.12.1.3.2歯は全部で28本。ごく稀に、口の両側に上顎小臼歯が1本ずつ追加で生えている個体が発見され、その場合は歯は全部で30本になる。頭蓋骨はアフリカの他のどのオオコウモリよりも大きく頑丈で、顕著で巨大な鼻先を持つ。舌は大きくて力強く、先端は広がって三叉歯になっている。舌には果物からジュースを搾るのに使われる後ろ向きの乳頭がある。^[12]

翼はアスペクト比が低いのが特徴で、翼面積に比べて翼幅が小さい。翼面荷重は非常に高いと考えられており、翼面積に比べて体重が大きいことを意味する。翼は黒褐色である。^[12]親指の長さは約128～137 mm (5.0～5.4 インチ) である。^[14]翼は後肢の第2指に付着する。尾はない。^[12]

哺乳類の典型的な核型では、メスは2本のX染色体を持ち、オスはX染色体とY染色体をそれぞれ1本ずつ持っていますが、オスはX染色体を1本持ち、Y染色体は持たず、 X0性決定システムとして知られています。^{[12]したがって、メスは36本の染色体（常}染色体34本と性染色体2本）を持ち、オスは35本の染色体（常染色体34本だが性染色体は1本のみ）を持っています。^{[16]これは、} EpomophorusやEpomopsを含む他のいくつかのコウモリ属にも見られます。^{[17] [18]}

シュモクザメコウモリは果実食です。イチジクが食事の大半を占めますが、マンゴー、バナナ、グアバも食べられます。果物を食べると、タンパク質摂取不足など、いくつかの問題が生じます。オオコウモリは、昆虫食の種に比べて腸が長いことで、これを補っていると考えられています。^[14]

オスとメスは、異なる戦略で餌探しをする。メスは罠を張り、たとえ餌の質が低くても、確実で予測可能な餌源がある決まったルートを移動する。対照的に、オスは餌が豊富な場所を探し、特に良い餌場にたどり着くまで10kmも移動する。^[14]適当な果物を見つけると、アオシュモクザメは木で食べるか、果物を摘み取って別の場所に持って行って食べる。果物を噛み、果汁と柔らかい果肉を飲み込み、残りを吐き出す。[14] グアノ（排泄物）には通常、摂取^した果物の種子が含まれているため、重要な種子散布者である可能性がある。^[12]

Van Deusan（1968）は、H. monstrosusが鶏を襲って血を吸い、肉を漁るといった肉食行動を示すと報告している。^[19]

シュモクザメコウモリの繁殖についてはほとんどわかっていない。一部の個体群では、乾季に半年ごとに繁殖が行われると考えられている。乾季の時期は地域によって異なるが、一般的に最初の繁殖期は6月から8月、2番目の繁殖期は12月から2月である。メスは1年に2回まで妊娠し、妊娠5～6か月後に1度に1匹の子どもを出産するが^[12] 、双子の報告もある^{[14] 。 [15]}新生児の出生時の体重は約40g（1.4オンス）である。^[15]メスはオスよりも早く性成熟に達し、6か月で繁殖できる。メスは生後9か月で成体サイズに達する。対照的に、オスは18か月まで性成熟しない。生後1年間はオスとメスのサイズはほぼ同じである^{[14] 。}

この種は古典的な交尾の例としてよく挙げられ、^[20]おそらくそのような交尾をする唯一のコウモリ種である。^[21]古典的な交尾は4つの基準によって定義される: ^[12]

• オスはレックと呼ばれる特定の地域に集まり、そこで「ディスプレイ領域」を確立する。
• ディスプレイ領域は、オスへのアクセス以外にメスに有益な資源を提供しない
• 配偶者の選択はメスの決定次第であり、交尾はすべてレックで行われる。
• オスはメスの子育てを手伝わない

オスは1～3か月続く交尾期に小川や川床に沿ってこのようなレック（群れを作る場所）を形成する。^[14]レックは幅約40メートル、長さ400～1,600メートルの範囲に20～135羽のオスが生息する。^[12]オスはそれぞれ直径約10メートルのディスプレイ縄張りを主張し^[13]、枝からぶら下がりながら繰り返し鳴き声を上げ、羽ばたく。^[14]通常、1分間に60～120回の鳴き声がする。^[20]オスは餌を探す前に約4時間ディスプレイを行い、レック活動のピークは夕方から夜明け前である。夕方のピーク時に交尾の大部分が行われる。メスはレック内を飛び回り、オスの隣の枝に止まってオスを選ぶ。選ばれたオスは「スタッカート・ブザー」という鳴き声を発し、その後すぐに交尾が始まります。交尾は30～60秒間続きます。^[14]交尾後、メスはすぐにその場を離れ、オスは再びディスプレイを始めます。^[12]群れの中心にいるオスは最も成功率が高く、交尾の大部分を占めています。^[14]上位6%のオスが、総交尾数の79%を占めています。 [ ^12]夜明け前の活動のピーク時には、交尾は少なくなり、オスは最良のディスプレイ領域をめぐって互いに争うのに時間を費やします。交尾期が進むにつれて、夜明け前のピークの重要性は低下します。^[14]

しかし、西アフリカのシュモクザメコウモリのいくつかの個体群はレックを使用せず、代わりにハーレムシステムを採用しています。^[22]

日中、アオシュモクザメは樹上でねぐらをとり、通常は森林の樹冠の地上20～30メートルの高さにある。ねぐらには様々な樹木が使われるが、特定の種を好んで使うわけではない。ねぐらに対する忠誠度は低く、5～9日後には新しいねぐらに移動する。^[12]捕食者から身を隠すためにカモフラージュに頼る。^[14]単独行動と社会行動が混在する。雌雄の個体が単独でねぐらに留まっているのがよく見られるが、4匹程度の小集団でねぐらに留まることもある。時には、最大で25匹の集団が記録されていることもある。他のコウモリ種が性別に基づいて棲み分けるのとは異なり、集団は性別と年齢が混在している。ねぐらにいる間、群れの個体はおよそ10～15cm（3.9～5.9インチ）離れており、オスは周辺に、メスは中心近くにいる。^[12]日中の大半は、羽で鼻を覆って眠る。^[20]同じ群れの個体同士の交流はほとんどなく、「口論」したり、鳴いたり、毛づくろいをしたりしない。その代わり、日没時に個体は毛づくろいをし、独立して餌を探しに出発する。^[12]

天敵はよく知られていないが、オナガノスリなどの鳥類が含まれる可能性がある。 [ ^23]寄生虫の種類も多様で、コウモリバエ科のDipseliopoda arcuata 、ハダニ科のAncystropus aethiopicus、ツチブタダニ科のMycteronyssus polli、イエダニ科のTeinocopties auricularisなどの外部寄生虫が含まれる。^{[12]体内では、肝臓寄生虫}Hepatocystis carpenteriの影響を受けることが知られている。成虫は一般に寄生虫を宿す。^[14]

シュモクザメコウモリは低地種で、常に海抜1,800メートル（5,900フィート）以下の場所に生息しています。^{[14]この種の記録のほとんどは、低地熱帯雨林、湿地林、河川沿いの森林、森林と草原のモザイクを含む熱帯雨林の生息地で見られます。サバンナの生息地でも記録されていますが、これらの記録はまれであり、これらの個体は}迷鳥であると推測されています。^[12]西アフリカと中央アフリカに広く分布しており、アンゴラ、ベナン、ブルキナファソ、カメルーン、中央アフリカ共和国、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国、コートジボワール、赤道ギニア、エチオピア、ガボン、ガーナ、ギニア、ギニアビサウ、ケニア、リベリア、ナイジェリア、シエラレオネ、スーダン、トーゴ、ウガンダなどの国々に生息しています。^[1]

果実食性の種であるシュモクザメコウモリは、果物作物の害虫とみなされることがあります。^[24]非常に大きな声で鳴くことができるため、アフリカで最も重要な夜行性の害虫の1つと考える人もいます。^[12]人間はこの大きなコウモリを狩り、野生動物として食べます。^[24]ナイジェリアでは食用となり、^[25]コンゴ民主共和国でも季節的に食べられます。^[26]

シュモクザメコウモリは、エボラウイルスの潜在的な宿主として調査されてきた。一部の個体はウイルスの血清陽性反応を示し、ウイルス自体は検出されなかったものの、ウイルスに対する抗体を持っていたことを意味する。さらに、ウイルスに関連する核酸配列がその組織から分離されている。^[27]しかし、2019年現在、エボラウイルスの自然宿主はまだ不明である。^{[28] [29] [30]}シュモクザメコウモリのような大型コウモリは、他の潜在的なエボラウイルス宿主と比較して過剰にサンプル採取される傾向があり、不当な量の研究の注目を浴びている可能性があり、2015年現在、エボラウイルスの発生において、コウモリハンターや研究者がインデックスケース^{[アップデート]}（「患者ゼロ」）であることが知られている者はいない。^[31]

2016年現在^{[アップデート]}、シュモクザメはIUCNによって最も保全優先度の低い軽度懸念種と評価されている。この分類の基準を満たしているのは、生息範囲が広く、個体数が多いと推定され、急激な個体数減少は見られないからである。^[1]飼育下では一般的なコウモリ種ではないが、2020年現在ポーランドのヴロツワフ動物園で飼育されており、 ^{[32] 1970年代から1980年代には}ブロンクス動物園とサンディエゴ動物園サファリパークで飼育されていた。飼育下では、特にオスのシュモクザメは、特に移動したり新しい囲いに入れたりすると、ストレス関連の病気にかかりやすい。^[33]

ウィキメディア・コモンズには、 Hypsignathus monstrosusに関連するメディアがあります。

• 「コンゴのコウモリの間でエボラウイルスを探す」、サイエンス誌の 4 分間のビデオ
• 夕方早くに数匹の雄がレックで鳴いている音声録音