染色体

染色体は、生物の遺伝物質の一部または全部を含むDNAのパッケージです。ほとんどの染色体では、非常に長く細い DNA 繊維がヌクレオソームを形成するパッケージングタンパク質で覆われています。真核細胞では、これらのタンパク質の中で最も重要なのはヒストンです。シャペロンタンパク質の助けを借りて、ヒストンはDNA 分子に結合して凝縮し、その完全性を維持します。 ^[1]^{[2]これらの真核生物の染色体は、}転写制御において重要な役割を果たす複雑な3 次元構造を示します。^[3]

通常、染色体は細胞分裂の中期にのみ光学顕微鏡で観察可能であり、この段階では全ての染色体が凝縮した形で細胞の中心に整列している。^[4]この段階が起こる前に、各染色体は複製され（S期）、2つのコピーはセントロメアによって結合される。セントロメアが赤道側にある場合はX字型構造、セントロメアが遠位側にある場合は2本の腕を持つ構造になる。結合したコピーは「姉妹染色分体」と呼ばれる。中期には、複製された構造（「中期染色体」と呼ばれる）は高度に凝縮されるため、最も簡単に区別して研究することができる。^{[5]動物細胞では、染色体は}染色体分離中の後期に最も凝縮レベルに達する。^[6]

減数分裂とそれに続く有性生殖中の染色体組み換えは、遺伝的多様性において重要な役割を果たします。これらの構造が染色体不安定性および転座として知られるプロセスを通じて誤って操作されると、細胞は有糸分裂破局を起こす可能性があります。これにより、通常は細胞がアポトーシスを開始し、細胞死に至りますが、このプロセスは、がんの進行につながる細胞変異によって妨げられることがあります。

「染色体」という用語は、広い意味では、光学顕微鏡で見える場合も見えない場合もある細胞内のクロマチンの個別の部分を指すために使用されることがあります。より狭い意味では、「染色体」は、細胞分裂中のクロマチンの個別の部分を指すために使用されることがあります。これは、高度に凝縮されているため、光学顕微鏡で見ることができます。

語源

染色体（/ ˈ k r oʊ m ə ˌ s oʊ m , - ˌ z oʊ m /）^[7]^[8]という言葉は、ギリシャ語のχρῶμα ( chroma , "色") とσῶμα ( soma , "体")に由来し、特定の染料によって生成される強い染色を表します。^[9]この用語は、ドイツの解剖学者ハインリヒ・ヴィルヘルム・ヴァルダイアーによって造られ、^[10]ヴァルター・フレミングによって導入された「クロマチン」という用語を指しています。

初期の核学用語のいくつかは時代遅れになっている。^[11]^[12]たとえば、「クロマチン」（Flemming 1880）と「染色体」（Waldeyer 1888）はどちらも、無色の状態に色を付与する。^[13]

発見の歴史

ウォルター・サットン（左）とテオドール・ボヴェリ（右）は、1902 年に独立して染色体遺伝理論を開発しました。

オットー・ビュチュリは、現在染色体として知られている構造を認識した最初の科学者でした。^[14]

1880年代半ばから始まった一連の実験で、テオドール・ボヴェリは「染色体の連続性」と「染色体の個別性」として知られる2つの概念によって、染色体が遺伝のベクトルであることを解明することに決定的な貢献をした。^[15]

ヴィルヘルム・ルーは、染色体ごとに異なる遺伝子構成を持っていると示唆し、ボヴェリはこの仮説を検証し、確認することができた。1900年代初頭のグレゴール・メンデルの初期の実験研究の再発見に助けられ、ボヴェリは遺伝の法則と染色体の挙動の関係を特定した。エドマンド・ビーチャー・ウィルソン、ネッティ・スティーブンス、ウォルター・サットン、テオフィラス・ペインターという2世代のアメリカ人細胞学者がボヴェリの影響を受けた（ウィルソン、スティーブンス、ペインターは実際に彼と一緒に働いていた）。^[16]

ウィルソンは有名な教科書『細胞の発生と遺伝』の中で、染色体遺伝説を「ボヴェリ・サットン染色体説」（「サットン・ボヴェリ染色体説」とも呼ばれる）と名付け、ボヴェリとサットンの独立した研究（ともに1902年頃）を結び付けた。^[17] エルンスト・マイヤーは、この説はウィリアム・ベイトソン、ヴィルヘルム・ヨハンセン、リチャード・ゴールドシュミット、TH・モーガンなど、かなり独断的な考え方を持つ有名な遺伝学者によって激しく論争されたと述べている。最終的に、モーガン自身の研究室の染色体地図から絶対的な証拠が得られた。^[18]

人間の染色体の数は1923年にペインターによって発表された。顕微鏡で観察した結果、彼は24対の染色体を数え、合計48本となった。彼の誤りは他の人にも真似され、1956年になってようやくインドネシア生まれの細胞遺伝学者ジョー・ヒン・チョーによって真の数（46）が決定された。^[19]

原核生物

原核生物（細菌と古細菌）は、典型的には単一の環状染色体を有する。^[20]ほとんどの細菌の染色体（ジェノフォアとも呼ばれる）のサイズは、共生細菌のCandidatus Hodgkinia cicadicola ^[21]やCandidatus Tremblaya princeps^{[22]のわずか13万}塩基対から、土壌に生息する細菌Sorangium cellulosum^[23]の14,000,000塩基対以上まで及ぶ。

細菌の中には、複数の染色体を持つものもあります。例えば、ボレリア・ブルグドルフェリ（ライム病の原因菌）などのスピロヘータは、1本の線状染色体を持っています。^{[24]ビブリオ}菌は通常、大きさの大きく異なる2本の染色体を持っています。ブルクホルデリア属のゲノムは、1本、2本、または3本の染色体を持っています。^[25]

シーケンスの構造

原核生物の染色体は、真核生物に比べて配列に基づく構造が少ない。細菌には通常、複製が開始される1つの点（複製起点）があるが、一部の古細菌には複数の複製起点がある。^[26]原核生物の遺伝子は、真核生物とは異なり、オペロンに編成されることが多く、通常はイントロンを含まない。

DNAパッケージング

原核生物は核を持たない。その代わりに、DNAは核様体と呼ばれる構造に組織化されている。^[27]^[28]核様体は独特な構造で、細菌細胞の特定の領域を占める。しかし、この構造は動的であり、細菌の染色体と関連するさまざまなヒストン様タンパク質の作用によって維持および再構築される。^[29]古細菌では、染色体内のDNAはさらに組織化されており、DNAは真核生物のヌクレオソームに似た構造内にパッケージ化されている。^[30]^[31]

特定の細菌には、プラスミドやその他の染色体外DNAも含まれています。これらは細胞質内の環状構造で、細胞DNAを含み、遺伝子の水平伝播に役割を果たしています。^[5]原核生物やウイルスでは、^[32] DNAは密集して配置されていることが多く、古細菌の場合は真核生物のヒストンとの相同性によって、細菌の場合はヒストン様タンパク質によって構成されています。

細菌の染色体は、細菌の細胞膜に繋がれている傾向があります。分子生物学の応用では、溶解した細菌を遠心分離し、膜（および付着した DNA）をペレット化することで、染色体をプラスミド DNA から分離することができます。

原核生物の染色体とプラスミドは、真核生物の DNA と同様に、一般的に超らせん構造をしています。DNA は、転写、調節、複製のために、まず弛緩した状態に解放される必要があります。

真核生物

真核生物の各染色体は、タンパク質と関連した長い線状DNA 分子で構成され、クロマチンと呼ばれるタンパク質と DNA のコンパクトな複合体を形成します。クロマチンには生物の DNA の大部分が含まれますが、母親から受け継いだ少量がミトコンドリアに含まれています。クロマチンは、赤血球などのいくつかの例外を除いて、ほとんどの細胞に存在します。

ヒストンは、染色体構成の最初かつ最も基本的な単位であるヌクレオソームの形成に関与しています。

真核生物（植物、菌類、動物などに見られる核を持つ細胞）は、細胞の核の中に複数の大きな線状染色体を持っています。各染色体には 1 つのセントロメアがあり、セントロメアから 1 本または 2 本の腕が突き出ていますが、ほとんどの場合、これらの腕は目に見えるものではありません。また、ほとんどの真核生物は小さな環状のミトコンドリアゲノムを持っており、一部の真核生物はさらに小さな環状または線状の細胞質染色体を持っている場合があります。

真核生物の核染色体では、凝縮されていない DNA が半秩序構造で存在し、ヒストン(構造タンパク質) に巻き付いてクロマチンと呼ばれる複合材料を形成します。

間期クロマチン

DNAがヌクレオソームに詰め込まれると、10ナノメートルの繊維が形成され、さらに最大30nmの繊維まで凝縮される可能性がある^[33]。間期核の真正染色質のほとんどは30nmの繊維の形をしているように見える。^[33]クロマチン構造はより脱凝縮された状態、すなわち10nmの構造が転写を可能にする。^[33]

間期（細胞が分裂していない細胞周期の期間）には、2 種類のクロマチンを区別できます。

ユークロマチンは、タンパク質として発現されるなど、活性な DNA で構成されています。
ヘテロクロマチンは、主に不活性な DNA で構成されています。染色体の段階で構造上の目的を果たすようです。ヘテロクロマチンはさらに 2 つのタイプに分類できます。
- 構成的ヘテロクロマチンは発現されることはありません。セントロメアの周囲に位置し、通常は反復配列を含みます。
- 時々発現する通性ヘテロクロマチン。

中期クロマチンと分裂

有糸分裂または減数分裂（細胞分裂）の初期段階では、クロマチン二重らせんはますます凝縮されます。それらはアクセス可能な遺伝物質として機能しなくなり（転写が停止）、コンパクトな輸送可能な形態になります。30ナノメートルのクロマチン繊維のループはさらに折り畳まれ、有糸分裂細胞のコンパクトな中期染色体を形成すると考えられています。このようにして、DNAは約1万倍に凝縮されます。^[33]

コンデンシン、TOP2A、KIF4などのタンパク質から構成される染色体足場[ ^34]は、クロマチンをコンパクトな染色体に保持する重要な役割を果たしています。30ナノメートル構造のループは、足場とともにさらに高次の構造に凝縮されます。^[35]

この非常にコンパクトな形状により、個々の染色体が可視化され、一対の姉妹染色分体がセントロメアで互いに結合した典型的な4腕構造を形成します。短い腕はp腕（フランス語のpetit「小さい」に由来）と呼ばれ、長い腕はq腕（ラテンアルファベットでqはpの次にくるため、qg「大きい」となります。また、qはフランス語で尾を意味するqueueの略であると言われることもあります^{[36] ）。これは、個々の染色体が光学}顕微鏡で見える唯一の自然な状況です。

有糸分裂中期染色体は、連続したクロマチンループが直線的に配列され、縦方向に圧縮された配列として最もよく説明される。^[37]

有糸分裂中、微小管は細胞の両端にある中心体から成長し、各姉妹染色分体上に1つずつ存在する動原体と呼ばれる特殊な構造でセントロメアに付着します。動原体領域の特殊な DNA 塩基配列は、特殊なタンパク質とともに、この領域での付着をより長持ちさせます。次に、微小管は染色分体を中心体に向かって引き離し、各娘細胞が1セットの染色分体を受け継ぎます。細胞が分裂すると、染色分体はほどかれ、DNA が再び転写されるようになります。その外観に反して、染色体は構造的に高度に凝縮されており、そのおかげでこれらの巨大な DNA 構造を細胞核内に収めることができます。

ヒト染色体

ヒトの染色体は、常染色体（体染色体）とアロソーム（性染色体）の 2 種類に分けられます。特定の遺伝形質は人の性別に関連し、性染色体を通じて受け継がれます。常染色体には、残りの遺伝情報が含まれます。細胞分裂中、すべての染色体は同じように機能します。ヒトの細胞には 23 対の染色体（常染色体 22 対と性染色体 1 対）があり、細胞あたり合計 46 対の染色体があります。これらに加えて、ヒトの細胞にはミトコンドリアゲノムのコピーが何百個も存在します。ヒトゲノムの配列決定により、各染色体に関する多くの情報が得られました。以下は、サンガー研究所の脊椎動物ゲノムアノテーション（VEGA）データベースのヒトゲノム情報に基づいて、染色体の統計をまとめた表です。^{[38]遺伝子の数は、}遺伝子予測に一部基づいているため推定値です。染色体総長も、配列決定されていないヘテロクロマチン領域の推定サイズに基づいた推定値です。

大きさ、セントロメアの位置、場合によっては染色体衛星の存在などの顕微鏡的特徴に基づいて、ヒト染色体は以下のグループに分類されます。^[41]^[42]

核型

一般的に、核型は真核生物種の特徴的な染色体群である。^[43]核型の作成と研究は細胞遺伝学の一部である。

真核生物ではDNAの複製と転写は高度に標準化されていますが、核型については同じことが言えず、非常に多様であることが多いです。種によって染色体数や詳細な構成に違いがある場合があります。場合によっては、種内でも大きな違いがあります。多くの場合、次のような違いがあります。

1. 男女間の差異

2.生殖細胞と体細胞（配偶子と体の残りの部分）の間の変異

3.バランスのとれた遺伝的多型による集団内の構成員間の変異

4.人種間の地理的差異

5.モザイクまたはその他の異常な個人。

また、受精卵から発育する過程で核型の変異が起こることもあります。

核型を決定する技術は、通常、核型分析と呼ばれます。細胞は、分裂の途中（中期）で、コルヒチンを使用して試験管内でロックすることができます。次に、これらの細胞を染色し、写真を撮り、染色体セットを並べた核型図を作成します。常染色体は長さ順に並べ、最後に性染色体（ここではX/Y）を置きます。

有性生殖を行う多くの種と同様に、人間は特別なゴノソーム（常染色体とは対照的な性染色体）を持っています。これらは女性では XX、男性では XY です。

歴史と分析手法

人間の核型の研究は、最も基本的な疑問である「正常な二倍体の人間の細胞には染色体がいくつ含まれているか」を解決するのに何年もかかりました。 1912年、ハンス・フォン・ヴィニヴァルターは精原細胞に47本の染色体、卵原細胞に48本の染色体があると報告し、XX/XOの性別決定機構を結論付けました。^[44] 1922年、ペインターは人間の二倍体の数が46か48か確信が持てず、最初は46を支持していました。^{[45]彼は後に自分の意見を46から48に修正し、人間は}XX/XYシステムを持っていると正しく主張しました。^[46]

この問題を確実に解決するには、新しい技術が必要でした。

培養細胞の使用
コルヒチン溶液による中期の有糸分裂の停止
細胞を低張液 0.075 M KClで前処理すると、細胞が膨張して染色体が広がる。
スライド上の標本を押しつぶして染色体を単一の平面に押し込む
顕微鏡写真を切り分け、その結果を議論の余地のない核型図にまとめます。

人間の二倍体の数が46であると確認されるまでには1954年までかかりました。^[47]^[48]ウィニワーターとペインターの技術を考慮すると、彼らの成果は非常に注目に値するものでした。^{[49]現代人に最も近い生きた親戚である} チンパンジーは、他の類人猿と同様に48本の染色体を持っています。人間では、2本の染色体が融合して染色体2を形成しています。

異常

染色体異常は、細胞内の正常な染色体の内容が乱れることです。それらはヒトにおいてダウン症候群などの遺伝的疾患を引き起こす可能性がありますが^[50]、ほとんどの異常はほとんど影響を及ぼさないか、まったく影響を及ぼしません。転座や染色体逆位など、一部の染色体異常は保因者に疾患を引き起こさないものの、染色体疾患のある子どもを産む可能性が高くなる可能性があります。^[要出典]染色体数または染色体セットの異常は異数性と呼ばれ、致命的となる場合や遺伝性疾患を引き起こす場合があります。^{[51]染色体再配列を持つ可能性のある家族には} 遺伝カウンセリングが提供されます。

染色体からのDNAの増加または減少は、様々な遺伝性疾患を引き起こす可能性がある。^[52]人間の例としては以下が挙げられる。

猫鳴き症候群は、 5番染色体の短腕の一部が欠失することで発症します。「猫鳴き症候群」はフランス語で「猫の鳴き声」を意味します。この病気にかかった赤ちゃんが猫のような甲高い鳴き声を出すことからこの名前が付けられました。この病気にかかった人は、目が離れ、頭と顎が小さく、中度から重度の精神疾患を患い、身長が非常に低いです。
ダウン症候群は最も一般的なトリソミーであり、通常は21番染色体の余分なコピー（トリソミー21）によって引き起こされます。特徴としては、筋緊張の低下、がっしりとした体格、非対称の頭蓋骨、斜視、軽度から中程度の発達障害などがあります。^[53]
エドワーズ症候群、または18トリソミーは、2番目に多いトリソミーです。^[54]症状には、運動遅滞、発達障害、深刻な健康問題を引き起こす多くの先天異常が含まれます。罹患した人の90％は幼児期に死亡します。特徴的な握りしめた手と重なり合った指を持ちます。
アイソジセントリック15、idic(15)、部分テトラソミー15q、または逆位重複15（inv dup 15）とも呼ばれる。
ヤコブセン症候群は非常にまれです。11q末端欠失疾患とも呼ばれます。^{[55]罹患した患者は、正常な知能または軽度の発達障害があり、表現言語能力が乏しいです。ほとんどが}パリ・トルソー症候群と呼ばれる出血性疾患を患っています。
クラインフェルター症候群(XXY)。クラインフェルター症候群の男性は通常不妊で、同年代の男性よりも背が高く、腕や脚が長い傾向があります。この症候群の男児は内気で物静かであることが多く、言語発達の遅れや失読症の発生率も高くなります。テストステロン治療を受けないと、思春期に女性化乳房を発症する人もいます。
パトー症候群は、D 症候群または 13 トリソミーとも呼ばれます。症状は 18 トリソミーの症状と多少似ていますが、特徴的な折れた手はありません。
小さな過剰マーカー染色体。これは、余分な異常な染色体があることを意味します。特徴は、余分な遺伝物質の起源によって異なります。キャットアイ症候群と同心円状染色体 15 症候群(または Idic15) は、パリスター・キリアン症候群と同様に、両方とも過剰マーカー染色体によって引き起こされます。
トリプルX症候群（XXX）。XXXの女の子は背が高くて痩せている傾向があり、失読症の発生率が高くなります。
ターナー症候群(XX または XY ではなく X)。ターナー症候群では、女性の性的特徴は存在しますが、未発達です。ターナー症候群の女性は、身長が低く、生え際が低く、目の特徴と骨の発達が異常で、胸部が「陥没」しているように見えることがよくあります。
ウルフ・ヒルシュホルン症候群は、4番染色体の短腕の部分的な欠失によって引き起こされます。成長遅延、運動能力の発達の遅れ、「ギリシャのヘルメット」顔の特徴、軽度から重度の精神衛生上の問題が特徴です。
XYY 症候群。XYY の男の子は通常、兄弟よりも背が高いです。XXY の男の子や XXX の女の子と同様に、学習障害を抱える可能性が高くなります。

精子異数性

男性が特定のライフスタイル、環境、職業上の危険にさらされると、異数体精子のリスクが高まる可能性があります。^[56]特に、異数性のリスクは、喫煙、^[57]^{[58]およびベンゼン、}^[59]殺虫剤、^[60]^[61]および過フッ素化合物への職業上の曝露によって高まります。 ^[62]異数性の増加は、精子のDNA損傷の増加と関連することがよくあります。

さまざまな生物における数

真核生物では

真核生物の染色体の数は非常に多様です。染色体が融合したり、切断されたりして、新しい核型に進化する可能性があります。染色体は人工的に融合することもできます。たとえば、酵母の16本の染色体が1本の巨大な染色体に融合されたとき、細胞は成長率がわずかに低下しただけで、まだ生存可能であることがわかりました。^[63]

下の表は、さまざまな真核生物の細胞核内の染色体（性染色体を含む）の総数を示しています。ほとんどは二倍体で、たとえば人間は 22 種類の常染色体（それぞれ 2 つの相同染色体として存在）と 2 つの性染色体を持ち、合計 46 本の染色体があります。他の生物の中には、染色体タイプのコピーを 2 つ以上持つものもあり、たとえばパン小麦は六倍体で、7 種類の異なる染色体タイプのコピーを 6 つ持ち、合計 42 本の染色体があります。

特定の真核生物種の正常なメンバーはすべて同じ数の核染色体を持っています。他の真核生物の染色体、つまりミトコンドリアやプラスミドのような小さな染色体は、数がはるかに多様で、細胞ごとに数千のコピーがある場合があります。

無性生殖する種は、すべての体細胞で同じ染色体セットを 1 つ持っています。ただし、無性生殖種は、一倍体または二倍体のいずれかになります。

有性生殖を行う種の体細胞（体細胞）は二倍体[2n] で、2セットの染色体（ヒトでは23対）を持ち、1セットは母親から、もう1セットは父親から受け継いだものです。配偶子（生殖細胞）は一倍体[n] で、1セットの染色体を持ちます。配偶子は二倍体生殖系列細胞の減数分裂によって生成され、その際に父親と母親の一致する染色体が小さな部分を交換（交差）し、どちらかの親からのみ受け継いだものではない新しい染色体を作り出します。受精中に雄配偶子と雌配偶子が融合すると、新しい二倍体生物が形成されます。

動物や植物の中には倍数体[Xn] と呼ばれる相同染色体を2セット以上持つ種もいる。タバコや小麦などの重要な作物は、祖先種に比べて倍数体であることが多い。小麦は7本の染色体を持つ半数体で、野生種だけでなく一部の栽培品種にも見られる。より一般的なパスタやパンは倍数体で、28本 (四倍体) と 42本 (六倍体) の染色体を持つ。一方、野生小麦は14本 (二倍体) の染色体を持つ。^[89]

原核生物では

原核生物種は一般に各主要染色体の1つのコピーを持っていますが、ほとんどの細胞は複数のコピーがあっても容易に生き残ることができます。^[90]たとえば、アブラムシの共生生物であるブフネラは、染色体の複数のコピーを持っており、1細胞あたり10〜400コピーの範囲です。^{[91]しかし、}Epulopiscium fishelsoniなどの一部の大型細菌では、最大100,000コピーの染色体が存在することがあります。^[92]プラスミドおよびプラスミドのような小さな染色体は、真核生物と同様に、コピー数が非常に多様です。細胞内のプラスミドの数は、プラスミドの分裂速度によってほぼ完全に決定され、分裂が速いとコピー数が高くなります。

参照

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外部リンク

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AtlasGeneticsOncology の染色体異常
染色体とゲノムに関するオンライン展示会（SIB）
染色体から何がわかるのか？ユタ大学遺伝科学学習センターより
ユタ大学遺伝科学学習センターで、核型を自分で作ってみましょう
キンボール染色体ページ
ゲノムニュースネットワークからの染色体ニュース
Eurochromnet、インターネット上の希少染色体疾患に関する欧州ネットワーク
Ensembl.org、Ensemblプロジェクト。染色体、その遺伝子、およびシンテニー遺伝子座を Web 経由でグラフィカルに表示します。
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ヒト染色体の可視化と他種との比較
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染色体

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