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| イヌ科 時間範囲:更新世初期 190万～160万年前
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| モンテヴァルキ古生物学博物館 の頭蓋骨 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 食肉類 |
| 家族： | イヌ科 |
| 属: | カニス |
| 種： | † C.エトルスカス
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| 二名法名 | |
| †イヌ科 フォーサイス・メジャー、1877年[1]
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Canis etruscus（エトルリアオオカミ）は、前期更新世に地中海ヨーロッパとクリミア半島に生息していた絶滅したイヌ科の動物です。 [2]エトルリアオオカミは、小型のオオカミのような犬として描写されています。 [3] Canis mosbachensisの祖先であり、最終的には現代のタイリクオオカミ（ Canis lupus ）の祖先であることが広く認められています。 [4]
分類
古代脊椎動物の化石記録は、まれにしか見られない断片で構成されており、そこから遺伝物質を得ることは不可能な場合が多い。研究者は形態学的分析に限定されており、種内および種間の変異や、時と場所を超えて標本間に存在した関係を推定することは困難である。一部の観察結果は、必ずしも一致しない研究者によって議論されており、一部の著者が支持する仮説は他の研究者によって異議を唱えられている。[3]ヨーロッパの更新世のイヌ科のいくつかの種が記載されている。それらの系統的および系統的関係のほとんどは、類似した形態のため解決されていない。[5]
ヴァルダルノ上流域は、イタリアのフィレンツェ県とアレッツォ県にまたがるアルノ渓谷の一部に付けられた名前です。この地域は、北と東はプラトマーニョ山脈、南と西はキャンティ山脈に囲まれています。ヴァルダルノ上流域盆地からは、ヨーロッパの後期ヴィッラフランキアン期、190万～180万年前のものとされるイヌ科の化石種3種の化石が発見されており、その頃の動物相の入れ替わりとともに到来しました。スイスの古生物学者チャールズ・イマニュエル・フォーサイス・メジャーは、この地域で2種のイヌ科の動物、ファルコナーオオカミ ( Canis falconeri Forsyth Major 1877 ) (後にLycaon falconeriと再分類)と、より小型のエトルリアオオカミ ( C. etruscus Forsyth Major 1877 )を発見しました。 [6]フォーサイス・メジャーはエトルリアのオオカミの完全な記述を出版しなかったが、[5]後にドメニコ・デル・カンパーナがフォーサイス・メジャーの記述を拡張する作業に取り組み、標本の中にジャッカルほどの大きさの小型種を発見した。[5]彼は近くのアルノ川にちなんでこれをアルノ川犬と名付けた[6] ( C. arnensis Del Campana 1913) 。[5]
タイプ標本
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このレクトタイプは、記録されていないアッパーヴァルダルノの産地から発見された頭蓋骨である。モンテヴァルキ古生物学博物館に収蔵されている。この標本は、フォーサイス・メジャーが記述したサンプルから、1967年にイタリアの古生物学者ダニロ・トーレによってレクトタイプとして設計された。[5]
イヌ科
C. apolloniensisの標本1つ（Koufos and Kostopoulos, 1997 [7] ）は、ギリシャ北部のマケドニア島ネア・アポロニア村近くのアポロニア-1遺跡で発見されました。[7] [8]ホロタイプは頭蓋骨の吻側部分と下顎骨で構成されています。 2011年、ある研究では、ヨーロッパ全土で発見された前期更新世のオオカミのような標本55点すべてを比較し、その形態計測学的変異は現代のオオカミ個体群と変わらず、サイズの違いはオスとメスの標本を表していると示唆されました。ただし、この研究では2つの系統が提唱されていました。1つの系統はC. accitunusとC. senezensisを含むC. arnensisで、もう1つの系統はC. apolloniensisを含むC. etruscusです。[9]他の研究[10] [11] [8]はこの生体測定学的解釈とは対照的である。C . apolloniensisが保持する形態学的特徴を考慮すると、この種はC. mosbachensisの同義語、または非常に類似した分類群とみなされるべきである。
系統
オオカミほどの大きさの大型のイヌ科動物は、約300万年前の中期鮮新世に中国山西省玉社盆地に初めて出現した。250万年前にはその生息域に中国河北省楊源県のニヘワン盆地やタジキスタンのクルクサイが含まれていた。[12]ヨーロッパでは、C. etruscusは190万～180万年前に初めて出現した。[6] C. etruscusからモスバッハオオカミ（C. mosbachensis Soergel、1925）そしてハイイロオオカミ（C. lupus ）への系統は、ヨーロッパの科学文献で広く受け入れられている。[13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21]フランスの考古学者ジャン＝フィリップ・ブルガルは、 C. mosbachensis をC. etruscusの亜種であると提唱しており、[9]別のフランスの考古学者ヘンリー・ド・ラムリーは、 C. mosbachensis をハイイロオオカミC. lupus mosbachensisの亜種であると考えている。[22]
2020年、研究者らは、ジョージアのドマニシ[23]で180〜175万年前の遺跡から発見された新種をC. borjgaliと命名した。 [14]この標本はC. etruscusの特徴を示していなかったが（Cherin et al., 2014 [5]で示されているように）、 C. mosbachensisの原始的な形態に近いようで、 C. mosbachensisの祖先であると提案されている。[23] [14] Canis etruscusはユーラシア-アフリカジャッカルの祖先である。[24]オオカミC. borjgaliは、オオカミのようなクラウンクレード種（C. lupus、C. latrans、C. lupaster）の祖先である可能性が高い。[23]
古生態学
肉食動物の分散は約180万年前に起こり、これはミランコビッチ周期の41,000年の振幅シフトに続く降水量の減少と年間の季節性の増加と一致していた。最初に到着したのはC. etruscusで、その直後にC. arnensisとLycaon falconeriが続き、次にオオハイエナのPachycrocuta brevirostrisが続いた。これらはすべて、ヨーロッパで取って代わった2つのより原始的なイヌ科動物EucyonとNyctereutesよりも、開けた乾燥した風景に適応していた[5] [6] 。 [20]
説明
エトルリアのオオカミの説明は以下の通りです。
中型犬（小型のC. lupusの平均的な大きさ）; 長い鼻先;眼窩下孔を越えた鼻先の顕著な狭窄; 上顎前頭縫合を超えて伸びる長い鼻骨; よく発達した矢状隆起と項部隆起;後頭部領域が外側に拡大; P1-P2-P3 が外側に圧縮されている; P1 は舌側帯状部を伴う; P3 は正常に後尖と副尖の両方を伴う（= 変形した後帯状部）; 上顎臼歯列の相対的な長さが大きい（C. arnensisと比較して）; M1 は傍円錐が中円錐よりも高い; M1 の唇側陥凹は舌側陥凹と同じ深さだがそれより大きい; M1 と M2 は連続した帯状部を伴う; M1 と M2 の接触面積が減少。下顎歯列はC. arnensisに比べて寸法が大きく、オオカミのようなM1/M2比を特徴とする。下顎の屠体歯（M1）は、（ C. lupusと比較して）比較的小さい主三角錐歯（プロトコニドとパラコニド）と、波状のクリスティドでつながれたタロニド歯（ハイポコニドとエントコニド）によって区別される。[5]
したがって、 C. etruscus をオオカミに似たものとし、Canis arnensis をジャッカルに似たものと表現するのは単純化しすぎである。なぜなら、C. arnensis は、いくつかの頭蓋骨の特徴においてC. etruscusよりもC. lupusに似ているからである。C . etruscus は一連の特異な特徴を示す。[5]
範囲
決定的な標本は更新世初期の地中海ヨーロッパとクリミア半島からのみ知られているが[2]、中国の玉社盆地からはC. cf. etruscusと特定された頭骨の可能性のある資料が1つ発見されている[25] 。
絶滅
エトルリアオオカミとCanis arnensisは、タッソ動物群の終焉後にイタリアの化石記録から姿を消し、150万年前までに中期更新世のモスバッハオオカミ（C. mosbachensis Soergel、1925）に取って代わられました。[6]
参考文献
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