核細胞ウイルス門

核細胞ウイルス門
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	バリドナビリア
王国：	バンフォードヴィラエ
門:	核細胞ウイルス門
クラス
テキストを参照
同義語
メガウイルス目[1]

核細胞ウイルス門はウイルスの門である。 ^[2]この門に属するウイルスは核細胞質型大型DNAウイルス（ NCLDV ）としても知られており、これがウイルス門を表す接尾辞-viricotaを伴った門の名前の由来となっている。これらのウイルスは宿主の細胞核と細胞質の両方で複製できることが多いため、核細胞質型と呼ばれる。 ^[3]

この門は巨大ウイルスを含むことで有名である。^{[4] [1]} NCLDVには9つの科があり、すべて特定のゲノム的および構造的特徴を共有しているが、このグループの異なる科の類似点が共通のウイルス祖先によるものかどうかは不明である。^[5]このグループの特徴の1つは、ゲノムが大きく、 DNA修復、DNA複製、転写、翻訳に関与する遺伝子が多数存在することである。通常、ゲノムが小さいウイルスにはこれらのプロセスのための遺伝子が含まれない。この科のウイルスのほとんどは宿主の核と細胞質の両方で複製するため、核細胞質型と呼ばれる。

現在、47 個の NCLDV コア遺伝子が認識されています。これらには、DNA 複製と修復に関与する 4 つの主要なタンパク質 (酵素 DNA ポリメラーゼファミリー B、トポイソメラーゼII A、FLAP エンドヌクレアーゼ、プロセシング因子増殖細胞核抗原)が含まれます。その他のタンパク質には、DNA 依存性RNA ポリメラーゼII と転写因子II B があります。

以下のクラスと目が認識されており、この記事で言及されている科はその下にあります。

• メガビリケテス綱
  • ピマスコウイルス目
    • アスコウイルス科
    • イリドウイルス科
    • マルセイユウイルス科
    • （ピトウイルス科？ ） —ピマスコウイルス目の語源による
    • （ミニヌクレオウイルス科？）—系統発生による
  • イミテルウイルス目
    • アロミミウイルス科
    • メソミミウイルス科
    • ミミウイルス科
    • シゾミミウイルス科
  • 藻類​
    • フィコドナウイルス科
    • (パンドラウイルス科? ) — 系統発生による
  • 未割り当ての注文
    • マモノウイルス科
• ポッケスビリケテス綱
  • アスフウイルス目
    • アスファルウイルス科
  • キトウイルス目
    • ポックスウイルス科

認識されないファミリーは括弧で囲まれ、最も可能性の高い場所に配置されます。

宿主生物には、通常、原生動物、無脊椎動物、真核藻類が含まれます。ポッケスウイルス綱は、複数の家畜や人間を含む身近な脊椎動物に感染します。

ピマスコウイルス目。アスコウイルス科のウイルスはさまざまな形をしています。棒状のものもあれば、楕円形のものもあります。幅は最大130nm、長さは400nmです。これらのウイルスは、長さが約100～200キロ塩基対の環状二本鎖DNAを持っています。鱗翅目昆虫の幼虫に感染し、寄生蜂を介して感染することもあります。感染すると複製され、害虫を死に至らしめます。^[7]アスコウイルス科は、ゲノムに最大180個の遺伝子を持つことができます。このウイルスの複製は、宿主細胞の核内で行われます。複製されると、核のサイズが大きくなり、最終的には破裂します。その後、ウイルス粒子が形成され、拡散し始めます。^[8]

アスファウイルス目。アスファウイルス科に属するウイルスはアスファウイルスとして知られています。このウイルスはアフリカ豚コレラの原因です。このインフルエンザの症状には、発熱、脈拍の上昇、呼吸の速さなどがあり、死に至ることもあります。これらの症状は豚コレラの症状と似ていますが、アフリカ豚コレラは治癒できないという違いがあります。このウイルスと戦うためのワクチンは開発されていません。^[9]

ピマスコウイルス目。イリドウイルス科は、最大220キロベースの長さの線状二本鎖DNAゲノムを持ち、約211のタンパク質をコードできる。このウイルス粒子のカプシドは正二十面体で、幅は最大350nmである。このウイルスの複製サイクルは、宿主の核で始まり、細胞質で終わる。この科のウイルスの中には、魚類や両生類に感染するものが多いが、昆虫や甲殻類に感染するものもある。^[10]イリドウイルス科に属するアンドリアス・ダビディアヌス・ラナウイルス（ADRV）は、 相同 組換えによるDNA修復や二本鎖切断修復に重要な役割を果たすタンパク質（Rad2ホモログ）をコードしている。^[11]

ピマスコウイルス目。マルセイユウイルス科ウイルスは、約 368 キロベースの長さの二本鎖 DNA ゲノムを持っています。この科のメンバーは、ゲノム内に約 457 のオープン リーディング フレーム(ORF) を持つことができます。宿主生物はアメーバです。感染すると、細胞質内のウイルス工場でウイルスの複製が行われます。マルセイユウイルス科のゲノムは、約 28 種類のタンパク質をコードしていることがわかりました。 ^[12] マルセイユウイルスのカプシドは、約 250 nm の幅で、正二十面体の形状をしています。このウイルスの複製は、アメーバに感染すると通常、核の近くで発生します。ウイルスが感染すると、宿主の核の形状変化を引き起こす可能性があります。^[13]

イミテルウイルス目。メガウイルス科には、これまでに発見されたウイルスの中で最大級のものがあります。メガウイルス科は、1,259,197塩基対の長さの線状二本鎖DNAゲノムを持ち、これは一部の小型細菌よりも大きいものです。このゲノム内には1,100種類のタンパク質がコード化されています。塩基対の74.76%はチミンとアデニンで表されます。メガウイルス科ウイルスは、アカンサメーバやその他の原生動物系統に感染しているのが見られます。ウイルスが宿主に感染すると、複製サイクルは細胞質内で行われます。ゲノム内にはDNA修復酵素が存在します。これらは、DNAが電離放射線や紫外線にさらされるなどして損傷を受けた場合に使用されます。^[14]ミミウイルスでは 、DNA塩基除去修復に用いられる3種類の酵素が特徴付けられました。^[15] DNA塩基除去修復（BER）経路は、精製された組換えタンパク質 APエンドヌクレアーゼ （mvAPE）、ウラシルDNAグリコシラーゼ（mvUDG）、およびDNAポリメラーゼXタンパク質（mvPolX）を使用して実験的に再構成されました。^[15] in vitroで再構成された場合、mvAPE、mvUDG、およびmvPolXは、主に長いパッチ塩基除去修復によってウラシルを含むDNAを修復するために凝集して機能することがわかりました。^[15] したがって、これらのプロセスは、ミミウイルスライフサイクルの早い段階でBER経路に関与している可能性があります。^[15] ミミウイルス科の巨大ウイルスであるカフェテリア・ロンベルゲンシスも、DNA修復のための酵素をコードしています。^[16]

伝統的に、これらのウイルスのみがミミウイルス科に分類されてきた。後に、オーガニック湖フィコドナグループ（OLPG）のウイルスは、フィコドナウイルス科よりもミミウイルス科に近いことが判明した。このため、より包括的なメガウイルス科を形成するために、これらのウイルスを従来のミミウイルス科に新しい亜科メソミミウイルス科として追加することが提案された。このため、ミミウイルス科という用語は、メガウイルス科と同義の広義語として使用された。^{[17] [18] [19] [20] [21] [22]}しかし、ICTVが（従来の）ミミウイルス科を正式に含む新しい目イミテルウイルス目を作成したため、提案されているメソミミウイルス科は、新しい科メソミミウイルス科、すなわち従来のミミウイルス科（この目内）の姉妹科として格上げすることが提案されている。

おそらく藻類目。パンドラウイルス科2013年にチリの沿岸水サンプルから発見されました。主にアメーバに感染しているのが見つかります。長さ1マイクロメートル、幅0.5マイクロメートルです。ゲノムは最大250万塩基対の長さになります。^[23]このウイルスの複製は細胞質で行われます。他の巨大ウイルスと同様に、宿主の核に影響を及ぼし、感染を開始するまでに最大15時間かかることがあります。^[24]水中に生息していますが、人間には影響しませんが、水生環境での酸素生成を増やすことで実際に役立つ可能性があります。^[25] 

藻類ウイルス目。フィコドナウイルス科は二十面体で、二本鎖DNA分子を持つ。この科には直線状の二本鎖DNAを持つものもあれば、環状の二本鎖DNAを持つものもある。ゲノムの長さは最大560キロベースであることがわかっている。DNAの最大50%はグアニンまたはシトシンで表すことができる。このウイルスは藻類に感染することが知られており、海中に生息している。^[26]

ピマスコウイルス目。ピトウイルス科には2つの代表種が知られているのみである。これらのウイルスはアメーバに感染し、低温でも生存できる。長年このウイルスは凍結していると考えられていたが、気候変動により再び出現し始めた。^[27] これは二本鎖DNAウイルスであり、そのサイズは610キロベースである。ゲノムは476のオープンリーディングフレームをコード化していると推定されている。ウイルス粒子は長さ1,100nm、直径500nmの棒状である。^[28]

キトウイルス目。ポックスウイルス科は、最大230キロベースの長さを持つ線状二本鎖DNA分子を持っています。これらのウイルスの複製は細胞質内で行われます。天然痘、牛痘、その他のポックスウイルスはこの科に属します。^[29] 

おそらくピマスコウイルス目。甲殻類で増殖する大型ウイルスの科として、ミニヌクレオウイルス科という新しい科が提案されている。 ^[6]この科のメンバーには、カルシヌス・マエナスウイルス1（CmV1）^{[注 1] 、} ディケロガンマルス・ヘモバフェスウイルス1（DhV1）^{[注 2]}、パヌリルス・アルガスウイルス1 （PaV1） ^{[注 3]}などがある。

• セドラトウイルス— 現在はピトウイルス科(ピマスコウイルス目)に分類されています
• チョアノウイルス—ミミウイルス科に属するが、ミミウイルス科とは異なる系統である 。^[30] (イミテルウイルス目)
• ディノドナウイルス— 現在はアスファルウイルス科（アスフウイルス目）^{に分類されている[31]}
• ファウストウイルス— 現在はアスファルウイルス科(アスファルウイルス目)
• カウモエバウイルス—アスファウイルス科(アスフウイルス目)のクラスター
• クロトウイルス— 配列不明
• メガクロトウイルス— 配列不明
• メデューサウイルス— 独自のメデューサウイルス科であると提唱されており、モリウイルスに近い可能性もある^[32]、または核細胞ウイルス門の基底にある可能性がある。
• ミールスウイルス— 配列は不明
• モリウイルス—パンドラウイルス(藻類)に近い
• ナマオウイルス— (メタゲノミクスのFaunusvirus sp.と共に)カフェテリアウイルスに近い。おそらく他のチョウザメ NCLDV と共に。(イミテルウイルス目)
• オルフェオウイルス—ピトウイルス科に属すると思われる;セドラトウイルスの姉妹群^[33] (ピマスコウイルス目)
• パックマンウイルス— おそらくアスファルウイルス科(アスファルウイルス目)に分類される
• プラタノウイルス—メガウイルス^[34]またはツパンウイルス(イミテルヴィラレス)に類似
• シシウイルスとミサノテーテッドウイルス— (メタゲノミクスのソラムウイルス、ソリウイルスとともに) おそらくピトウイルス科に分類される
• ツパンウイルス— おそらくミミウイルス科(イミテルウイルス目)
• ウルセオロウイルス— おそらくヌクレオサイトウイルス亜綱に属する
• ウスルパティウイルスとクランデスティノウイルス—クロロウイルス(アルガウイルス目)の近くのフィコドナウイルス科に属する系統群である可能性がある。
• ヤスミンウイルス—クロスニューウイルスおよびボド・サルタンスウイルス に近い。（メタゲノミクスによるガエアウイルス、ホマウイルス、バレウイルス、ファドリウイルス、ダソスウイルス、エダフォウイルス、テレストリウイルス、ハーブウイルス、ヒペリオンウイルスとともに）ミミウイルス科（イミテルウイルス目）のメンバー。

一般的には、イリドウイルス科とアスコウイルス科は、系統群内の近縁の姉妹分類群であると考えられています。ピソウイルス、イリドウイルス科とアスコウイルス科、およびマルセイユウイルスは、保存されたタンパク質から構築されたツリーで、 PIMまたはMAPIクレード（ピマスコウイルス目^{[2] ）を形成します。 [6]} PIM / MAPIの姉妹クレードは、アルガウイルス^目[2]（フィコドナウイルス科、パンドラウイルス科）と、おそらくイミテルウイルス目^[2] /ミミウイルス科（以下、「P2」）から構成されるクレードです。^[35] ポックスウイルス科は、一貫して基底枝として扱われています。アスファルウイルス科は、ポックスウイルス科の姉妹グループ（一緒にポッケスウイルス科を形成）^[2]か、P2クレードのメンバーです。^[36] 2019年現在のICTV分類は、ツリーの全体的な形状と一致しています。

NCLDVの起源はRNAポリメラーゼの構造から判断すると、真核生物宿主よりも古い可能性がある。^[36]

• ウイルスによる真核生物の誕生

• ウィキスピーシーズにおける核細胞ウイルス門に関連するデータ