アンテナ（生物学）

触角（英: Antenna）は、時には「触角」とも呼ばれ、節足動物の感覚を感知するために使用される一対の付属器官です。

触角は節足動物の頭部の最初の1つまたは2つの節につながっています。触角の形は多種多様ですが、常に1つ以上の節節で構成されています。触角は一般的に感覚器官ですが、感知する対象や感知方法はグループによって異なります。触角の機能には、触覚、空気の動き、熱、振動（音）、特に匂いや味覚などがあります。^{[1] [2]}触角は、交尾、抱卵、遊泳、さらには節足動物を基質に固定するなど、他の目的のために変形されることがあります。 [ ^2]幼虫の節足動物は、成虫とは異なる触角を持っています。たとえば、多くの甲殻類には、遊泳に触角を使用する自由遊泳性の幼虫がいます。アリのように群れで生活する昆虫の場合、触角で群れの他のメンバーを見つけることもできます。すべての節足動物の共通祖先は、現代の甲殻類や化石三葉虫に見られるように、 1対の単枝（枝分かれしていない）触角のような構造を持ち、その後に1対以上の二枝（2つの主要な枝を持つ）の脚のような構造が続いたと考えられます。^{[3]触角を持たない}鋏角類と原生動物を除いて、甲殻類以外の節足動物はすべて1対の触角を持っています。^[4]

甲殻類は2対の触角を持つ。頭部の第1節に付く1対は一次触角または触角と呼ばれる。この1対は通常単枝であるが、カニ、ロブスター、レミペード類では2枝である。第2節に付く1対は二次触角または単に触角と呼ばれる。第2触角は原形質的には2枝であるが、多くの種は後に単枝対に進化した。^{[2]第2触角は大幅に縮小している場合（レミペード類など）、または明らかに存在しない場合（}フジツボなど） がある。

甲殻類の触角の区分には、鞭毛節（昆虫と共通の用語）、環、節、体節など多くの名前がある。甲殻類の触角の末端は、分節型と鞭毛型の2つの主要な分類に分けられる。各環が周囲の環から分離しており、個別に筋肉が付着している場合、触角は分節型とみなされる。一方、鞭毛型触角は、基部のみに筋肉が付着しており、鞭毛（筋肉が付着していない柔軟な環の紐）のヒンジとして機能している。^[5]

甲殻類には、感覚以外の用途で注目すべき触角の用途がいくつかある。多くの甲殻類には、遊泳に触角を使用する特徴を持つ、ノープリウスと呼ばれる移動可能な幼生段階がある。高度に変化した甲殻類であるフジツボは、触角を使って岩やその他の表面に付着する。^{[2]穴を掘る}HippoideaとCorystidaeの第2触角には、濾過された水を鰓に流すチューブまたは「シュノーケル」を形成するために連結する剛毛がある。^[6]

昆虫は先史時代の甲殻類から進化したと主張する者もおり、甲殻類のように二次触角は持っているが一次触角は持っていない。昆虫の触角は主要な嗅覚センサーであり^[7]、それに応じて多種多様な感覚器（単数形：感覚子）を備えている。触角は対になっていて可動性があり、分節化しており、額の両目の間に位置している。発生学的には、触角は第2頭節の付属器官に相当する。^[8]

すべての昆虫は触角を持っていますが、幼虫の段階では触角は大幅に縮小することがあります。昆虫以外の六脚綱では、トビムシ目とコガネムシ目は触角を持っていますが、ムカデ目は持っていません。^[9]

触角原繊維は、イエカの交尾行動において重要な役割を果たします。これらの原繊維の勃起は、生殖の第一段階であると考えられています。これらの原繊維は、性別によって異なる機能を果たします。触角原繊維は、メスのC. pipiensが餌となる宿主を見つけるために使用するのに対し、オスのC. pipiens は、メスの交尾相手を見つけるために使用します。^{[引用が必要]}

典型的な昆虫の触角の3つの基本的な節は、柄節（基部）、柄小柄（茎）、そして最後に鞭毛で、鞭毛は多くの場合、鞭小節と呼ばれる多くのユニットで構成されています。^[10]柄小柄（2番目の節）には、感覚細胞の集まりであるジョンストン器官が含まれています。 ^[11]

茎葉は、トルラスと呼ばれるほぼリング状の硬化領域にあるソケットに取り付けられています。トルラスは、昆虫の頭蓋の隆起部分であることが多いです。ソケットは、茎葉の基部が取り付けられている膜によって閉じられています。ただし、触角は膜から自由に垂れ下がっているわけではなく、トルラスの縁からしっかりとバネで取り付けられた突起上で回転します。触角が回転する突起は、触角器と呼ばれます。昆虫は、この構造全体を通じて、茎葉に接続された内部の筋肉を使って触角全体を動かせます。小柄は茎葉の遠位端に柔軟に接続されており、その動きは、茎葉と小柄の間の筋肉の接続によって制御できます。鞭状節の数は昆虫の種によって大きく異なる場合があり、診断上重要であることがよくあります。^{[出典が必要]}

真の鞭毛節は膜状の結合部によってつながっており、動きを可能にするが、「真の」昆虫の鞭毛には固有の筋肉はない。しかし、他の節足動物の中には、鞭毛全体に固有の筋肉を持つものもある。そのようなグループには、Symphyla、Collembola、Dipluraなどがある。多くの真の昆虫、特にThysanuraやBlattodeaなどのより原始的なグループでは、鞭毛は部分的または全体的に、小さなリング状の環状の輪が柔軟に連結した紐で構成されている。この輪は真の鞭毛節ではなく、特定の昆虫種では、輪の数は一般に、ほとんどの種の鞭毛節の数ほど一貫していない。^[10]

多くの甲虫やハチ目ハチでは、先端の鞭毛節が棍棒と呼ばれる棍棒状になっている。棍棒と触角基部の間の節の総称は索条である。甲虫の解剖学を説明する際に伝統的に「索条」という用語は棍棒と柄節の間の節を指す。しかし、ハチの研究においては伝統的に索条は棍棒と柄節の間の節を含むとされている。^[10]

甲虫、蛾、膜翅目などの内翅目昆虫では、小柄の先の索状構造がかなり複雑であることが非常に一般的で、一般的な適応の 1 つは、小柄と鞭毛の接合部で触角を中央に折りたたむことができることである。これにより、「膝を曲げた」ような効果が得られ、このような触角は膝状触角であると言われる。膝状触角は、甲虫目と膜翅目に共通している。匂いの跡をたどるアリなどの昆虫、訪れた花を「嗅ぐ」必要があるハチやスズメバチ、防御姿勢で四肢をすべて折りたたむ際に触角を折りたたむ必要があるコガネムシ科やゾウムシ科などの甲虫にとって、それらは重要である。 ^{[出典が必要]}

索条には固有の筋肉がないため、関節があるにもかかわらず、通常はユニットとして動かなければならない。しかし、いくつかの索条は複雑で非常に可動性が高い。例えば、コガネムシ科の昆虫は、安全のためにしっかりと折りたたんだり、匂いやフェロモンを感知するために広げたりできる板状の触角を持っている。昆虫は血圧の変化によってこのような行動を制御し、それによって索条の壁と膜の弾力性を利用しており、実質的には勃起している。^[12]

より均一な触角を持つグループ（例：ヤスデ）では、すべての節が触角節と呼ばれる。いくつかのグループには、単純または様々に変形した先端または先端下部の剛毛があり、これをアリスタと呼ぶ（これは特にさまざまな双翅目でよく発達している可能性がある）。^[13]

触角の嗅覚受容体は、水蒸気などの浮遊分子や、フェロモンなどの匂い物質に結合します。これらの受容体を持つニューロンは、活動電位を軸索を通して脳の触角葉に送り、この結合を知らせます。そこから、触角葉のニューロンは匂いを識別するキノコ体に接続します。特定の匂いに対する触角の電位の合計は、触角電位図を使用して測定できます。^[14]

オオカバマダラでは、渡りの際の適切な時間補正された太陽コンパスの方向付けには触角が必要である。オオカバマダラには触角時計が存在し、それが太陽コンパスの方向付けのための主要なタイミングメカニズムを提供していると考えられる。^[15]

アフリカ綿葉虫では、触角は求愛の合図として重要な機能を果たしている。特に、触角はオスがメスの求愛の呼びかけに応じるために必要である。メスは交尾に触角を必要としないが、触角のないメスによる交尾は異常であった。^[16]

コナガでは、触角は宿主植物の味と匂いに関する情報を集める役割を果たします。望ましい味と匂いが特定されると、メスの蛾は植物に卵を産みます。^[17] オオアゲハも揮発性化合物に対する触角の感度を利用して宿主植物を特定します。メスは実際には触角の感知に敏感であることがわかりました。これはおそらく、メスが正しい植物に産卵する役割を担っているためだと考えられます。^[18]

薄明薄暮性スズメガ（Manduca sexta）では、触角が飛行の安定化に役立っている。双翅目昆虫の棍棒と同様に、触角はジョンストン器官を通じてコリオリの力を伝達し、その後、修正行動に利用することができる。鞭毛を柄の近くで切断した蛾を対象とした一連の低光量での飛行安定性研究では、触角が損傷していない蛾に比べて飛行安定性が大幅に低下した。^[19]触角の感覚入力が他にもあるかどうかを判断するために、2 番目のグループの蛾の触角を切断し、再度取り付けてから、同じ安定性研究でテストした。これらの蛾は、損傷していない蛾に比べてパフォーマンスがわずかに低下しており、飛行の安定化に他の感覚入力が使用されている可能性があることを示している。触角の再切断により、飛行安定性が大幅に低下し、最初の切断グループと一致した。^[要出典]