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| オルソコロナウイルス | |
|---|---|
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| グループメンバーSARS-CoV-2
イラストキー: | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボビリア |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ピスビリコタ |
| クラス： | ピソニビリセテス |
| 注文： | ニドウイルス目 |
| 家族： | コロナウイルス科 |
| 亜科: | オルソコロナウイルス |
| 属[1] | |
| 同義語[2] [3] | |
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コロナウイルスは、哺乳類や鳥類に病気を引き起こす、関連のあるRNAウイルスのグループです。ヒトや鳥類では、軽度から致命的なものまで、呼吸器感染症を引き起こします。ヒトの軽度の病気には、風邪（他のウイルス、主にライノウイルスによっても引き起こされます）の一部が含まれますが、より致命的な種類は、SARS、MERS、COVID-19を引き起こす可能性があります。牛や豚では下痢を引き起こし、マウスでは肝炎や脳脊髄炎を引き起こします。
コロナウイルスは、コロナウイルス科、ニドウイルス目、リボウイルス界のオルト コロナウイルス亜科を構成している。[3] [4]コロナウイルスは、プラス鎖一本鎖RNAゲノムとらせん対称のヌクレオカプシドを持つエンベロープウイルスである。 [5]コロナウイルスのゲノムサイズは約26～32キロベースで、RNAウイルスの中では最大級である。[6]コロナウイルスは表面から突き出た特徴的な棍棒状のスパイクを持ち、電子顕微鏡写真では恒星のコロナを思わせる画像を作り出し、そこからコロナウイルスの名前が由来している。[7]
語源
「コロナウイルス」という名前は、ラテン語のcoronaに由来し、「王冠」または「花輪」を意味します。これは、ギリシャ語の κορώνη korṓnē （花輪、花冠）からの借用語です。[8] [9]この名前は、ヒトコロナウイルスを初めて観察し研究したジューン・アルメイダとデイビッド・ティレルによって造られました。 [10]この言葉は、1968年に非公式のウイルス学者グループによって、ネイチャー誌で新しいウイルスファミリーを指定するために初めて印刷物で使用されました。[7]この名前は、電子顕微鏡で見たビリオン（ウイルスの感染形態）の特徴的な外観を指し、太陽コロナまたはハローを連想させる画像を作成する大きな球根状の表面突起の縁があります。[7] [10]この形態は、ウイルスの表面にあるタンパク質であるウイルススパイクペプロマーによって作成されます。 [11]
コロナウイルスという学名は、 1971年に国際ウイルス命名委員会（後に国際ウイルス分類委員会に改名）によって属名として承認されました。 [12]新種の数が増えるにつれて、属は2009年にアルファコロナウイルス、ベータコロナウイルス、デルタコロナウイルス、ガンマコロナウイルスの4つの属に分割されました。 [13]一般名のコロナウイルスは、オルソコロナウイルス亜科のどのメンバーを指す場合にも使用されます。[4] 2020年現在、45種が公式に認められています。[14]
歴史
動物におけるコロナウイルス感染の最も古い報告は、1920年代後半、北米で飼育された鶏の急性呼吸器感染症が発生したときになされた。[15]アーサー・シャルクとMC・ホーンは1931年に、ノースダコタ州で鶏に新たな呼吸器感染症が発生したことを初めて詳細に報告した。新生ひなの感染は、あえぎと無気力という特徴があり、死亡率は40～90%と高かった。[16]リーランド・デビッド・ブッシュネルとカール・アルフレッド・ブランドリーは1933年に感染を引き起こすウイルスを分離した。 [17]当時、このウイルスは感染性気管支炎ウイルス（IBV）として知られていた。チャールズ・D・ハドソンとフレッド・ロバート・ボーデットは1937年に初めてこのウイルスを培養した。[18]この標本はボーデット株として知られるようになった。 1940年代後半には、脳疾患（マウス脳炎）を引き起こすJHMと、マウスに肝炎を引き起こすマウス肝炎ウイルス（MHV）という2つの動物コロナウイルスが発見されました。 [19]当時は、これら3つの異なるウイルスが関連していることは認識されていませんでした。[20] [12]
ヒトコロナウイルスは1960年代に英国と米国で2つの異なる方法を用いて発見されました[21] [22] 。 [23]英国医学研究会議の風邪部門で働いていたECケンドール、マルコム・バイノー、デビッド・ティレルは、1961年にB814と名付けられたユニークな風邪ウイルスを収集しました。 [24] [25] [26]このウイルスは、ライノウイルス、アデノウイルス、その他の既知の風邪ウイルスの培養に成功した標準技術を使用しては培養できませんでした。1965年、ティレルとバイノーは、ヒト胎児の気管の器官培養に連続して通過させることにより、新しいウイルスの培養に成功しました。[27]この新しい培養方法は、ベルティル・ホーンによって研究室に導入されました。[28]分離されたウイルスをボランティアの鼻腔内に接種すると風邪を引き起こし、エーテルによって不活化され、脂質エンベロープがあることが示されました。[24] [29]シカゴ大学のドロシー・ハムレとジョン・プロックナウは1962年に医学生から新しい風邪ウイルスを分離した。彼らはそのウイルスを分離し、腎臓組織培養で増殖させ、229Eと名付けた。この新しいウイルスはボランティアに風邪を引き起こし、B814と同様にエーテルで不活化した。[30] [31]
ロンドンのセント・トーマス病院のスコットランド人ウイルス学者ジューン・アルメイダは、ティレルと共同で、1967年にIBV、B814、229Eの構造を比較した。[32] [33]電子顕微鏡を用いたところ、3つのウイルスは、その一般的な形状と特徴的な棍棒状のスパイクによって形態学的に関連があることが示された。[34]同年、国立衛生研究所の研究グループは、器官培養を用いてこの新しいウイルス群の別のメンバーを分離し、サンプルの1つをOC43（OCは器官培養の略）と名付けた。 [35] B814、229E、IBVと同様に、この新型風邪ウイルスOC43は、電子顕微鏡で観察すると特徴的な棍棒状のスパイクを持っていた。[36] [37]
IBVに似た新しい風邪ウイルスは、すぐにマウス肝炎ウイルスと形態学的に関連していることも示されました。[19]この新しいグループのウイルスは、その特徴的な形態学的外観にちなんでコロナウイルスと名付けられました。 [7] ヒトコロナウイルス229EとヒトコロナウイルスOC43は、その後数十年にわたって研究され続けました。[38] [39]コロナウイルス株B814は失われました。それが現在のどのヒトコロナウイルスであったかは不明です。[40]その後、 2003年のSARS-CoV、 2003年のHCoV NL63、2004年のHCoV HKU1 、2013年のMERS-CoV、2019年のSARS-CoV-2など、他のヒトコロナウイルスが特定されています。 [41] 1960年代以降、多数の動物コロナウイルスも特定されています。[42]
微生物学
構造
コロナウイルスは、独特の表面突起を持つ、大きくてほぼ球形の粒子です。[43]その大きさは、平均直径80～120nmと非常に多様です 。極端なサイズでは、直径50～200nmのものも知られています。[44]総分子量は平均40,000kDaです 。コロナウイルスは、多数のタンパク質分子が埋め込まれたエンベロープに包まれています。[45]脂質二重膜エンベロープ、膜タンパク質、およびヌクレオカプシドは、ウイルスが宿主細胞の外にあるときにウイルスを保護します。[46]
ウイルスエンベロープは脂質二重層で構成されており、膜（M）、エンベロープ（E）、スパイク（S）構造タンパク質が固定されています。[47]脂質二重層中のE：S：Mのモル比はおよそ1：20：300です。[48] Eタンパク質とMタンパク質は、脂質二重層と結合してウイルスエンベロープを形成し、そのサイズを維持する構造タンパク質です。[49] Sタンパク質は宿主細胞との相互作用に必要です。しかし、ヒトコロナウイルスNL63は、そのMタンパク質が宿主細胞の結合部位を持ち、Sタンパク質が持っていないという点で特殊です。[50]エンベロープの直径は85nmです。電子顕微鏡写真では、ウイルスのエンベロープは、電子密度の高いシェル（ウイルス粒子をスキャンするために使用される電子ビームに対して比較的不透明なシェル）の明確なペアとして表示されます。[51] [49]
Mタンパク質は、エンベロープの全体の形状を形成する主要な構造タンパク質であり、III型膜タンパク質です。218〜263個のアミノ酸残基で構成され、7.8 nmの厚さの層を形成します。[45] 3つのドメイン、短いN末端 エクトドメイン、3回にわたる膜貫通ドメイン、およびC末端 エンドドメインがあります。C末端ドメインは、エンベロープの余分な厚さを増すマトリックスのような格子を形成します。異なる種は、タンパク質のアミノ末端ドメインにN結合型またはO結合型グリカンのいずれかを持つことができます。Mタンパク質は、ウイルスライフサイクルの組み立て、出芽、エンベロープ形成、および病原性の段階で非常に重要です。[52]
Eタンパク質はマイナーな構造タンパク質であり、種によって大きく異なります。[44]コロナウイルス粒子にはEタンパク質分子のコピーが約20個しかありません。[48]サイズは8.4〜12 kDaで、76〜109個のアミノ酸で構成されています。[44]これらは一体型タンパク質（つまり脂質層に埋め込まれている）であり、膜貫通ドメインと膜外C末端ドメインの2つのドメインを持っています。これらはほぼ完全にαヘリックスであり、単一のαヘリックス膜貫通ドメインを持ち、脂質二重層で五量体（5分子）のイオンチャネルを形成します。これらは、ウイルス粒子の組み立て、細胞内輸送、形態形成（出芽）を担っています。[45]
スパイクはコロナウイルスの最も際立った特徴であり、コロナまたはハローのような表面を形成しています。平均して、コロナウイルス粒子には74個の表面スパイクがあります。[53]各スパイクは約20 nmの長さで、Sタンパク質の三量体で構成されています。Sタンパク質は、S1サブユニットとS2サブユニット で構成されています。ホモ三量体Sタンパク質は、ウイルスと宿主細胞間の受容体結合と膜融合を媒介するクラスI融合タンパク質です。S1サブユニットはスパイクの頭部を形成し、受容体結合ドメイン（RBD）を持っています。S2サブユニットは、スパイクをウイルスエンベロープに固定し、プロテアーゼが活性化されると融合を可能にする茎を形成します。2つのサブユニットは、ウイルス表面に露出しているため、宿主細胞膜に付着するまで非共有結合したままです。[45]機能的に活性な状態では、3つのS1が2つのS2サブユニットに付着しています。サブユニット複合体は、ウイルスが宿主細胞のカテプシンファミリーや膜貫通プロテアーゼセリン2 （TMPRSS2）などのプロテアーゼの作用により宿主細胞と結合して融合すると、個々のサブユニットに分割されます。 [54]
S1タンパク質は感染に関して最も重要な構成要素である。また、宿主細胞特異性を担うため、最も可変性の高い構成要素でもある。S1タンパク質はN末端ドメイン（S1-NTD）とC末端ドメイン（S1-CTD）という2つの主要ドメインを有し、どちらも受容体結合ドメインとして機能する。NTDは宿主細胞表面の糖を認識して結合する。例外は、タンパク質受容体である癌胎児性抗原関連細胞接着分子1 （CEACAM1）に結合するMHV NTDである。S1-CTDは、アンジオテンシン変換酵素2（ACE2）、アミノペプチダーゼN（APN）、ジペプチジルペプチダーゼ4 （DPP4）などのさまざまなタンパク質受容体を認識する役割を担っている。[45]
コロナウイルスのサブセット（具体的にはベータコロナウイルス サブグループAのメンバー）には、ヘマグルチニンエステラーゼ（HE）と呼ばれるより短いスパイク状の表面タンパク質もあります。[42] HEタンパク質は、約400個のアミノ酸残基からなるホモ二量体として存在し、サイズは40〜50kDaです。スパイクの間に埋め込まれた長さ5〜7nmの小さな表面突起として現れます。宿主細胞への付着と離脱を助けます。[55]
エンベロープの内側には、ヌクレオカプシド（N）タンパク質の複数のコピーから形成されたヌクレオカプシドがあり、連続したビーズ状の構造でプラス鎖一本鎖RNAゲノムに結合しています。 [49] [56] Nタンパク質は43〜50 kDaのサイズのリン酸化タンパク質であり、3つの保存されたドメインに分かれています。タンパク質の大部分はドメイン1と2で構成されており、通常はアルギニンとリジンが豊富です。ドメイン3はカルボキシ末端が短く、酸性アミノ酸残基が塩基性アミノ酸残基よりも過剰であるため、正味の負電荷を持っています。[44]
ゲノム
コロナウイルスはプラス鎖の一本鎖RNAゲノムを含んでいます。コロナウイルスのゲノムサイズは26.4～31.7キロベースです。[6]ゲノムサイズはRNAウイルスの中でも最大級です。ゲノムには5'メチル化キャップと3'ポリアデニル化テールがあります。[49]
コロナウイルスのゲノム構成は、5′-リーダー-UTR-レプリカーゼ（ORF1ab）-スパイク（S）-エンベロープ（E）-膜（M）-ヌクレオカプシド（N）-3′UTR-ポリ（A）テールである。ゲノムの最初の3分の2を占めるオープンリーディングフレーム1aと1bは、レプリカーゼポリタンパク質（pp1ab）をコードしている。レプリカーゼポリタンパク質は自己切断して16個の非構造タンパク質（nsp1～nsp16）を形成する。[49]
後半の読み枠は、スパイク、エンベロープ、膜、ヌクレオカプシドという4つの主要な構造タンパク質をコードしています。[57]これらの読み枠の間には、補助タンパク質の読み枠が点在しています。補助タンパク質の数と機能は、コロナウイルスごとに異なります。[49]
複製サイクル
セルエントリ
感染は、ウイルスのスパイクタンパク質が相補的な宿主細胞受容体に付着することで始まる。付着後、宿主細胞のプロテアーゼが受容体に付着したスパイクタンパク質を切断し活性化する。利用可能な宿主細胞プロテアーゼに応じて、切断と活性化により、ウイルスはエンドサイトーシスまたはウイルスエンベロープと宿主膜の直接融合によって宿主細胞に侵入することができる。[58]
コロナウイルスは、細胞表面の細胞膜と脂質エンベロープに融合するか、エンドサイトーシスによる内部移行によって細胞内に侵入することができる。[59]
ゲノム翻訳
宿主細胞に入ると、ウイルス粒子は被覆されておらず、そのゲノムは細胞の細胞質に入ります。コロナウイルスRNAゲノムは5'メチル化キャップと3'ポリアデニル化テールを持ち、メッセンジャーRNAのように機能し、宿主細胞のリボソームによって直接翻訳されます。宿主リボソームは、ウイルスゲノムの最初の重複オープンリーディングフレーム ORF1aとORF1bを、 2つの大きな重複ポリタンパク質pp1aとpp1abに翻訳します。[49]
より大きなポリタンパク質pp1abは、滑りやすい配列（UUUAAAC）とオープンリーディングフレームORF1aの末端にある下流RNA擬似結び目によって引き起こされる-1リボソームフレームシフトの結果である。 [60]リボソームフレームシフトにより、ORF1aに続いてORF1bが連続的に翻訳される。[49]
ポリタンパク質には独自のプロテアーゼPLpro（nsp3）と3CLpro （ nsp5）があり、それぞれ異なる特定の部位でポリタンパク質を切断します。ポリタンパク質pp1abの切断により、16個の非構造タンパク質（nsp1からnsp16）が生成されます。生成物タンパク質には、RNA依存性RNAポリメラーゼ（nsp12）、RNAヘリカーゼ（nsp13）、エキソリボヌクレアーゼ（nsp14）などのさまざまな複製タンパク質が含まれます。[49]
レプリカーゼ-転写酵素
非構造タンパク質の多くは、多タンパク質レプリカーゼ-転写酵素複合体 (RTC) を形成するために合体する。主要なレプリカーゼ-転写酵素タンパク質は、RNA 依存性 RNA ポリメラーゼ(RdRp) である。これは、RNA 鎖からの RNA の複製と転写に直接関与する。複合体内の他の非構造タンパク質は、複製と転写のプロセスを補助する。例えば、エキソリボヌクレアーゼ非構造タンパク質は、 RNA 依存性 RNA ポリメラーゼに欠けている校正機能を提供することで、複製にさらなる忠実性を与える。 [61]
複製– 複合体の主な機能の一つは、ウイルスゲノムを複製することです。RdRpは、プラスセンスゲノムRNAからマイナスセンスゲノムRNAの合成を直接仲介します。その後、マイナスセンスゲノムRNAからプラスセンスゲノムRNAが複製されます。[49]
転写– 複合体のもう一つの重要な機能は、ウイルスゲノムを転写することです。RdRpは、プラスセンスゲノムRNAからマイナスセンスサブゲノムRNA分子の合成を直接仲介します。このプロセスに続いて、これらのマイナスセンスサブゲノムRNA分子が対応するプラスセンスmRNAに転写されます。[49]サブゲノムmRNAは、共通の5'ヘッドと部分的に重複した3'末端を持つ「ネストされたセット」を形成します。[62]
組換え– レプリカーゼ-転写酵素複合体は、少なくとも2つのウイルスゲノムが同じ感染細胞内に存在する場合、遺伝子組換えも行うことができます。 [62] RNA組換えは、コロナウイルス種内の遺伝的変異性、コロナウイルス種が1つの宿主から別の宿主にジャンプする能力、そしてまれに新しいコロナウイルスの出現を決定する主要な原動力であると思われます。 [63] コロナウイルスにおける組換えの正確なメカニズムは不明ですが、ゲノム複製中のテンプレートの切り替えが関与している可能性があります。[63 ]
組み立てとリリース
複製されたプラスセンスゲノムRNAは、子孫ウイルスのゲノムになります。mRNAは、最初の重複した読み枠の後のウイルスゲノムの最後の3分の1の遺伝子転写物です。これらのmRNAは、宿主のリボソームによって構造タンパク質と多くの補助タンパク質に翻訳されます。[49] RNAの翻訳は小胞体内で行われます。ウイルスの構造タンパク質S、E、およびMは、分泌経路に沿ってゴルジ中間区画に移動します。そこで、Mタンパク質は、ヌクレオカプシド への結合後のウイルスの組み立てに必要なほとんどのタンパク質間相互作用を指示します。その後、子孫ウイルスは、分泌小胞を介したエキソサイトーシスによって宿主細胞から放出されます。放出されたウイルスは、他の宿主細胞に感染することができます。[64]
伝染 ; 感染
感染したキャリアは、ウイルスを環境中に排出することができる。コロナウイルスのスパイクタンパク質とその相補的な細胞受容体との相互作用は、放出されたウイルスの組織向性、感染性、種の範囲を決定する上で中心的な役割を果たす。 [65] [66]コロナウイルスは主に上皮細胞を標的とする。[42]コロナウイルスは、コロナウイルスの種に応じて、エアロゾル、媒介物、または糞口経路によって、ある宿主から別の宿主へと伝染する。[67]
ヒトコロナウイルスは呼吸器系上皮細胞に感染しますが、動物コロナウイルスは一般的に消化管上皮細胞に感染します。[42]例えば、SARSコロナウイルスは、アンジオテンシン変換酵素2（ACE2）受容体に結合することにより、エアロゾル経路を介してヒトの肺上皮細胞に感染します。 [69]伝達性胃腸炎コロナウイルス（TGEV）は、アラニンアミノペプチダーゼ（APN）受容体に結合することにより、糞口経路を介してブタの消化管上皮細胞に感染します。[49]
分類
コロナウイルスはオルトコロナウイルス亜科[2] [3] [4]に属し、これはコロナウイルス科、ニドウイルス目、リボウイルス界に属する2つの亜科のうちの1つである。[42] [70]これらは、アルファコロナウイルス属、ベータコロナウイルス属、ガンマコロナウイルス属、デルタコロナウイルス属の4つの属に分類される。アルファコロナウイルス属とベータコロナウイルス属は哺乳類に感染し、ガンマコロナウイルス属とデルタコロナウイルス属は主に鳥類に感染する。[71] [72]
- 属:アルファコロナウイルス; [67]
- ベータコロナウイルス属; [68]
- ガンマコロナウイルス属; [18]
- デルタコロナウイルス属
起源
すべてのコロナウイルスの最も最近の共通祖先（MRCA）は、紀元前8000年頃には存在していたと推定されている が、いくつかのモデルでは共通祖先を5500万年以上前にまで遡らせており、コウモリや鳥類との長期にわたる共進化を意味している。[73]アルファコロナウイルス系統の最も最近の共通祖先は紀元前2400年頃、ベータコロナウイルス系統は紀元前3300年、ガンマコロナウイルス系統は紀元前2800年、デルタコロナウイルス系統は紀元前3000年頃とされている。コウモリと鳥は温血の飛翔脊椎動物として、コロナウイルスの遺伝子プールの理想的な自然宿主である（コウモリはアルファコロナウイルスとベータコロナウイルスの宿主であり、鳥はガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスの宿主である）。ウイルスを宿すコウモリや鳥類の種の数が多く、世界中に分布していることが、コロナウイルスの広範な進化と拡散を可能にしている。[74]
ヒトコロナウイルスの多くはコウモリに起源を持つ。[75]ヒトコロナウイルスNL63は、西暦1190年から1449年の間にコウモリコロナウイルス（ARCoV.2）と共通の祖先を共有していた。 [76]ヒトコロナウイルス229Eは、西暦1686年から1800年の間にコウモリコロナウイルス（GhanaGrp1 Bt CoV）と共通の祖先を共有していた。[77]最近では、アルパカコロナウイルスとヒトコロナウイルス229Eは1960年より前に分岐した。 [78] MERS-CoVは、ラクダの中間宿主を介してコウモリからヒトに出現した。[79] MERS-CoVは、いくつかのコウモリコロナウイルス種と関連しているが、数世紀前にこれらから分岐したと思われる。[80]最も近縁なコウモリコロナウイルスとSARS-CoVは1986年に分岐しました。[81] SARS-CoVの祖先は最初にHipposideridae属の葉鼻コウモリに感染し、その後、 Rhinolophidae種のキクガシラコウモリに広がり、次にアジアヤシジャコウモリに広がり、最終的に人間に広がりました。[82] [83]
他のベータコロナウイルスとは異なり、ベータコロナウイルス1種およびエンベコウイルス亜属のウシコロナウイルスは、コウモリではなくげっ歯類に由来すると考えられている。 [75] [84] 1790年代に、馬コロナウイルスは種間ジャンプによりウシコロナウイルスから分岐した。[85] 1890年代後半には、別の種間スピルオーバーイベントにより、ヒトコロナウイルスOC43がウシコロナウイルスから分岐した。[86] [85] 1890年のインフルエンザの大流行は、関連する時期、神経学的症状、およびパンデミックの原因物質が不明であることから、インフルエンザウイルスではなく、このスピルオーバーイベントによって引き起こされた可能性があると推測されている。 [87]呼吸器感染症を引き起こすことに加えて、ヒトコロナウイルスOC43は神経疾患にも関与している疑いがある。[88] 1950年代に、ヒトコロナウイルスOC43は現在の遺伝子型へと分岐し始めました。[89]系統学的には、マウスの肝臓と中枢神経系に感染するマウス肝炎ウイルス（マウスコロナウイルス）は、[90]ヒトコロナウイルスOC43およびウシコロナウイルスと関連しています。ヒトコロナウイルスHKU1も、前述のウイルスと同様に、げっ歯類に起源を持っています。[75]
ヒトへの感染
コロナウイルスはリスク要因が大きく異なります。MERS -CoVのように感染者の30％以上を死に至らしめるものもあれば、風邪のように比較的無害なものもあります。[49]コロナウイルスは、発熱やアデノイドの腫れによる喉の痛みなど、主な症状を伴う風邪を引き起こすことがあります。[91]コロナウイルスは、肺炎（直接的なウイルス性肺炎または二次的な細菌性肺炎）や気管支炎（直接的なウイルス性気管支炎または二次的な細菌性気管支炎）を引き起こすことがあります。[ 92] 2003年に発見された重症急性呼吸器症候群（SARS）を引き起こすヒトコロナウイルスであるSARS-CoVは、上気道感染症と下気道感染症の両方を引き起こすという独特の病因を持っています。 [ 92 ]
ヒトコロナウイルスは6種が知られており、そのうち1種が2つの異なる系統に細分化され、合計7つの系統のヒトコロナウイルスが存在する。
4種類のヒトコロナウイルスは、過去にはより攻撃的であった可能性があると主張されているにもかかわらず、一般的には軽度の症状を引き起こします。[93]
- ヒトコロナウイルス OC43 (HCoV-OC43)、β-CoV
- ヒトコロナウイルス HKU1 (HCoV-HKU1)、β-CoV
- ヒトコロナウイルス229E（HCoV-229E）、α-CoV
- ヒトコロナウイルス NL63 (HCoV-NL63)、α-CoV–
3 種類のヒトコロナウイルスは、潜在的に重篤な症状を引き起こします。
- 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス（SARS-CoV）、β-CoV（2003年に特定）
- 中東呼吸器症候群関連コロナウイルス（MERS-CoV）、β-CoV（2012年に特定）
- 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2（SARS-CoV-2）、β-CoV（2019年に特定）
これらはそれぞれ、一般にSARS、MERS、COVID-19と呼ばれる病気を引き起こします。
風邪
風邪は通常ライノウイルスによって引き起こされますが、[94]約15%の症例ではコロナウイルスが原因となっています。[95]ヒトコロナウイルスHCoV-OC43、HCoV-HKU1、HCoV-229E、およびHCoV-NL63は、世界中の成人と子供のヒト集団で継続的に循環しており、風邪の一般的に軽い症状を引き起こします。[88] 4つの軽度のコロナウイルスは、温帯気候では冬季に季節的に発生しています。[96] [97]熱帯気候 ではどの季節でも優勢ではありません。[98]
重症急性呼吸器症候群（SARS）
2003年、前年にアジアで始まった重症急性呼吸器症候群（SARS）の流行と、世界各地での二次感染を受けて、世界保健機関（WHO）は、複数の研究所によって特定された新型コロナウイルスがSARSの原因物質であると発表した。このウイルスは正式にSARSコロナウイルス（SARS-CoV）と命名された。29の国と地域で8,000人以上が感染し、少なくとも774人が死亡した。[108] [69]
中東呼吸器症候群（MERS）
2012年9月、新しいタイプのコロナウイルスが特定され、当初は新型コロナウイルス2012と呼ばれ、現在では正式に中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）と名付けられている。[109] [110]世界保健機関はその後すぐに世界的な警報を発した。[111] 2012年9月28日のWHOの最新情報では、このウイルスは人から人へ簡単には感染しないようだと述べられていた。[112]しかし、2013年5月12日、フランスで人から人への感染例がフランス社会福祉省によって確認された。[113]さらに、チュニジアの保健省によって人から人への感染例が報告された。確認された2件の症例は、カタールとサウジアラビアを訪問した後に発症した亡き父親から感染したと思われる人々に関するものであった。それにもかかわらず、感染したほとんどの個人がウイルスを伝染させないことから、このウイルスは人から人への拡散が困難であったようである。[114] 2013年10月30日までにサウジアラビアでは124人の感染者と52人の死亡者が出ている。[115]
オランダのエラスムス医療センターがウイルスの配列を解析した後、このウイルスは「ヒトコロナウイルス-エラスムス医療センター（HCoV-EMC）」という新しい名前が付けられました。このウイルスの最終的な名前は中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）です。米国で唯一の症例（両方とも生存）は2014年5月に記録されました。[116]
2015年5月、韓国でMERS-CoVの流行が発生しました。中東に旅行した男性が病気の治療のためにソウル地域の4つの病院を訪れたためです。これは中東以外で最大のMERS-CoVの流行の1つを引き起こしました。[117] 2019年12月現在、MERS-CoV感染の症例は2,468件が臨床検査で確認されており、そのうち851件が死亡しており、死亡率は約34.5％です。[118]
新型コロナウイルス感染症（COVID-19）
2019年12月、中国の武漢で肺炎の発生が報告されました。 [119] 2019年12月31日、この発生はコロナウイルスの新しい株によるものであることが判明し、[120]世界保健機関によって暫定的に2019-nCoVと命名され、[121] [122] [123]その後、国際ウイルス分類委員会によってSARS-CoV-2と改名されました。
2023年3月10日現在、 COVID-19パンデミックによる死亡者数は少なくとも6,881,955人[104] 、 感染者数は676,609,955人[104]を超えている。武漢株は、SARS-CoVと約70％の遺伝的類似性を持つグループ2Bのベータコロナウイルスの新しい株であると特定されている。 [124]このウイルスはコウモリコロナウイルスと96％の類似性があるため、コウモリに由来するのではないかと広く疑われている。[125] [126]
コロナウイルス HuPn-2018
マレーシアのウイルス性肺炎患者の保管サンプルの監視研究中に、ウイルス学者は2018年に人間に感染した 犬コロナウイルスの株を特定した。
動物への感染
コロナウイルスは、1930年代から獣医学において病理学的状態を引き起こすものとして認識されてきました。 [19]コロナウイルス は、豚、牛、馬、ラクダ、猫、犬、げっ歯類、鳥、コウモリなど、さまざまな動物に感染します。[127] 動物関連のコロナウイルスの大部分は腸管に感染し、糞口経路で伝染します。[128]これらの動物コロナウイルスのウイルス病因を解明するために、特に獣医学および人獣共通感染症に関心を持つウイルス学者によって多大な研究努力が注がれてきました。[129]
農場の動物
コロナウイルスは家禽類に感染する。[130] コロナウイルスの一種である伝染性気管支炎ウイルス（IBV）は、鳥類伝染性気管支炎を引き起こす。[131]このウイルスは、感染による死亡率が高く、急速に広がり、生産に影響を与えるため、養鶏業界では懸念されている。[127]このウイルスは肉の生産と卵の生産の両方に影響を及ぼし、大きな経済的損失を引き起こす。[132]鶏では、伝染性気管支炎ウイルスは呼吸器だけでなく泌尿生殖器も標的とする。このウイルスは鶏の全身のさまざまな臓器に広がる可能性がある。[131]ウイルスはエアロゾルや排泄物に汚染された食品によって伝染する。IBVに対するさまざまなワクチンが存在し、ウイルスとその変異体の拡散を抑えるのに役立ってきた。[127]伝染性気管支炎ウイルスは、鳥類コロナウイルス種の数ある株のうちの1つである。[133]鳥コロナウイルスのもう一つの株は七面鳥コロナウイルス（TCV）であり、七面鳥に腸炎を引き起こします。[127]
コロナウイルスは、養豚や牛の飼育など、畜産業の他の分野にも影響を与えています。[127]コウモリコロナウイルスHKU2に関連する豚急性下痢症候群コロナウイルス（SADS-CoV）は、豚に下痢を引き起こします。[ 134]豚流行性下痢ウイルス（PEDV）は最近出現したコロナウイルスで、同様に豚に下痢を引き起こします。[135]アルファコロナウイルス1種に属する伝染性胃腸炎ウイルス（TGEV） [136]は、子豚に下痢を引き起こす別のコロナウイルスです。[137] [138]畜産業では、ベータコロナウイルス1種に属し、HCoV-OC43に関連する牛コロナウイルス（BCV） [139]が、若い子牛の重度の多量腸炎の原因となっています。[127]
ペット
コロナウイルスは、猫、犬、フェレットなどのペットに感染します。[130]ネココロナウイルスには2つの形態があり、どちらもアルファコロナウイルス1種に属します。[136]ネコ腸管コロナウイルスは臨床的意義の低い病原体ですが、このウイルスの自然変異により、死亡率の高い疾患であるネコ伝染性腹膜炎（FIP）を引き起こす可能性があります。 [127]犬に感染するコロナウイルスは2種類あります。アルファコロナウイルス1種に属するイヌコロナウイルス（CCoV） [136]は、軽度の胃腸疾患を引き起こします。[127]ベータコロナウイルス1種に属し、HCoV-OC43に関連するイヌ呼吸器コロナウイルス（CRCoV） [139]は、呼吸器疾患を引き起こします。[127]同様に、フェレットに感染するコロナウイルスも2種類あります。[140]フェレット腸管コロナウイルスは、流行性カタル性腸炎（ECE）として知られる胃腸症候群を引き起こし、より致死性の高い全身型ウイルス（猫のFIPに類似）はフェレット全身コロナウイルス（FSC）として知られています。[141] [142]
実験動物
コロナウイルスは実験動物に感染する。[127]マウス肝炎ウイルス（MHV）は、マウスコロナウイルス種に属し、[143]、特に実験用マウスのコロニーで、死亡率の高い流行性マウス疾患を引き起こす。 [144] SARS-CoVが発見される前は、MHVは生体内および試験管内、また分子レベルでも 最も研究されたコロナウイルスであった。MHVのいくつかの株は、マウスに進行性脱髄性脳炎を引き起こし、多発性硬化症のマウスモデルとして使用されている。[129] 唾液腺涙液腺炎ウイルス（SDAV）は、マウスコロナウイルス種に属し、[143]、実験用ラットの非常に感染性の高いコロナウイルスであり、直接接触によって個体間で伝染し、間接的にはエアロゾルによって伝染する。ウサギ腸管コロナウイルスは、若いヨーロッパのウサギに急性胃腸疾患および下痢を引き起こす。[127] 死亡率は高い。[145]
予防と治療
ヒトコロナウイルスSARS-CoV-2に対しては、さまざまな方法を用いたワクチンが数多く開発されている。[ 146 ] [ 147]ヒトコロナウイルスに対する 抗ウイルス標的も特定されており、ウイルスプロテアーゼ、ポリメラーゼ、侵入タンパク質などがその例である。これらのタンパク質とウイルス複製のさまざまな段階を標的とする薬剤が開発中である。 [148] [147]
動物コロナウイルスIBV、TGEV、イヌコロナウイルスにはワクチンがありますが、その効果は限られています。PEDVなどの感染力の高い動物コロナウイルスが発生した場合、他の群れへの感染を防ぐために豚の群れ全体を殺処分するなどの対策が取られることがあります。[49]
参照
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