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| オニコプテレラ 時間範囲:ヒルナンティアン後期-プリドリ前期、
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| アメリカ合衆国ココモで発見されたO. kokomoensisのホロタイプ標本の底面図 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角目 |
| 注文： | †ウミシダ |
| スーパーファミリー: | †オニコプテルロイデア |
| 家族： | †オニコプテルリダエ科 |
| 属: | †オニチョプテレラ・ ストーマー、1951 |
| タイプ種 | |
| †オニコプテレラ・ココモエンシス ミラー＆ガーリー、1896年
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| 種 | |
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| 同義語 | |
オニコプテレラ（ Onychopterella / ˌ ɒ n ɪ k ɒ p t ə ˈ r ɛ l ə / ON -ə -kop-tə- REL -ə、古代ギリシャ語：ὄνῠξ ( ónyx )、「爪」、πτερόν ( pteron )、「翼」に由来）は、捕食性ウミサソリ科（「海のサソリ」）の属であり、絶滅した水生節足動物のグループです。オニコプテレラの化石は、後期オルドビス紀から後期シルル紀の堆積物から発見されています。この属には3種が含まれます。タイプ種のO. kokomoensisは、インディアナ州の初期プリドリ期に生息しています。 O. pumilusは米国イリノイ州の初期ランドヴェリー期、 O. augusti は南アフリカの 後期ヒルナンティアン期から初期ルッダニアン期から発見された。
前体（頭部）は亜方形（ほぼ正方形）または亜長方形（ほぼ長方形）で、目は腎臓形（腎臓の形）である。付属肢（四肢）は一般に長く、細く、先端が尖っている。腹部と尾節（体の最も後部）は種によって形や大きさが異なっていた。体の装飾は小さな尖った鱗でできていた。この属の最大種は全長16センチメートル（6.3インチ）のO. kokomoensisで、これにO. augusti（14.3センチメートル、5.6インチ）とO. pumilus（4センチメートル、1.6インチ）が続く。
最初のオニコプテレラの化石は、 O. kokomoensisに属し、1896年にインディアナ州ココモのウォーターライム層群で発見されました。この種は、第6対の付属肢または遊泳脚の末端の爪のために、広翼類の研究者から注目を集めています。オニコプテレラは、アルケノプテルスやティロプテレラとともに、広翼類の基底的（「原始的」 ）科であるオニコプテレリダエ科のタイプ属でもあり、第2から第4の付属肢に棘があり、第5と第6の付属肢には棘がない（遊泳脚の遠位端に1つある場合を除く）こと、および尾節が槍状（槍形）または針状（ペン形）であることなどの特徴があります。
O. augustiの化石は保存状態が極めて良好であったため、科学者は、これまで数種のウミサソリ類でしか観察されていなかった消化管の一部や、四肢の内部の筋肉構造、さらには外部の鰓 呼吸器系の一部まで記述することができた。これは、現代のサソリ類と非常によく似ていることが判明し、ウミサソリ類とサソリ類の関係を裏付けている。Onychopterellaは遊泳可能な属であった。ほとんどの時間は地層におり、おそらく棘を使って歩き、頭を使って地面を掘っていたと思われる。
説明
他のオニコプテリダ科の種と同様に、オニコプテリダは小型の広翼類である。最小種のO. pumilusは、わずか4センチメートル（1.6インチ）であった。最大の種であるO. kokomoensisは、16センチメートル（6.3インチ）と推定され、オニコプテリダ科最大の種である。[1] O. augustiも同様の大きさで、最大の標本は14.3センチメートル（5.6インチ）に達した。[2]
前体（頭部）はO. kokomoensis [3]とO. augusti [2]では亜方形（ほぼ正方形）であるのに対し、O. pumilusでは亜長方形（ほぼ長方形）である。[4]甲羅（前体を覆う外骨格部分）の輪郭は種によって異なっている。O . kokomoensis [3]では角が前方に丸みを帯びているが、O. pumilus [4]では側縁がほぼ直線であり、O. augusti [2]では馬蹄形に似ている。O . kokomoensis [5]とO. pumilusでは眼が腎臓形（腎臓の形）であり、後者の種ではその大きさと突出が際立っている。[4] O. augustiの眼は不明である。[2] O. kokomoensisのメタストマ（腹部の一部である大きな板）は小さく、楕円形で、前部が後部よりわずかに狭かったが、[5] O. augustiのメタストマは前部が亜心形（ほぼハート形）で、後部が丸みを帯びていた。[2] O. pumilusのメタストマは全体が知られておらず、丸みを帯びた後部のみが知られている。[4]
O. kokomoensisでは、前腹部（体節1 から 6）の長さは幅と同じで、後腹部（節 7 から 12）は短くコンパクトで、後方に向かって徐々に長くなっていました。この種は、前尾節（尾に先行する節）にかなり大きなエピメラ（節の側方の「延長部」）を持つ唯一の種でした。[5] O. pumilusでは、前腹部は長さよりも幅が広く、第 4 節が最も幅広でした。後腹部はより長く、第 8 節と第 9 節では他の節よりも急速に幅が狭くなっていました。節の長さは、尾節（体の最も後部）に向かって徐々に長くなっていました。[4] O. augustiの後腹部はより詳細に知られています。前腹部は長さよりわずかに広く、隆起した部分は鰓室または鰓管の呼吸組織を表している。後腹部は短く、その節は尾節に向かって徐々に狭くなっている。後腹部の各節には小さな上皮がある。尾節の形状は、O. kokomoensis では棍棒状（棍棒に似ている）、O. pumilusでは針状（ペン状）、O. augustiでは披針形（槍状）であった。[2]
歩脚（第2対から第5対の付属肢または肢）は、一般的に未分化で、長く、狭く、棘は第5対を除いて遠位端にのみあった。第5対には棘がなかった。遊泳脚（第6対の付属肢）は目立たず、非常に狭く、非常に長いスパイク状の第9ポドメア（脚節）で終わっていた。O . augustiの遊泳脚は、第8ポドメアが2つの側方突起（体の突出部分）に延長していることと、スパイク状のポドメアが湾曲した形状と非常に長いことで、他の種と簡単に見分けられた。[2] Onychopterellaの体の装飾は、小さな尖った鱗で構成されており、すべての種で同じであった。[6]
研究の歴史
1896年、古生物学者のサミュエル・アーモンド・ミラーとウィリアム・フランク・ユージン・ガーリーは、アメリカ合衆国インディアナ州ココモのウォーターライム層群で収集された4つの標本（保存状態の良い3つと断片的な1つ）に基づいて、ユーリプテルス属の新種E. kokomoensisを記載した[ 3] [5]。彼らは、新種とユーリプテルスの基準種であるE. remipesとの違いとして、甲羅の比率、短い尾節、体の大きさや全体的な形状などに注目した。記載された付属肢は2対のみで、残りは保存中に折れたと思われるが、異常に大きな一対の遊泳脚の輪郭は報告されている。ミラーとガーリーは、保存された部分が十分に類似しているため、この種をユーリプテルスに帰属させるのに十分であると判断した[3]。ほぼ完全な標本であるFMNH UC6638が基準標本に指定された[7] 。
1912年、古生物学者のジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンは、 E. kokomoensisが他のエウリュプテルス属の種とは十分に異なると考え、 E. kokomoensis がエウリュプテルス属から派生したドリコプテルス、ドレパノプテルス、スティロヌルスなどの他のエウリュプテルス科魚類であるという理由で、オニコプテルスという新しい名前で亜属に昇格させた。彼らはまた、遊泳脚が当初の説明で述べられていたよりもよく保存されており、2対ではなく4対の付属肢があることにも気づいた。[5]オニコプテルスという名前は、古代ギリシャ語のὄνῠξ ( ónyx、「爪」)とπτερόν ( pteron 、「翼」)で構成されており、したがって「爪翼」と翻訳される。[8]彼らはまた、E. ranilarva をOの近縁種であると説明した。オニコプテルスはエウリュプテルス・ココモエンシスと同属で、後者とは主に甲羅の幅が広い点で異なっている。[5] 1948年、古生物学者エリック・ノーマン・シェルスヴィグ＝ウェアリングは、第5付属肢が未分化で第6付属肢に爪があることから、オニコプテルスは属格に値すると結論付けた。彼はまた、幅が広いのは保存状態の違いによるだけと考え、E. ranilarva をO. kokomoensisと同義とした。 [9] 1951年、古生物学者で地質学者のリーフ・シュトーマーは、オニコプテルスという名前が、鳥類学者ルートヴィヒ・ライヘンバッハが1850年に発表した鳥類の属によって以前に使用されていたことに気づいた。シュトーマーは古い名前を新しい名前、オニコプテルラに置き換えた。[10]
1916年、研究者で地質学者のトーマス・エドマンド・サベージは、米国イリノイ州エセックス近郊のエッジウッド石灰岩から発見された、体の腹側を示す保存状態の良い標本1点を収容するために、新種のEurypterus pumilusを建立した[6] 。 [4] E. pumilusは1948年にKjellesvig-WaeringによってOnychopterella内に配置され、棘のない細い付属肢と尾節の形状から、明らかにこの属に属すると指摘した。[9]この種は、前体部のより細い付属肢、先細りの前腹部、前尾節に上半身節がなく、眼がより前方に位置している点で、タイプ種と異なっていた。[2] O. pumilusの唯一の既知の標本はイリノイ大学に寄託されているが、その受入番号は不明である。[11] O. pumilusが本当にこの属に属するかどうかは議論されてきた。1999年、教授で古生物学者のロイ・E・プロトニックは、この種がドレパノプテルスの一種であると考え、一方、地質学者で古生物学者のジェームズ・C・ラムズデルは、後口、生殖付属器、尾節の類似性から、ストーメロプテルスに属すると2012年に示唆した。 [11]古生物学者のサイモン・J・ブラディが主導した1995年の研究では、 O. pumilusはサイズが小さいため、単にO. kokomoensisの個体発生段階（生涯を通じて同じ動物の異なる発達段階）を表している可能性があると提案された。[2]この化石の登録番号が不明であるため、再調査は不可能である。[11]
1995年、古生物学者のブラディ、リチャード・ジョン・アルドリッジ、ヨハネス・N・セロンは、南アフリカのケープ州にあるテーブルマウンテン砂岩のソーム頁岩層から出土した保存状態の良いウミツバメ科の化石を記載し、 O. augustiと命名した。これは2つの標本に基づいており、そのうちの1つには軟部組織が保存されている。ホロタイプ（GSSA C373、準タイプと共にプレトリアの南アフリカ地質調査所に収蔵）は、オーガスト・パトリック・ペドロにより発見され、種小名augustiが与えられた。この種の他種との相違点は、前尾節に大きな外節がないこと、体格が広いこと、後腹部と尾節が短いこと、尾節が披針形であること、第8小節に2つの突起があること、遠位棘が他の種よりも長いことである。準型標本GSSA C427は、知られている中で最大の標本である。O . augustiは、謎に包まれたシルル紀の広翼竜類Marsupipterus sculpturatusとも比較され、両種の尾節（ Marsupipterusの唯一知られている部分）の違いは、おそらく保存上のものであると結論付けられた。[2]
分類
オニコプテレラは、単型上科オニコプテレラ上科内の唯一の系統群（分類上の「グループ」）であるオニコプテレラ科に分類されています。[12]もともとはユーリプテルスの亜属として記述されていましたが、[5] 1948年に独自の属として認識されました。[9]
Onychopterella は側系統属、つまり最後の共通祖先を共有しているが、この祖先の子孫全てを含まないグループ、つまり無効な属を表す可能性が示唆されている。2007 年、古生物学者の Odd Erik Tetlie と Michael B. Cuggy は、 O. augustiの遊泳脚の第 4 および第 5 ポドメアがO. kokomoensisよりもstylonurineに似た寸法であることから、系統解析においてOnychopterella をそのように解釈した。彼らはまた、主に遊泳脚とその遠位棘が狭く、大きな板で終わる Dolichopterus などの Eurypterina の他の派生したメンバーよりも原始的な遊泳脚のより良いモデルになるという理由で、Onychopterella を Eurypterina 亜目の最も基底的(原始的) メンバーとみなした。O. pumilus種はDrepanopterus属と類似している可能性があるため、分析には含めなかった。[13]
2011年、ラムズデルはオニコプテレラを単系統（最後の共通祖先の子孫すべてからなるグループ、つまり有効な属）として復活させ、モセロプテロイデアを最も基底的な広翼翼亜綱とみなした。彼はまた、新しいオニコプテレロイデア上科とオニコプテレリダエ科を設立し、後者の中にオニコプテレラ属とティロプテレラ属を入れた。この科は、第2から第4の付属肢に棘があること、第5と第6に棘がないこと（第6の付属肢の最後の小節に遠位棘が時々ある場合を除く）、側面の眼と披針形または針状の尾節を持つ甲羅の形状、その他の特徴によって特徴付けられた。[7] アルケノプテルスは3年後にオニコプテレリダエ科に分類されたが、これはそれまで考えられていた単純な突起ではなく、遊泳脚に可動性の棘が検出されたためである。[14]オニコプテレラ科が創設される以前、オニコプテレラは1989年以来、古生物学者ビクター・P・トラートンによって、付属肢と後体部の形態の類似性に基づき、当初はエリオプテルスやバッファロプテルスとともに、エリオプテルス科に分類されていました。[15]
以下の系統樹は、2011年にラムズデルが実施した系統解析におけるより大規模な研究（簡略化されて、ウミバエ科のみが示されている）に基づいており、ウミバエ科のEurypterina亜目の基底メンバーと他の派生グループを示している。[7]
古生物学
消化管については、 Carcinosoma newlini、Acutiramus cummingsi、Eurypterus lacustrisなど数種の広翼魚類のみが記載されている。しかし、O. augustiの化石の保存状態が非常に良好だったため、腸の前部であった可能性が高い部分の記載が可能になった。遊泳脚の2つの股関節 (付属肢との結合点である股関節から) の筋肉塊の間には、らせん状の構造が見つかっている。前体後部付近にらせん状の弁が見つかっている、柱頭亜綱のHibbertopterus wittebergensisにも同様の構造体が報告されている。これらの弁は、腸の吸収面積を増やす必要性に応じて特定のグループの魚類で独自に発達したため、 Braddy、 Aldridge、 Theron は広翼魚類でも同様であると考えた。それでも、この弁の存在は、それぞれのウミウシ科の消化吸収要件に依存していた可能性があり、それは餌となる生息地や動物のサイズなどの要因に依存していた。H . wittebergensisの付属肢は、この種が堆積物を食べる動物であり、弁を使って土から食物を抽出し、消化管の吸収能力を高めていたことを示唆している。O . augustiの螺旋構造も同様の機能を持ち、中腸(胃と腸で形成される中腸)の弁として機能し、この領域の吸収面積を増やしていた可能性がある。この螺旋構造とは別に、パラタイプの前尾骨には、肛門開口部を表す内側領域のくぼみまで後方に広がったかすかな印象が保存されている。[2]
コンピュータモデルと、キシフォスラス類（一般にカブトガニとして知られる）との比較から、オニコプテレラは動きが遅く、のろのろした動物であったことが示唆されている。水中では、浮力を利用して、一連の短いホップで移動した。第2対から第6対の付属肢の相対的な長さを考慮すると、8本の肢を離して（タコのような姿勢で）使用し、干渉をほとんど起こさない姿勢をとっていた可能性がある。[16]また、保存状態が非常に良かったため、遊泳脚の内部筋肉構造の調査も可能になった。寛骨筋は前外側方向に伸びていた。これは、整然と歩行するために脚が後外側の位置に維持され、それによって動物の重心で十分な安定性が得られたことを示しており、[2]おそらく第2背板（節の上半分）の近くにあったと考えられる。[16]遊泳脚の近位足節と末端棘の存在は、遊泳 器官としての原始的な状態と歩行への機能的適応を示している。[2]この理由と、より変形したスパイク状の遠位足節が存在しないことから、オニコプテレラはあまり効率的な遊泳者ではなかったことが示唆される。[7]
1999年、ブラディ、アルドリッジ、セロン、および地質学者サラ・E・ガボットは、スーム頁岩（GSSA C1179、南アフリカ地質調査所所蔵）から発見されたO. augustiの新しい標本について記述した。この標本には、呼吸器系の一部である垂直の板状（薄い板または鱗で構成）の書鰓（本のページのように配列された外鰓）が4対保存されている。この標本には、完全な甲羅、部分的な付属肢、完全な後鰓節、およびほぼ完全な尾節が保存されている。この板状構造は、前腹部の第3節から第6節に顕著である。これらは、表面の「肋骨」に相当する可能性のある多数の管に水平に分割されていた。標本の長さは4.5cm（1.8インチ）で、最も保存状態の良い板状構造（第3節の左側部分）は長さ1.79mm（0.070インチ）、幅1.67mm（0.066インチ）で、約45枚の板状組織が密集していた。これは、Onychopterella属およびおそらくすべてのeurypteridaeが、これまで考えられていたキシフォスラ属のリムルスのような5対ではなく、垂直に向いた4対の板状書鰓（おそらく水中呼吸用）を持っていたことを証明している。この構造は、現在のサソリの構造とも類似しており、サソリは第3節から第6節に1肺あたり140～150枚の板を持つ垂直に向いた4対の書肺を持ち、両系統間の共形質（最新の共通祖先とは異なる共通の特徴）をもたらし、姉妹群関係（つまり、両系統が互いに最も近い親戚である）の可能性さえ高めている。[17]
化石の足跡に基づく種である、オオウロコクビトクサ類の生痕種Palmichnium capensis は、 O. augustiに属していたと考えられている。この生痕種はテーブルマウンテン砂岩で発見され、O. augustiと同時代のオルドビス紀に遡る。その足跡は中型で (最大の足跡は幅 13.6 cm、5.4 インチ)、4 本の足跡が対称的に連なったものがいくつかあり、個々の足跡は楕円形または涙形で、側面に小さな跡があり、時には二裂し、断続的であった。中央線が時々見られる。いくつかの要因から、P. capensis がO. augustiの足跡であることが裏付けられる。P. capensisの平均的な外側の幅はO. augustiの化石のそれに匹敵することから、 O. augustiの遊泳脚の遠位棘がこのような二裂した痕跡を残した可能性があり、Onychopterella はそれらの堆積物から発見された唯一のオルドビス紀のウミツバメ類である。さらに、中央線は尾節が基質に触れたことで形成された可能性がある。O. augusti は陸地に侵入することはできただろうが、波打つような歩き方をし、尾節を常に地面に接触させておくのは不快だっただろう。そのため中央線ができたのだ。しかし、それにも関わらず、 O. augustiの標本が同様の足跡と一緒に発見されない限り、これは完全に証明できない。 [16]
古生態学
Onychopterella属は汽水（塩分はあるが完全には塩分を含まない水）およびおそらくは海水に生息していたと考えられている。この属は間違いなく海底性、すなわち泳ぐことはできるがほとんどの時間を地層内に留まっていた。[2]遊泳脚があまり発達しておらず細いこと、後腹部が短く頑丈であることから、この属は泳ぎがあまり得意でも活発でもなかったことがわかり、末端の棘を使って歩いていた可能性がある。甲羅の幅広の二重背甲（背側の外骨格の縁）はシャベルで掘ったり、掘ったりするのに適応していた可能性がある。[5] O. augustiは海面 上昇（氷河からの水の放出による）の時期に氷河湖沼（氷河由来の湖に関連）から浅い海洋環境に堆積した。表面下の状況は無酸素（酸素がほとんどない）であった。O. augustiは、リングル科 腕足動物（オルビキュロイド上科など）、正円錐 オウムガイ、ナラ オウムガイ、コノドントなどの生物と共存し、他の節足動物、蠕虫、おそらくコノドントを捕食する頂点捕食者だったと思われる。[2]ヒルナンティアン後期（オルドビス紀後期）からルッダニアン前期（シルル紀前期）にかけて南アフリカに生息していた。[7] [18]
タイプ種のO. kokomoensisは、Drepanopterus longicaudatus、Carcinosoma newlini、Erieopterus limuloidesなどの他の広翼類、また貝虫類のLeperditia ohioensis、腕足動物のPentamerus divergens、Schuchertella interstriataとともに、潮間帯環境（海岸の一部）に生息していた。[19]インディアナ州に生息し、前期プリドリー期（シルル紀後期）のものである。一方、イリノイ州の前期ランダベリー期（シルル紀前期）に生息していたO. pumilus [20] は、太陽光が海底に届く開放的な浅い潮間帯環境に生息する、多くの不確定種の花虫類、有頭動物、腕足動物、腹足類と関連している。 [21]
ローレンシア超大陸 の外で発見された広翼竜類のほとんどは、パンゲア大陸の合体（統合）の前段階に生息していた高度に派生した属や、分散に適した形態の属であった。そのため、 O. augustiのような古代の形態がゴンドワナ超大陸に孤立して出現したことは、科学界にとって説明が困難である。なぜなら、この属はPterygotidaeやAdelophthalmidaeなどの他のより派生したグループと比較して遊泳脚の形状が狭いため[18]、分散がうまくいかなかったからである。広翼竜類がゴンドワナ大陸に起源を持つ可能性は低いと思われる。なぜなら、スタイロヌラ類やその他の基底的な遊泳形態の化石記録がないからである。また、 O. augustiの集団は、ゴンドワナに広翼竜類の生存可能な個体群を残さずに絶滅したと思われる。 [20] O. augustiはヒルナンティアンの海面下降期に海底を横断してゴンドワナに定着したと提案されている。Onychopterellaはゴンドワナにおける基底的属の唯一の発生例ではない。トルコ南東部のショルト・テペ層の堆積物から知られる属であるParaeurypterusは、おそらくO. augustiと同じ方法でそこに到達した。[18]
参照
参考文献
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外部リンク
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