アパトサウルス

アパトサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期(キンメリッジアンからティトニアン)、152～145 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
剥製されたA. louisae (標本 CM 3018)、カーネギー自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
スーパーファミリー:	†ディプロドコイ科
家族：	†ディプロドクス科
亜科:	†アパトサウルス亜科
属:	†アパトサウルス ・マーシュ、1877
タイプ種
†アパトサウルス・アヤックス マーシュ、1877年
その他の種
† A. louisae オランダ、1916
同義語
アトラントサウルス モンタナス? マーシュ、1877 [1] [2]

アパトサウルス（ / əˌpætəˈsɔːrəs / ; ^{[3] [4] 「欺瞞的}なトカゲ」の意）は、後期ジュラ紀の北アメリカに生息していた草食の竜脚類恐竜の属である。オスニエル・チャールズ・マーシュは1877年に最初の種であるA.ajaxを記載・命名し、 2番目の種であるA.louisaeは1916年にウィリアム・H・ホランドによって発見・命名された。アパトサウルスは、約1億5200万年前から1億5100万年前、後期キンメリッジアンから前期ティトニアンに生息し、現在はアメリカ合衆国のコロラド州、オクラホマ州、ニューメキシコ州、ワイオミング州、ユタ州にまたがるモリソン層の化石から知られている。アパトサウルスの平均体長は 21～23 メートル (69～75 フィート)、平均体重は 16.4～22.4 トン (16.1～22.0 長トン、18.1～24.7 ショートトン) でした。いくつかの標本では、最大体長が平均より 11～30% 長く、体重がおよそ 33 トン (32 長トン、36 ショートトン) であることが示されています。

アパトサウルスの頸椎は、アパトサウルスと同じディプロドクス科の動物であるディプロドクスの頸椎よりも短く、より重く作られている。また、脚の骨は長いにもかかわらず、よりずんぐりとしており、アパトサウルスの方がより頑丈な動物であったことを示している。通常の移動中、尾は地面より上に挙がっていた。アパトサウルスは、前肢に1本ずつ、後肢に3本ずつ爪を持っていた。アパトサウルスの頭骨は、長い間カマラサウルスに似ていると考えられていたが、ディプロドクスの頭骨に非常に似ている。アパトサウルスは、頭を高く上げていた可能性が高い、一般的な草食動物だった。椎骨を軽くするため、アパトサウルスは骨の内部に穴だらけにする気嚢を持っていた。他のディプロドクス科の動物と同様に、尾は大きな音を出すための鞭として、または、より最近示唆されているように、感覚器官として使われていた可能性がある。

アパトサウルスの頭骨は、 1909 年にA. louisaeのホロタイプと、首の前部からわずか数メートルのところから完全な頭骨が発見されるまで、カマラサウルスやブラキオサウルスの頭骨と混同されていました。ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはこの関連付けに異議を唱え、カマラサウルスの頭骨の鋳型を使用してアパトサウルスの骨格を取り付けました。アパトサウルスの骨格は、1970 年にマッキントッシュが、ディプロドクスに割り当てられたより頑丈な頭骨の方がアパトサウルスのものである可能性が高いことを示すまで、推測上の頭骨の鋳型を使用して取り付けられました。

アパトサウルスはディプロドクス科の属である。これはより基底的な属の一つであり、アンフィコエリアスと、おそらくより原始的な新しい無名の属だけが存在する。アパトサウルス亜科は1929年に命名されたが、このグループは2015年の大規模な研究まで有効に使用されていなかった。ブロントサウルスのみがこの亜科に含まれ、他の属はシノニムとみなされるか、ディプロドクス類として再分類されている。ブロントサウルスは長い間アパトサウルスのジュニアシノニムとみなされてきた。そのタイプ種は1903年にA. excelsusに再分類された。 2015年の研究では、ブロントサウルスはアパトサウルスとは異なる竜脚類の有効な属であると結論付けられたが、すべての古生物学者がこの分類に同意しているわけではない。アパトサウルスはジュラ紀後期の北アメリカに生息しており、アロサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、ステゴサウルスなどの恐竜と共存していたと考えられます。  

アパトサウルスは、長い首と鞭のような長い尾を持つ、大型の四足動物でした。前肢は後肢よりわずかに短かったです。体長の推定値のほとんどは、 A. louisaeのタイプ標本である標本CM  3018に基づいており、体長は 21～23 メートル (69～75 フィート)、体重は 16.4～22.4 トン (16.1～22.0 長トン、18.1～24.7 米トン) に達しました。^{[5] [6] [7] [8] 2015年に行われた研究では、}ドレッドノートゥス、アパトサウルス、ギラファティタンの体積模型の質量を推定し、CM 3018の質量を21.8～38.2t（21.5～37.6長トン、24.0～42.1ショートトン）と推定しており、ドレッドノートゥスと同程度の質量となっている。^[9] A. ajaxの標本（ OMNH 1670など）の中には、11～30%長い個体もおり、CM 3018の2倍の質量、つまり32.7～72.6t（32.2～71.5長トン、36.0～80.0ショートトン）あったと推定されており、最大のティタノサウルス類に匹敵する可能性がある。^[10]しかし、OMNH 1670の上限サイズの推定は誇張である可能性があり、2020年に体積分析に基づいて体長30メートル（98フィート）、体重33トン（36ショートトン）と修正されました。^[11]      

頭骨は動物の大きさに比べて小さい。顎には草食に適したへら状の（ノミのような）歯が並んでいる。 [ ^12]アパトサウルスや類似のディプロドクス上科の鼻先は四角く、ニジェールサウルスだけがより四角い頭骨を持っている。^[13]アパトサウルスの頭蓋は標本 BYU 17096 でよく保存されており 、骨格の大部分も保存されている。系統解析により、頭蓋は他のディプロドクス上科のものと類似した形態をしていることが判明した。^[14]アパトサウルスの頭蓋の中には、歯が関節した状態で発見されたものもある。エナメル質の表面が露出している歯には表面に傷が見られず、代わりに砂糖のような質感が見られ、摩耗もほとんどない。^[13]

他の竜脚類と同様に、頸椎は深く二股に分かれており、中央に大きな溝のある神経棘を持ち、その結果、幅広く深い首となった。^[12] A.  louisaeのホロタイプの椎骨の公式は 、頸椎15個、背椎10個、仙椎5個、尾椎82個である。尾椎の数は種内であっても変化する可能性がある。^[15]アパトサウルスとブロントサウルスの頸椎は他のディプロドクス科の頸椎よりも頑丈で強靭であり、チャールズ・ホイットニー・ギルモアによってカマラサウルスに最も似ていることがわかった。^{[15] [16]}さらに、ディプロドクス類よりも地面に向かって長く伸びた頸肋を支え、首の上部に向かって狭くなる椎骨と肋骨を持ち、首の断面がほぼ三角形になっています。 ^[16]アパトサウルス・ルイサエでは、最初の頸骨の環椎-軸複合体はほぼ癒合しています。背肋骨は癒合しておらず、椎骨にしっかりと付着しておらず、緩く関節しています。^[15]アパトサウルスは体の両側に10本の背肋骨を持っています。^[17]大きな首は、重量を軽減する広範な気嚢系で満たされていました。アパトサウルスは、近縁種のスーパーサウルスと同様に、椎骨の個々の骨の高さの半分以上を占める高い神経棘を持っています。アパトサウルスは比較的細身であるが、これは腰から離れるにつれて椎骨の高さが急速に減少するためである。また、アパトサウルスは他のほとんどのディプロドクス科に比べて肋骨が非常に長く、胸が異常に深い。^[18]他のディプロドクス科と同様に、尾は先端に向かって鞭のような構造に変化した。^[15]   

四肢の骨も非常に頑丈である。^[18]アパトサウルス亜科の中で、アパトサウルス・ルイサエの肩甲骨は、 A.アヤックスとブロントサウルス・エクセルススの中間の形態である。腕の骨は頑丈なので、アパトサウルスの上腕骨はカマラサウルスやブロントサウルスのそれに似ている。しかし、ブロントサウルスとA.アヤックスの上腕骨は、 A.ルイサエよりもお互いに似ている。1936年、チャールズ・ギルモアは、アパトサウルスの前肢の以前の復元図では、橈骨と尺骨が交差する可能性があると誤って提案されていたと指摘した。生前はそれらは平行のままだったはずだ。^[15]アパトサウルスは各前肢に1つの大きな爪を持っていたが、これはシュノサウルスより派生したすべての竜脚類に共通する特徴である。^{[15] [19]}最初の3本の指には、後肢にそれぞれ爪があった。指節骨の式は2-1-1-1-1であり、前肢の最も内側の指（指骨）には骨が2つあり、次の指には骨が1つあることを意味する。^[20]単一の手指の爪骨（爪骨）はわずかに湾曲しており、前端は四角く切られている。骨盤帯には頑丈な腸骨と、癒合した（骨化した）恥骨と坐骨が含まれる。アパトサウルスの大腿骨は非常に頑丈で、竜脚類の中で最も頑丈な大腿骨の一部である。脛骨と腓骨はディプロドクスの細い骨とは異なりますが、カマラサウルスのものとほとんど区別がつきません。腓骨は脛骨よりも長くて細い。アパトサウルスの足の最も内側の指には3つの爪があり、指の配列は3-4-5-3-2である。第1中足骨は最も頑丈で、これはディプロドクス科に共通する特徴である。^{[15] [21]}   

最初のアパトサウルスの化石は、1877年の春、コロラド州ジェファーソン郡のロッキー山脈東麓の町モリソンで、地元の鉱山労働者アーサー・レイクスとその友人ヘンリー・C・ベックウィズによって発見された。アーサー・レイクスは、イェール大学の古生物学教授オスニエル・チャールズ・マーシュとフィラデルフィアを拠点とする古生物学者エドワード・ドリンカー・コープにこの発見について手紙を書き、最終的にいくつかの化石を集めて両方の古生物学者に送った。マーシュは送られた化石のいくつかに基づいてアトラントサウルス・モンタヌスと命名し、残りの化石をモリソンで集めてイェールに送るようレイクスを雇った。一方、コープもレイクスを雇おうとしたが拒否された。 [ ^22]レイクスが1877年に収集した標本の中で最も保存状態の良いものの一つは、多くの椎骨と部分的な脳架台を含む、保存状態の良い部分的な頭蓋後骨格（YPM VP 1860）であり、これはマーシュに送られ、1877年11月にアパトサウルス・アヤックスと命名された。 ^{[23] [22]}アパトサウルスという合成語は、ギリシャ語のapatē ( ἀπάτη )/ apatēlos ( ἀπατηλός )（「欺瞞」/「欺瞞的」）とsauros ( σαῦρος )（「トカゲ」）から来ている。 ^[24]つまり「欺瞞的なトカゲ」である。マーシュは、他の恐竜とは異なるV字型の骨に基づいてこの名前を付けた。代わりに、アパトサウルスのシェブロン骨はモササウルスのものと類似点を示しており、^{[25] [26]}最も可能性が高いのは代表種モササウルスのものである。モリソンのレイクス採石場での発掘が終わるまでに、アパトサウルスの部分標本がいくつか収集されたが、A. ajaxのタイプ標本だけが自信を持ってこの種に言及できる。^{[27] [23]}

発掘と輸送の過程で、ホロタイプ骨格の骨は、もともとアトラントサウルス・イマニスとして記載されていた別のアパトサウルス亜科の個体の骨と混ざってしまった。その結果、いくつかの要素はどちらの標本にも確実に帰属できない。^[28]マーシュは、仙椎の数に基づいて新属アパトサウルスをアトラントサウルスから区別した。アパトサウルスは仙椎を3つ、アトラントサウルスは4つ持っていた。最近の研究によると、当時分類群を区別するためによく使われていた特徴は、実際には複数の分類群にまたがって広く使われていたため、命名された分類群の多くがアトラントサウルスのように無効だった。^{[23] 2年後、マーシュは}ワイオミング州コモブラフでより大きく完全な標本 (YPM VP 1980) を発見したことを発表し、この標本にブロントサウルス・エクセルススと名付けた。^[29]また、コモ・ブラフでは、エドワード・ドリンカー・コープのために働いていたハベル兄弟が、 1877年から1878年にかけて、この地のコープ採石場5で、アパトサウルスに属する脛骨、腓骨、肩甲骨、およびいくつかの尾椎を他の断片とともに収集しました。 ^[30]その後の1884年、オスニエル・マーシュは、レイクスが1877年にモリソンで収集したキメラの部分的な歯骨、鼻先、およびいくつかの歯に基づいて、ディプロドクス・ラクストリスと命名しました。 ^{[23] [31]} 2013年、D.ラクストリスの歯骨と歯は、A.アヤックスの模式頭蓋に近かったことから、実際にはアパトサウルス・アヤックスのものであると示唆されました。^[31]現在アパトサウルスと考えられている標本はすべて、マーシュとコープの発掘現場であるモリソン層から発見されました。 ^[32]

化石戦争の終結後、アメリカ東部の多くの主要機関がマーシュとコープによる描写や発見に触発され、独自の恐竜化石コレクションを構築した。^[33]特に最初の竜脚類骨格を展示するための競争は最も熾烈で、アメリカ自然史博物館、カーネギー自然史博物館、フィールド自然史博物館はいずれも西部に探検隊を派遣し、最も完全な竜脚類標本を見つけ、^[33]それを自国の機関に持ち帰り、化石館に展示した。^[33]アメリカ自然史博物館が最初に探検隊を派遣し、^{[33]保存状態の良い骨格 (AMNH 460) を発見した。これは時折}アパトサウルスに割り当てられるが、ほぼ完全であると考えられており、頭、足、尾の一部のみが失われており、これが最初の竜脚類骨格展示となった。^[34]この標本は1898年にワイオミング州メディシンボウの北でウォルター・グレンジャーによって発見され、夏の間中採取された。^[35]剥製を完成させるために、同じ採石場で発見された竜脚類の足と、マーシュが想定した形状に作られたが椎骨が少なすぎた尾が追加された。さらに、博物館がこの巨大な生物の頭蓋骨がどのようなものか想像した彫刻モデルも作られた。これはディプロドクスのような繊細な頭蓋骨ではなく （後にディプロドクスの方が正確であることが判明した）、3つの異なる採石場から採取された「最も大きく、最も厚く、最も強い頭蓋骨、下顎、歯冠」に基づいていた。^{[15] [17] [34] [36]}これらの頭蓋骨は、当時頭蓋骨の良質な材料が知られていた唯一の他の竜脚類であるカマラサウルスのものである可能性が高い。標本の製作はアダム・ヘルマンが監督したが、アパトサウルスの頭蓋骨を見つけられなかった。ヘルマンは手作業で代わりの頭蓋骨を彫らざるを得なかった。オズボーンは出版物の中で、この頭蓋骨は「主に推測によるもので、モロサウルス（現在のカマラサウルス）の頭蓋骨に基づいている」と述べた。^[37]

1903年、エルマー・リッグスはコロラド州フルータ近郊のグランド・リバー渓谷で発見されたディプロドクス科の動物の保存状態の良い骨格、フィールド自然史博物館標本P25112についての研究論文を発表した。リッグスは、この堆積物が、マーシュがブロントサウルスを記載したワイオミング州のコモ・ブラフのものと年代が似ていると考えた。骨格の大部分が発見され、ブロントサウルスとアパトサウルス・アヤックスの両方と比較した後、リッグスはA. ajaxのホロタイプが未成熟であり、したがって属を区別する特徴が無効であることを認識した。アパトサウルスが以前の名前であるため、ブロントサウルスはアパトサウルスのジュニアシノニムと見なすべきである。このため、リッグスはBrontosaurus excelsusをApatosaurus excelsusに再結合した。リッグスは、アパトサウルスに属すると提案されている他の種との比較に基づいて、フィールドコロンビアン博物館の標本がA.エクセルサスに最も類似している可能性が高いと判断した。^[17]  

リッグスの出版にもかかわらず、マーシュとその分類群に強く反対していたヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、アメリカ自然史博物館のアパトサウルスの標本にブロントサウルスという名前を付けた。^{[37] [38]}この決定により、リッグスがアパトサウルスと考えていたものにブロントサウルスという名前が科学文献以外で一般的に使用され、博物館の人気により、ブロントサウルスは最もよく知られた恐竜の1つになったが、20世紀から21世紀初頭のほぼ全期間を通じて無効であった。^[39]

アパトサウルスの頭蓋骨が発見されたのは、アール・ダグラス率いる最初の探検隊が恐竜国定公園のカーネギー採石場として知られるようになった場所に行った1909年になってからだった。頭蓋骨は、アメリカ西部で完全な恐竜の骨格を見つけるための野外調査に資金を提供したアンドリュー・カーネギーの妻、ルイーズ・カーネギーにちなんで名付けられた 新種のアパトサウルス・ルイサエと特定された骨格（標本CM 3018 ）から少し離れた場所で発見された。頭蓋骨はCM 11162と指定され、ディプロドクスの頭蓋骨と非常によく似ていた。^[38] A. louisaeのもう一つの小さな骨格は、CM 11162とCM 3018の近くで発見されました^。[40]ダグラスとカーネギー博物館館長ウィリアム・H・ホランドは、頭蓋骨がアパトサウルスの標本に属すると認めましたが、他の科学者、特にオズボーンはこの同定を否定しました。ホランドは1914年にアメリカ古生物学会で演説し、自分の見解を擁護しましたが、カーネギー博物館の標本を首なしで残しました。ホランドはオズボーンとの対立を避けようとしていると考える人もいましたが、ホランドは頭蓋骨と骨格の関連性を確認するために、関節のある頭蓋骨と首が見つかるまで待っているのではないかと疑う人もいました。^{[37] 1934年にホランドが亡くなった後、博物館のスタッフは}カマラサウルスの頭蓋骨の鋳型を標本に置きました。^[38]    

他のほとんどの博物館がアパトサウルスの剥製に鋳造または彫刻されたカマラサウルスの頭蓋骨を使用していたのに対し、イェール大学ピーボディ博物館はカマラサウルスの下顎に基づいて頭蓋骨を彫刻することに決め、頭蓋骨はマーシュの1891年の頭蓋骨の図に基づいていました。頭蓋骨には前を向いた鼻骨（恐竜としては珍しい）と、図や他の頭蓋骨とは異なる窓がありました。^[37]

アパトサウルスの頭蓋骨は、1970年代にジョン・スタントン・マッキントッシュとデイビッド・バーマンがディプロドクスとアパトサウルスの頭蓋骨を再記述するまで、文献には記載されていなかった。彼らは、ホランドは意見を公表しなかったものの、アパトサウルスがディプロドクスに似た頭蓋骨を持っていたという意見はほぼ間違いなく正しかったことを発見した。彼らによると、長い間ディプロドクスの頭蓋骨であると考えられてきた多くの頭蓋骨は、むしろアパトサウルスのものである可能性があるという。彼らは、関連する椎骨と密接に関連する椎骨に基づいて、複数の頭蓋骨をアパトサウルスに再割り当てした。彼らはホランドを支持していたが、何年も前にアパトサウルスの標本が発見されたまさにその場所で、分離したカマラサウルスに似た歯が発見されたことに基づいて、アパトサウルスはカマラサウルスに似た頭蓋骨を持っていた可能性があることが指摘された。^[36] 1979年10月20日、マッキントッシュとバーマンによる出版後、アパトサウルスの頭蓋骨が初めてカーネギー博物館の骨格に載せられました。^{[38] 1998年、マーシュが1896年の骨格復元に含めたフェルチ採石場の頭蓋骨は、}ブラキオサウルスのものであると示唆されました。^[41]これは、2020年にフェルチ採石場で発見されたブラキオサウルス科の標本の再記載によって裏付けられました。 ^[42] 

2011年、アパトサウルスの最初の標本として、頸椎と連結した頭骨が発見されたことが報告された。この標本CMC  VP 7180は、頭骨と首の特徴の両方でA. louisae とは異なっていたが、頸椎の多くの特徴はA. ajaxと共通していた。^[43]もう一つの保存状態の良い頭骨はブリガムヤング大学の標本17096で、保存状態の良い頭骨と骨格、そして脳蓋が保存されている。この標本はコロラド州西部のカクタスパーク採石場で発見された。^{[14] 2013年、マシュー・モスブルッカーと他の数名の著者が、モリソンにあるレイクスの元の採石場から発見された前上顎骨と上顎骨を記述した要約を発表し、その標本を}アパトサウルス・アヤックスのものとした。 ^[31]  

現代の古生物学者のほとんどが、リッグスが2つの恐竜を1つの属に分類すべきだと主張したことに同意した。動物の学名を規定するICZNの規則によれば、最初に発表されたアパトサウルスという名前が正式名として優先され、ブロントサウルスはジュニアシノニムとみなされ、そのため長い間正式な使用から除外されていた。^{[44] [45] [46] [47]}それにもかかわらず、少なくとも1人の古生物学者、ロバート・T・バッカーは 1990年代に、A.  ajaxとA.  excelsusは実際には十分に異なるため、後者は別の属に値すると主張した。^[48]

2015年、Emanuel Tschopp、Octávio Mateus、およびRoger Bensonはディプロドクス上科の系統分類に関する論文を発表し、属は13の異なる形質によって診断でき、種は6つに基づいて分離できると提案しました。属を分けるための最小数は、A.  ajaxとA.  louisaeが12の形質で異なり、Diplodocus carnegieiとD.  hallorumが11の形質で異なるという事実に基づいて選ばれました。したがって、属の分離を検証するために13の形質が選ばれました。具体的に分離するための6つの異なる形質は、一般的に1つの種を表すことに同意される別々の標本で異なる形質の数を数えることによって選ばれました。D.  carnegieiとA.  louisaeでは異なる形質は1つだけですが、 B.  excelsusでは異なる形質が5つあります。したがって、Tschopp et  al.は、もともとブロントサウルス・エクセルススに分類されていたアパトサウルス・エクセルススは、アパトサウルス属の他種との形態上の差異が十分にあるため、再び別属として再分類する必要があると主張した。この結論は、81体の異なる恐竜の個体における477の形態学的特徴の比較に基づいていた。多くの注目すべき差異の中には、B.エクセルススと比較したアパトサウルス属の首の幅が広く、おそらくは強いことが挙げられる。エロサウルス・パルヴスやエオブロントサウルス・ヤナフピンなど、以前アパトサウルスに割り当てられていた他種もブロントサウルスに再分類された。ブロントサウルスをアパトサウルスから分離するために提案された特徴には、椎体が幅よりも長い後部背椎、肩甲骨が肩峰縁に後方に位置し遠位刃が陥没している、遠位肩甲骨刃の肩峰縁が丸みを帯びている、などがある。および、距骨の近位遠位長と横幅の比が0.55以上である。^[28]竜脚類の専門家マイケル・デミックは、選択された基準はある程度恣意的であり、新しい分析で異なる結果が得られた場合、ブロントサウルスという名前を再び放棄する必要があると指摘した。^[49]哺乳類古生物学者のドナルド・プロセロは、この研究に対するマスメディアの反応は表面的で時期尚早であると批判し、「ブロントサウルス」を引用符で囲み、その名前を有効な属として扱わないと結論付けた。 ^[50]

アパトサウルスの多くの種は、乏しい資料から指定されている。マーシュはできる限り多くの種に名前を付けたが、その結果、断片的で区別のつかない化石に基づくものが多かった。2005年、ポール・アップチャーチとその同僚は、アパトサウルスの種と標本の関連性を分析した研究を発表した。彼らは、A.  louisaeが最も基底​​的な種であり、 次に FMNH P25112 、そしてA. ajax、A. parvus、およびA. excelsusの多枝性であることがわかった。^[21]彼らの分析は2015年に多くの追加のディプロドクス科の標本で改訂および拡張され、アパトサウルスの関連性がわずかに異なる形で解明され、ブロントサウルスとアパトサウルスの分離も支持された。^[28]   

• アパトサウルスは1877年にマーシュによってギリシャ神話の英雄アイアスにちなんで命名された^{。 [51]}マーシュは不完全な幼体の骨格YPM 1860をホロタイプに指定した。この種はブロントサウルスやA.  louisaeほど研究されておらず、特にホロタイプが不完全であることが原因である。2005年にはホロタイプに加えてA.  ajax、YPM 1840、NSMT-PV 20375、YPM 1861、AMNH 460に割り当て可能な標本が多数発見された。標本はキンメリッジアン後期からティトニアン前期。 ^{[21] 2015年には}A.  ajaxのホロタイプYPMのみが この種に割り当てられ、AMNH 460はブロントサウルス に属するか、独自の分類群である可能性があることが判明した。しかし、YPM1861とNSMT-PV 20375はわずかな特徴が異なるだけで、 A . ajaxと具体的にも一般的にも区別することはできない。YPM 1861は「アトラントサウルス」イマニスのホロタイプであり、 A. ajaxのジュニアシノニムである可能性がある。 ^[28]    
• アパトサウルス・ルイサエは1916年にホランドによって命名され、ユタ州で発見された部分的な骨格から初めて知られるようになった。 ^[52]ホロタイプはCM 3018で、参照標本にはCM 3378、CM 11162、LACM 52844がある。前者2つは脊柱で構成され、後者2つはそれぞれ頭蓋骨とほぼ完全な骨格で構成されている。アパトサウルス・ルイサエの標本はすべて、恐竜国定公園の後期キンメリッジアンから発見されている。 ^[21] 2015年、Tschoppらはアパトサウルス・ラティコリス のタイプ標本がCM 3018と密接に巣を作っていること。つまり、前者はA. louisaeのジュニアシノニムである可能性が高いということである。 ^[28]  

下の系統樹は、Tschopp、Mateus、Benson（2015）による分析の結果です。著者らは、ほとんどのディプロドクス科のタイプ標本を個別に分析し、どの標本がどの種と属に属するかを推測しました。^[28]

• アパトサウルス・グランディスは、1877年にマーシュがA.  ajaxについて記述した論文の中で命名された。簡単に記述され、図解され、診断された。^[15]マーシュは後に、 1878年に彼が新しい属モロサウルスに再割り当てした際に、暫定的にアパトサウルスに割り当てられただけだと述べた。 ^[53]モロサウルスはカマラサウルスの同義語と考えられているため、C.グランディスは後者の属で最も古く命名された種である。^[54] 
• アパトサウルス・エクセルススはブロントサウルスの元々のタイプ種であり、1879年にマーシュによって初めて命名された。エルマー・リッグスは1903年にブロントサウルスをアパトサウルスのシノニムとして再分類し、種B. エクセルススをA. エクセルススに移した。2015年にチョップ、マテウス、ベンソンは、この種は独自の属に置くのに十分に独特であると主張し、ブロントサウルスに再分類した。^[28]
• アパトサウルス・パルヴスは、1902年にピーターソンとギルモアによって幼体の標本からエロサウルスとして初めて記載され、1994年にアパトサウルスに再分類され、その後2015年にブロントサウルスに再分類されました。2015年の研究の後、他の多くのより成熟した標本がこの属に分類されました。^[28]
• アパトサウルス・ミニマスは、もともと1904年にオズボーンによってブロントサウルス属の標本として記載された。1917年、ヘンリー・ムックは一対の腸骨と仙骨から、これを独自の種A.  minimusと命名した。 ^{[15] [55] [56]} 2012年、マイク・P・テイラーとマット・J・ウェデルは、A. minimusの標本について短い要約を発表し、ディプロドコイデス上科とマクロナリア上科のどちらにも分類しにくいと結論付けた。系統解析ではサルタサウルス^{と分類されたが、多くのグループの特徴が収束した何らかの形態を表すと考えられていた。 [56]}ツチョップらの研究では 、この分類群がカマラサウルス科に分類されることが支持されたが、分類群の位置づけは非常に多様であり、明らかにより可能性の高い位置づけはないと指摘した。^[28]
• アパトサウルス・アレンケレンシスは、1957年にアルベール＝フェリックス・ド・ラパレントとジョルジュ・ズビウェスキによって命名されました。ポルトガルで発見された頭蓋骨の後部標本に基づいていました。1990年にこの標本はカマラサウルスに再分類されましたが、1998年にロウリンハサウルスという独自の属が与えられました。 [ ^21]これは、2015年のTschoppらの研究結果によってさらに裏付けられ 、ロウリンハサウルスはカマラサウルスや他のカマラサウルス科の姉妹種であることが判明しました。 ^[28]
• アパトサウルス・ヤナピンは1994年にジェームズ・フィラとパトリック・レッドマンによって命名された。バッカーは1998年にA. ヤナピンを新属エオブロントサウルスのタイプ種とし^[48] 、チョップは2015年にこれをブロントサウルス・ヤナピンとして再分類した^[28]。

アパトサウルスは、巨大な竜脚類恐竜の系統群であるディプロドクス科 に属している。この科には、ディプロドクス、スーパーサウルス、バロサウルスなど、地球上で最も長生きした生物が含まれる。アパトサウルスは、スワセア、スーパーサウルス、ブロントサウルスを含むアパトサウルス亜科に分類されることもある。^{[18] [57] [58]}オスニエル・チャールズ・マーシュは、アパトサウルスを、現在は廃止されたグループであるアトラントサウルス科内のアトラントサウルスと同類であると説明した。^{[17] [25] 1878年、マーシュは、}アパトサウルス、アトラントサウルス、モロサウルス（＝カマラサウルス）、ディプロドクスを含む亜目にまで自分の科を高めた。彼はこのグループを、同じ研究で彼が作った竜脚類の中に分類した。1903年、エルマー・S・リッグスは、竜脚類という名前は以前の名前のジュニアシノニムであるだろうと述べ、アパトサウルスを後脚類の中に分類した。^[17]竜脚類は現在でもグループ名として使われている。^[21] 2011年、ジョン・ウィットロックは、アパトサウルスをスーパーサウルスよりも基底的で、時には基底的でないディプロドクス科と位置付ける研究を発表した。^{[59] [60]}

Tschopp、Mateus、Benson 後の Diplodocidae の系統図(2015)。 ^[28]

19世紀から20世紀初頭にかけて、アパトサウルスのような竜脚類は陸地で自重を支えるには大きすぎると考えられていた。沼地などで部分的に水に浸かった状態で生息していたと理論づけられていた。最近の研究結果はこれを裏付けておらず、竜脚類は完全に陸生だったと考えられている。[ ^61]ディプロドクス科の鼻先に関する研究では、四角い鼻先、大きな穴の割合、およびアパトサウルスの歯の細かいほぼ平行な引っかき傷から、地上の高さで非選択的に草を食んでいたことが示唆されている。 ^[13]シダ、ソテツ類、種子シダ、トクサ、藻類を食べていた可能性がある。^[62]スティーブンスとパリッシュ（2005年）は、これらの竜脚類は川岸で水没した水草を食べていたと推測している。^[63]

2015年に行われたアパトサウルスとブロントサウルスの首の研究では、他のディプロドクス科の動物と多くの違いが見つかり、これらの違いからアパトサウルスとブロントサウルスの首が種内戦闘に使われていた可能性があることが示唆された。^[16]竜脚類の前肢にある1本の爪にはさまざまな用途が提案されている。防御に使われたという説もあるが、形状や大きさからその可能性は低い。摂食用だった可能性もあるが、爪の最も可能性の高い用途は、立ち上がるときに木の幹などをつかむことだった。^[19]

アパトサウルスのような竜脚類の足跡から、1日の移動距離は25～40 km（16～25マイル）で、最高時速は20～30 km（12～19マイル）だった可能性があることがわかる。^[12]竜脚類の移動速度が遅いのは、筋肉がほとんどないためか、歩いた後に反動をつけるためかもしれない。^[64]幼体の足跡から、二足歩行が可能だったと考える人もいるが、これには異論がある。^{[65] [66]}

アパトサウルスのようなディプロドクス科の動物は、首を高く上げて高い木を食べている姿で描かれることが多い。いくつかの研究では、ディプロドクス科の首はこれまで考えられていたよりも柔軟性が低く、首の椎骨の構造上、首をあまり上に曲げることができず、アパトサウルスのような竜脚類は低い場所での食草や地上での餌食に適応していたとしている。^{[62] [63] [67]}

テイラーによる他の研究では、すべての四肢動物は、通常の警戒姿勢のときに首を垂直に最大限に伸ばしているように見えることがわかった。彼らは、首の軟部組織の構造が他の動物と異なる未知の独自の特徴がない限り、同じことが竜脚類にも当てはまると主張している。アパトサウルスはディプロドクスと同様に、休息姿勢では首を上向きに傾け、頭を下に向けた。^{[68] [69]}ケント・スティーブンスとマイケル・パリッシュ（1999年と2005年）は、アパトサウルスは広い摂食範囲を持っていたと述べている。首は横にU字型に曲がることができた。^[62]首の可動範囲により、頭を足の高さで摂食することもできただろう。^[63]

マシュー・コブリーら(2013) はこれに異議を唱え、大きな筋肉と軟骨が首の動きを制限していたと結論付けている。彼らは、ディプロドクスのような竜脚類の摂食範囲はこれまで考えられていたよりも狭く、動物は植物を食べやすい場所にアクセスするために体全体を動かさなければならなかった可能性があると述べている。そのため、彼らは最低限のエネルギー需要を満たすために、より多くの時間を採餌に費やした可能性がある。^{[70] [71]コブリー}ら の結論はテイラーによって異議を唱えられている。テイラーはアパトサウルスとディプロドクスの首の柔軟性を決定するために椎間軟骨の量と位置を分析した。彼はアパトサウルスの首が非常に柔軟であることを発見した。^[68]

アパトサウルスのような竜脚類の大きな体重と長い首を考えると、生理学者はこれらの動物がどのように呼吸していたかを判断するのに問題に直面した。ワニ類のようにアパトサウルスは横隔膜を持っていなかったという仮定から始まり、死腔容積（一回の呼吸の後に口、気管、気管に残る未使用の空気の量）は30t（30長トン、33短トン）の標本で0.184m3（184L）と推定されている^。パラディーノは、その潮汐容積（一回の呼吸で出入りする空気の量）を鳥類の呼吸器系では0.904m3（904L）、^{哺乳類では0.225m3}（225L）、爬虫類では^0.019m3（19L）と計算している。^[72]

これに基づくと、その呼吸器系はおそらく傍気管支であり、鳥類の肺のように複数の肺気嚢とフロースルー肺を持っていたと考えられる。鳥類の呼吸器系には約0.60 m ³ (600 L)の肺容積が必要であるのに対し、哺乳類の肺容積は2.95 m ³ (2,950 L)であり、これでは利用可能なスペースを超えてしまう。アパトサウルスの胸郭全体の容積は1.7 m ³ (1,700 L)と推定されており、これには0.50 m ³ (500 L)の四腔心臓と0.90 m ^{3 (900 L)の肺容量が考慮されている。これにより、必要な組織のために約0.30 m 3} (300 L)が確保されることになる。^[72]アパトサウルスや他の竜脚類が鳥類のシステムを有していた証拠は、椎骨の空気圧性にも見られる。これは動物の体重を減らす役割を果たしているが、ウェーデル（2003）は、鳥類と同様に気嚢とも関連している可能性が高いと述べている。^[73]

ジェームズ・スポティラら(1991) は、竜脚類の体が大きいため十分な熱を放出できず、高い代謝率を維持できなかったと結論付けている。^[74]彼らは竜脚類が爬虫類の呼吸器系を持っていたと仮定した。ウェデルは、鳥類の呼吸器系であればより多くの熱を放出できたはずだと述べている。^[73]科学者の中には、心臓が脳に酸素を供給するのに十分な血圧を維持するのに苦労しただろうと述べる者もいる。^[61]頭と首がほぼ水平の姿勢であれば、脳が持ち上げられることがなかったため、脳への血液供給の問題は解消されただろうと示唆する者もいる。^[62]

ジェームズ・ファーロウ（1987）は、アパトサウルスサイズの恐竜（体重約35トン、34英トン、39米トン）は、5.7トン（5.6英トン、6.3米トン）の発酵物質を持っていたと計算しているが、使用されている回帰式は、はるかに小さく生理学的に異なる現生哺乳類に基づいていると警告している。^[75]アパトサウルスが鳥類の呼吸器系と爬虫類の安静時代謝を持っていたと仮定すると、フランク・パラディーノ ら（1997）は、この動物が1日に消費する必要があった水の量はわずか約262リットル（58英ガロン、69米ガロン）だったと推定している。^[72]

1999年に行われたアパトサウルスとブロントサウルスの骨の顕微鏡研究では、これらの動物は若い頃に急速に成長し、約10 年で成体に近いサイズに達したという結論が出ています。 ^[76] 2008年には、トーマス・レーマンとホリー・ウッドワードによって竜脚類の成長率に関する研究が発表されました。彼らは、成長線と体長と質量の比率を使用すると、アパトサウルスは 15年で25t（25長トン、28短トン）に成長し 、1年間で5,000kg（11,000ポンド）でピークに達したと述べました。四肢の長さと体の質量を使用した別の方法では、アパトサウルスは1年に520kg（1,150ポンド）成長し、約70 歳になる前に最大質量に達したことがわかりました。^[77]これらの推定値は、計算方法が適切ではないため信頼できないと言われています。古い成長線は骨のリモデリングによって消滅したと考えられる。^[78]アパトサウルスの成長要因として最初に特定されたものの一つは仙椎の数であり、成熟期には5個に増加していた。これは1903年に初めて指摘され、1936年にも再度指摘された。^[15]

長骨組織学により、研究者は特定の個体が到達した年齢を推定することができます。エヴァ・グリーベラーらによる研究 (2013) では、長骨組織学データを調べ、アパトサウルス属 SMA  0014 の体重は 20,206 kg (22.3 ショートトン)、性成熟は 21 歳、死亡は 28 歳と結論付けました。同じ成長モデルでは、アパトサウルス属BYU 601–17328 の体重は 18,178 kg (20.0 ショートトン)、性成熟は 19歳、死亡は 31 歳 でした。^[78] 

アパトサウルスは、ほとんどの竜脚類と比べて幼体の化石が比較的多く知られている。OMNHの複数の標本は、アパトサウルスの未確認種の幼体のもので、肩甲帯と骨盤帯の一部、椎骨、四肢の骨などが含まれている。OMNHの幼体の化石は、少なくとも2つの異なる年齢層のものであり、骨が重なっていることから、3体以上の個体に由来する可能性が高い。標本はアパトサウルスをその近縁種と区別する特徴を示しており、このためアパトサウルス属に属する可能性が高い。^{[21] [79]}幼体の竜脚類は、首と尾が比例して短く、成体の竜脚類よりも前肢と後肢の格差が顕著である傾向がある。^[80]

1997年に発表された論文では、ネイサン・ミアヴォルドと古生物学者フィリップ・J・カリーがアパトサウルスの尾の仕組みについて研究したと報告されている。ミアヴォルドは、アパトサウルスのようなディプロドクス科の動物の尾が鞭に似た非常に長く先細りの構造をしているというコンピューターシミュレーションを行った。このコンピューターモデリングでは、ディプロドクス科の動物が200デシベルを超える鞭のような音を出すことができたことが示唆されており、これは大砲の発射音に匹敵する。^[81]

アパトサウルスの尾には成長障害による病変が確認されている。2つの尾椎は、神経棘の弓を含む骨の関節面全体に沿ってシームレスに癒合している。この欠陥は、椎間板または関節を形成する物質の欠乏または阻害によって引き起こされた可能性がある。^[82]鞭は戦闘や防御に使用された可能性があると提案されているが、ディプロドクス科の尾はシュノサウルスやマメンチサウルス科に比べてかなり軽くて細いため、尾で他の動物を傷つけると尾自体に重傷を負うことになる。^[81]最近では、バロン（2020）は、そのような速度で走ると大きく重い尾に壊滅的な筋肉と骨格の損傷を引き起こす可能性があるため、尾を鞭として使用した可能性は低いと考えている。むしろ、尾は移動中に群れの後ろや横にいる個体と連絡を取るための触覚器官として使われていたのではないかと彼は提唱している。これにより、分散した個体を探すために立ち止まったり、後ろの個体を視覚的に確認するために振り向いたり、音声でコミュニケーションをとったりといった、よりエネルギーを必要とする活動を制限しながら、結束力を高め、個体間のコミュニケーションを可能にしていた可能性がある。^[83]

モリソン層は浅海堆積物と沖積堆積物の連続体で、放射年代測定によると、その基部では1億5630万年前^[84]、頂部では1億4680万年前^{[85]の年代であり、後期ジュラ紀の}オックスフォード期後期、キンメリジアン期、およびティトニアン期初期に当たる。この層は、雨期と乾期がはっきりした局所的な半乾燥環境に起源があると解釈されている。恐竜が生息していたモリソン盆地は、ニューメキシコ州からアルバータ州、サスカチュワン州まで広がっており、ロッキー山脈のフロントレンジの前身が西に押し上げられ始めたときに形成された。東向きの流域からの堆積物は小川や川によって運ばれ、湿地の低地、湖、河川の水路、氾濫原に堆積した。^{[86]この地層はポルトガルの}ロウリニャン層やタンザニアのテンダグル層と年代が似ている。 ^[32]  

アパトサウルスは、モリソン層の生態系において、カマラサウルスに次いで2番目に一般的な竜脚類であった。^{[54] [87]} アパトサウルスは、モリソン層の他の恐竜よりも孤独だった可能性がある。^[88]この属の化石は、層の上部層でのみ発見されている。アパトサウルス・アヤックスの化石は、約1億5200万～ 1億5100万年前の上部ブラッシー盆地層からのみ知られている。A .  louisaeの化石は珍しく、上部ブラッシー盆地層層の1か所からのみ知られている。これは、約1億5100万年前のキンメリッジアン後期のものである 。同様の年代かそれより少し若い岩石からもアパトサウルスの化石が発見されているが、特定の種として特定されておらず、^[89]代わりにブロントサウルスに属する可能性がある。^[28]

モリソン層は、地元の環境が巨大な竜脚類恐竜によって支配されていた時代の記録である。^[54]モリソン層から知られている恐竜には、獣脚類のアロサウルス、ケラトサウルス、オルニトレステス、サウロファガナクス、トルヴォサウルス、竜脚類のブロントサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、鳥盤類の カンプトサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルスがある。^[90] アパトサウルスは、アロサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、ステゴサウルスと同じ場所でよく発見されている。^[88] アロサウルスは獣脚類標本の70～75%を占め、モリソン食物連鎖の頂点にいた。 ^[91]モリソン層の恐竜の多くは、ポルトガルのロウリニャ層で見られるものと同じ属（ 主にアロサウルス、ケラトサウルス、トルヴォサウルス ）であるか、または近縁種（ブラキオサウルスとルソティタン、カンプトサウルスとドラコニクス、アパトサウルスとディニェイロサウルス）がいる。^[32]この古環境を共有していたことが知られている他の脊椎動物には、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドント、トカゲ、陸生および水生ワニ形類、および数種の翼竜がいる。二枚貝や水生巻貝の殻もよく見られる。この時代の植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、スギナ、ソテツ、イチョウ、およびいくつかの針葉樹科の化石で証明されています。植生は、シダの下層にシダ植物が生い茂る川沿いの森林（ギャラリーフォレスト）から、アラウカリアに似た針葉樹のブラキフィラムなどの樹木が時折見られるシダサバンナまで多様でした。^[92]