バクテリオファージ ファージが自身のゲノムを細菌に注入する バクテリオファージ（しばしば ファージ と略される）は、複製のために細菌に寄生する ウイルスである。海洋ファージは、その名の通り、シアノバクテリア などの海洋細菌 に寄生する。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] これらのウイルスは、表面受容体分子 に結合して細胞内に入り込むことで、特定の細菌に感染する。短時間のうちに、場合によってはわずか数分で、細菌ポリメラーゼが ウイルスmRNAをタンパク質に翻訳し始める。これらのタンパク質は、細胞内で新しいビリオン、新しいビリオンの組み立てを助けるヘルパータンパク質、または細胞溶解に関与するタンパク質になる。ウイルス酵素は細胞膜の分解を助け、注射後20分で300個のファージを複製できるファージも存在する。[ 20 ]
細菌の細胞壁に付着した複数のファージ（20万倍拡大）
ファージが細菌に「着地」する過程
ファージはまず、感染前の段階で尾部を細胞表面に平行または斜めに傾けて細胞表面に付着します。その後、尾部は細胞表面にしっかりと立ち、繊維を水平方向に伸ばすことでファージの感染能力が高まり、その後、ウイルスDNAが伸縮性のある管を通して細胞内に放出されます。[ 21 ] モデルシアノファージP-SSP7と海洋細菌Prochlorococcus MED4の相互作用の観察に基づく
(a) MED4 と共に培養した P-SSP7 ファージの再構築された断層像のスライス (約 20 nm)。感染後約 86 分で撮影。FC と EC はそれぞれ、完全 DNA カプシド ファージと空カプシド ファージを示す。(b) 細胞壁をオレンジ色、形質膜を薄黄色、チラコイド膜を緑色、カルボキシソームをシアン色、ポリリン酸体を青色、細胞の側面または上部に吸着したファージを赤色、細胞質顆粒 (おそらくほとんどがリボソーム) を薄紫色で強調表示して可視化した同じ画像。[ 21 ] スケールバー：200 nm
細菌は、外来DNAを破壊する酵素を産生することでバクテリオファージから身を守ります。制限エンドヌクレアーゼ と呼ばれるこれらの酵素は、バクテリオファージが細菌細胞に注入するウイルスDNAを切断します。[ 22 ] CRISPR 配列を使用するシステムも備えており、これによりRNA干渉 の一種を介してウイルスの複製をブロックすることができます。[ 23 ] [ 24 ] 獲得免疫を 獲得します。[ 25 ]
バクテリオファージの増殖サイクルである溶菌サイクル には、次の 6 つの段階があります。 →付着: ファージが宿主細胞の表面に付着します →侵入: ファージが細胞膜を通して DNA を注入します →転写: 宿主細胞の DNA が分解され、細胞の代謝がファージ生合成の開始に向けられます →生合成: ファージ DNA が細胞内で複製されます →成熟: 複製された物質が完全に形成されたウイルス ファージに組み立てられます →溶解 : 新しく形成されたファージが感染した細胞 (この過程で細胞自体も破壊される) から放出され、新しい宿主細胞を探します[ 26 ]
微生物は地球の生態系を維持する栄養素の変換を促進し、[ 27 ] [ 28 ] [ 21 ] 発生型光合成生物 であるシアノバクテリア Prochlorococcus は 貧栄養 で温帯の海洋ではしばしば 1 ミリリットルあたり 10 万個を超える密度に達します。[ 29 ] したがって、 Prochlorococcus のウイルス (シアノファージ) 感染と溶解は、地球規模の炭素循環 の重要な構成要素です。宿主の死亡を誘発するという生態学的役割に加えて、シアノファージは、コア光合成遺伝子を含む遺伝子を乗っ取って交換することにより、宿主の代謝と進化に影響を与えます。[ 21 ]
長い間、尾部を持つカウドウイルス 目ファージが、 生物の数と多様性において海洋生態系を支配しているように見えた。[ 17 ] [ 31 ] コルチコウイルス科 [ 32 ] イノウイルス科 [33]、ミクロウイルス科[ 34 ] オート リキ ウイルス 科 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] が 含ま
2023年9月現在、Halomonas phage vB HmeY H4907 は、海洋の最深部から分離された最初のウイルスである。[ 39 ]
古細菌ウイルス ウイルス世界の進化：原始遺伝子プールからの主要系統の起源
RNAとタンパク質の構造の特徴的な画像が、想定される進化の各段階について示されており、出現しつつあるウイルスのクラスの特徴的なビリオン画像も示されている。細い矢印は、無機コンパートメント間の遺伝子プールの移動の想定を示している。太い矢印は、前細胞進化の異なる段階における異なるクラスのウイルスの起源を示している。[ 5 ] 古細菌ウイルスは古細菌 内で複製します。これらは、通常とは異なる、時には独特な形状を持つ二本鎖DNAウイルスです。[ 40 ] [ 41 ] これらのウイルスは、好熱性 古細菌、特にスルフォロバルス 目とサーモプロテア レス目で詳細に研究されています。[ 42 ] 反復DNA 配列からのRNA干渉が関与しています。 [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
真菌ウイルス マイコウイルス （マイコファージとも呼ばれる）は、真菌 に感染するウイルスである。真菌細胞への感染は、動物細胞への感染とは異なる。真菌はキチン質の硬い細胞壁を持っているため、ほとんどのウイルスは細胞壁に損傷を与えた後でなければこれらの細胞内に入り込むことができない。[ 46 ]
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真核生物ウイルス ウイルス進化の第二のるつぼ：真核生物ウイルスの起源。古細菌、細菌、真核生物ウイルスの特徴的な画像が示されています。[ 5 ]
海洋原生生物 2015年までに、海洋原生生物 に影響を与える約40種類のウイルスが分離され、調査されており、そのほとんどは微細藻類のウイルスである。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] 海洋藻類は、 フィコドナウイルス 科のウイルスに感染する可能性がある。これらは、正二十面 体型のカプシドを持つ大型（100～560 kb）二本鎖DNAウイルスで ある。2014年までに、この科内で6属に分けられた33種が同定されており、[ 50 ] [ 51 ] 核細胞質大型DNAウイルス として知られる大型ウイルスのスーパーグループに属している。2014年に発表された証拠は、フィコドナ ウイルス科の一部の株が、これまで考えられていたように藻類種だけでなくヒトにも感染する可能性があることを示唆している。[ 52 ] この科に属するほとんどの属は、細胞受容体エンドサイトーシス によって宿主細胞に入り込み、核内で複製する。
巨大ココリスウイルスであるエミリアニア・ハクスレイウイルス86 エミリアニア・ハクスレイの Phycodnaviridae play important ecological roles by regulating the growth and productivity of their algal hosts. Algal species such Heterosigma akashiwo Chrysochromulina [ 53] Heterosigma akashiwo virus (HaV) has been suggested for use as a microbial agent to prevent the recurrence of toxic red tides produced by this algal species.[ 54] coccolithovirus Emiliania huxleyi virus 86 , a giant double-stranded DNA virus , infects the ubiquitous coccolithophore Emiliania huxleyi [ 50] [ 51] [ 55] Phycodnaviridae cause death and lysis of freshwater and marine algal species, liberating organic carbon, nitrogen and phosphorus into the water, providing nutrients for the microbial loop .[ 56]
The virus-to-prokaryote ratio, VPR, is often used as an indicator of the relationship between viruses and hosts. Studies have used VPR to indirectly infer virus impact on marine microbial productivity, mortality, and biogeochemical cycling.[ 57] [ 57] [ 18] [ 57] [ 58]
巨大海洋ウイルス ほとんどのウイルスの長さは約 20 ～ 300 ナノメートルです。これは、約 400 ナノメートルから始まる細菌の長さとは対照的です。また、通常長さが約 1000 ナノメートル (1 ミクロン) の巨大ウイルス( しばしば girus と呼ばれます) もあります。すべての巨大ウイルスは、ポックスウイルス とともにNucleocytoviricota (NCLDV)門 に属します。これらの中で既知の最大のものはTupanvirus [ 70 ]
巨大ウイルスの発見とその後の特性解析は、その進化上の起源に関する議論を引き起こした。その起源に関する主な仮説は、宿主生物からDNAを取り込んだ小型ウイルスから進化したという説と、非常に複雑な生物から現在の形態に進化し、自己複製が不可能になったという説の2つである。[ 72 ] ドメインを表しているという提案もあるが、 [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]
海洋生息地
海水 中のウイルスは小さすぎて海流 の動きに逆らうことができない。そのため、海流に流されて漂流するしかなく、結果としてプランクトン （ギリシャ語のplanktos （πλαγκτός）、「漂流者」または「放浪者」を意味する）に分類される。[ 117 ]
これらのプランクトン性ウイルスは、ウイルス性プランクトン としても知られています。[ 18 ]
海洋ウイルスの活動は、 1961 年にジョージ・ハッチンソン が提唱したプランクトンのパラドックス に対する潜在的な説明となる可能性がある。[ 118 ] 競争排除が 生じ、共存できる種の数が制限されるはずの海洋の小さな領域で、多くのプランクトン種が確認されているという点である。[ 118 ] [ 4 ] [ 4 ]
堆積物中 海洋バクテリオファージは深海 生態系 において重要な役割を果たしている。深海堆積物には1平方メートルあたり5× 10¹² から1× 10¹³ 個のファージが存在し、その存在量は堆積物中の原核生物 の数と密接に相関している。堆積物中の原核生物の80%はファージによって死滅し、そのほとんどが細胞溶解 （破裂）によって引き起こされる。これにより、生細胞から窒素、炭素、リンが溶存有機物やデトリタスに変換され、深海堆積物における栄養素の循環速度の高さに寄与している。深海堆積物は生物地球化学的循環において重要であるため、海洋バクテリオファージは炭素 、窒素 、リンの循環に影響を与えている。 これらの影響をより正確に解明するためには、さらなる研究が必要である。[ 119 ]
熱水噴出孔では ウイルスは 熱水噴出孔の微生物群集 の一部であり、これらの生態系における微生物生態学に対するウイルスの影響は、急速に発展している研究分野である。[ 120 ] [ 106 ] 進化 、生物地球化学的循環に広範な影響を与えている。 [ 108 ] 寄生 よりも相利共生的な 進化戦略を採用していることを示す証拠が見つかっている。 [ 121 ] [ 122 ] 深海熱水ウイルスは 原核生物 の量と多様性に影響を与え、宿主を溶解し て複製することで微生物の生物地球化学的循環に影響を与えます。 [ 123 ] 水平遺伝子伝達 による宿主遺伝子の拡散を通じて微生物の生存を助けると考えられています。[ 124 ]
分布 ウイルスは宿主特異性が非常に高い。[ 130 ] [ 131 ] 生物地理は ウイルス粒子の感染能力において重要な要素である。
空間的・時間的勾配やその他の環境勾配におけるウイルス集団のこのような変動に関する知識は、透過型電子顕微鏡（TEM）によって決定されたウイルス形態によって裏付けられています。尾部を持たないウイルスは複数の深度と海洋領域で優勢であるようで、続いてカウドウイルス目ミオウイルス 、ポドウイルス、シフォウイルスが続きます。[ 31 ] コルチコウイルス科 [ 132 ] 科 [ 133 ] ミクロウイルス科 [ 134 ] メタゲノム 証拠は、ミクロウイルス（正二十面体ssDNAファージ）が海洋生息地で特に蔓延していることを示唆しています。[ 134 ]
ウイルスの多様性を評価するためのメタゲノムアプローチは、参照配列の不足によって制限されることが多く、多くの配列が注釈付けされないままになっている。[ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]
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